運動前野

運動前野
ブロードマン領域に番号が付けられた脳の画像
ブロードマン領域6
詳細
の一部	脳
動脈	中大脳動脈
識別子
ラテン	前運動皮質
ニューロネーム	2331
ＦＭＡ	224852
神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集]

運動前野は、脳の前頭葉内にある運動皮質の領域で、一次運動野のすぐ前に位置します。ブロードマンの 6 野の一部を占めます。主にサルやヒトなどの霊長類で研究されてきました。

運動前野の機能は多様で、完全には解明されていません。運動前野は脊髄に直接投射するため、体幹の筋肉に比較的重点を置きながら、行動を直接制御する役割を果たしている可能性があります。また、運動の計画、運動の空間誘導、運動の感覚誘導、他者の行動の理解、および特定のタスクを実行するための抽象的なルールの使用にも役割を果たしている可能性があります。運動前野の異なるサブ領域は異なる特性を持ち、おそらく異なる機能を重視しています。運動前野で生成される神経信号は、一次運動野で生成される離散的なパターンよりもはるかに複雑な運動パターンを引き起こします。

運動前野は、大脳半球の外側面にあるブロードマン領域 6の部分を占めています。領域 6 の内側延長部、つまり大脳半球の正中線表面上には、補足運動野(SMA) があります。

運動前野は、2 つの主な解剖学的特徴に基づいて、そのすぐ後ろにある一次運動野 (ブロードマン領域 4) と区別できます。まず、一次運動野には層 V にベッツ細胞と呼ばれる巨大錐体細胞がありますが、運動前野では巨大錐体細胞はそれほど一般的ではなく、サイズも小さいです。次に、一次運動野は無顆粒性です。つまり、顆粒細胞の存在によって特徴付けられる層 IV がありません。運動前野は異顆粒性です。つまり、かすかな層 IV があります。

運動前野は、そのすぐ前にある前頭前野のブロードマン領域 46 と、領域 46 に完全に形成された顆粒層 IV が存在することで区別できます。したがって、運動前野は解剖学的には、無顆粒運動皮質と顆粒状の 6 層前頭前野の間の移行部です。

運動前野は、細胞構築（顕微鏡下での皮質の外観）、細胞組織化学（様々な化学物質で染色した際の皮質の外観）、他の脳領域との解剖学的接続性、および生理学的特性に基づいて、より細かいサブ領域に分割されています。^{[1] [2] [3] [4]}これらの区分は、以下の「運動前野の区分」にまとめられています。

運動前野の接続性は多様ですが、これは運動前野自体が不均一であり、異なるサブ領域が異なる接続性を持つためです。一般に、運動前野は一次運動野、補足運動野、上部および下部頭頂皮質、前頭前野に対して強い求心性（入力）および遠心性（出力）の接続性を持っています。皮質下では、脊髄、線条体、運動視床などの構造 に投射しています。

神経言語学の研究では、腹側運動前野は発話と手振りの両方の運動語彙に関係していることが示唆されている。言語で最も頻繁に使用される音節の身振りスコアのリポジトリであるメンタル音節表は、機能画像研究の大規模メタ分析で腹側運動前野に関連付けられている^{[引用が必要]}。運動コードにおける音素表現と音節表現を区別するように設計された最近の前向き fMRI 研究では、腹側運動前野が音節の繰り返しに適応する効果を示すことで、この見解をさらに裏付けている^{[引用が必要]}。

現在、運動前野は一般的に4つのセクションに分けられています。^{[2] [3] [5]}まず、上部（または背側）運動前野と下部（または腹側）運動前野に分けられます。これらはそれぞれ、さらに脳の前部に近い領域（前部運動前野）と後部に近い領域（尾部運動前野）に分けられます。一般的に使用される頭字語は次のとおりです：PMDr（前部背側、前部運動前野）、PMDc（前部背側、尾部運動前野）、PMVr（前部腹側、前部運動前野）、PMVc（前部腹側、尾部運動前野）。一部の研究者、特に腹側運動前野を研究する研究者は、異なる用語を使用します。フィールド7またはF7はPMDr、F2 = PMDc、F5 = PMVr、F4 = PMVcを示します。

運動前皮質のこれらの区分は、もともとサルの脳で説明され、現在も主にサルの脳で研究されています。これらが人間の脳の領域とどのように対応しているのか、あるいは人間の脳の組織が多少異なるのかは、まだ明らかになっていません。

PMDc は、手を伸ばす動作を誘導する役割に関してよく研究されています。^{[6] [7] [8]} PMDc のニューロンは手を伸ばす動作中に活発になります。サルが中央の位置から一連の目標位置に手を伸ばすように訓練されると、PMDc のニューロンは手を伸ばす準備中だけでなく、手を伸ばす動作中にも活発になります。ニューロンは幅広く調整されており、一方向の手を伸ばす動作に最もよく反応し、他の方向への反応は弱くなります。行動時間スケールで PMDc に電気刺激を与えると、肩、腕、手の複雑な動きが引き起こされることが報告されています。これは、手を伸ばす動作で手を広げて掴む動作に似ています。^[9]

PMDrは、任意の感覚刺激を特定の動きと関連付ける学習や、任意の反応規則の学習に関与している可能性がある。^{[10] [11] [12]}この意味では、他の運動皮質領域よりも前頭前野に似ている可能性がある。また、眼球運動とも何らかの関係がある可能性がある。PMDrの電気刺激は眼球運動を誘発することができ^[13]、PMDrの神経活動は眼球運動によって調節される可能性がある。^[14]

PMVc または F4 は、運動の感覚誘導における役割に関してよく研究されています。ここのニューロンは、触覚刺激、視覚刺激、聴覚刺激に反応します。^{[15] [16] [17] [18]}これらのニューロンは、身体のすぐ周囲の空間、いわゆるペリパーソナル空間にある物体に特に敏感です。これらのニューロンの電気刺激は、あたかも体表面を保護するかのような明らかな防御運動を引き起こします。^{[19] [20]}この運動前領域は、身体の周囲の安全域を維持し、近くの物体に対する運動を誘導するためのより大きな回路の一部である可能性があります。^[21]

PMVrまたはF5は、握るときに手の形を形成する役割と、手と口の相互作用に関してよく研究されています。^{[22] [23]} F5の少なくとも一部の電気刺激は、刺激が行動時間スケールで適用されると、手が口に移動し、握り、握りが口に向くように向きを変え、首が口を手に合わせるように回転し、口が開くという複雑な動きを引き起こします。^{[9] [19]}

ミラーニューロンは、リッツォラッティとその同僚によってサルの脳のF5領域で初めて発見されました。^{[24] [25]}これらのニューロンは、サルが物体をつかむときに活性化します。また、サルが実験者が同じように物体をつかむのを見たときにも、同じニューロンが活性化します。したがって、これらのニューロンは感覚と運動の両方の役割を果たします。ミラーニューロンは、自分の運動制御回路を使用して内部的に動作を模倣することにより、他人の動作を理解するための基礎であると提案されています。

運動皮質に関する初期の研究では、運動制御に関与する皮質領域は 1 つだけであると研究者らは認識していました。1905 年にキャンベル^[26]は、運動皮質には「一次」運動皮質と「中間中心前」運動皮質の 2 つの領域があるのではないかと初めて示唆しました。彼の根拠は主に細胞構築学に基づいていました。一次運動皮質には「ベッツ細胞」と呼ばれる巨大な細胞体を持つ細胞が含まれています。ベッツ細胞は隣接する皮質ではまれであるか、存在しません。

同様の基準で、ブロードマン^[27]も1909年に、第4野（一次運動野と一致する）と第6野（運動前野と一致する）を区別した。

1919年にVogtとVogt ^{[1] [2]}も、運動野は一次運動野（領域4）とそれに隣接する高次運動野（領域6）に分かれていると提唱した。さらに、彼らの説明では、領域6は6a（背側）と6b（腹側）に分けられ、背側はさらに6a-α（一次運動野に隣接する後部）と6a-β（前頭前野に隣接する前部）に分けられる。これらの皮質領域は、6a-βが最も複雑なレベルで運動を制御し、6a-αは中間の特性を持ち、一次運動野が最も単純なレベルで運動を制御するという階層構造を形成した。したがって、VogtとVogtは、尾側（6a-α）と前側（6a-β）の運動前野という概念の元祖である。

1935年にフルトン^[28]は、第4野にある身体の一次運動地図と第6野にある高次運動前野との区別を固めるのに貢献した。彼の主な証拠はサルの病変研究から得られた。「運動前野」という用語がどこから来たのか、誰が最初に使ったのかは明らかではないが、フルトンがこの用語を普及させた。

運動前野に関する研究の初期に指摘された注意点は、運動前野と一次運動野の階層構造が絶対的ではないということである。運動前野と一次運動野はどちらも脊髄に直接投射しており、それぞれが他方がなくても運動を制御する能力を持っている。したがって、2つの皮質領域は厳密な階層構造ではなく、少なくとも部分的には並行して機能する。この並行関係は、1919年に早くもVogtとVogt ^{[1] [2]}によって指摘され、Fultonによっても強調された。^[28]

ペンフィールド^[29]は1937年に運動前野という考え方に明確に反対した。彼は一次運動野と運動前野の間に機能的な違いはないと主張した。彼の見解では、両者は同じ地図の一部であった。地図の最も後方の領域4は手と指を強調し、最も前方の領域6は背中と首の筋肉を強調した。

1956年にサルの運動地図を研究したウールジー^[30]も、一次運動野と運動前野の間に区別はないと考えていた。彼は、一次運動野と運動前野の両方を含む単一の地図を提案し、その地図をM1と名付けた。彼は、現在一般的に補足運動野として知られている内側運動野をM2と名付けた。（最近の研究では、M1が一次運動野と誤って同一視されることがある。）

ペンフィールドによるヒトの脳の研究とウールジーによるサルの脳の研究を受けて、1960 年代までに、一次運動野とは別の外側運動前野という考え方は文献からほとんど消えた。代わりに、M1 は中心溝に沿って配置された、おそらく複雑な特性を持つ単一の身体地図であると考えられた。

独立した運動前野の仮説は 1980 年代に再浮上し、定着しました。いくつかの重要な研究により、運動前野は隣接する一次運動野とは異なる特性を持つことが明らかになり、運動前野の確立に貢献しました。

Roland ら^{[31] [32]}は、陽電子放出スキャナで脳内の血流をモニターしながら、ヒトの背側運動前野と補足運動野を研究した。口頭の指示に従うなど、感覚に誘導される複雑な動作を行うと、背側運動前野でより多くの血流が測定された。内部的にペースを決めた一連の動作を行うと、補足運動野でより多くの血流が測定された。手で物体を触るなど、計画をほとんど必要としない単純な動作を行うと、血流は一次運動野に限定された。つまり、一次運動野は単純な動作の実行に、運動前野は感覚に誘導される動作に、補足運動野は内部的に生成された動作に、より深く関与しているということである。

ワイズと彼の同僚^{[10] [33]}はサルの背側運動前野を研究した。サルは遅延反応課題、つまり感覚指示キューに反応して運動を行うように訓練された。課題中、背側運動前野のニューロンは感覚キューに反応して活動し、サルが指示された運動を行う前の数秒間の遅延時間または準備時間中にも活動し続けることが多かった。一次運動野のニューロンは準備期間中の活動がはるかに少なく、運動中のみに活動する可能性が高かった。つまり、背側運動前野は運動の計画や準備に、一次運動野は運動の実行に、より関与しているということである。

リゾラッティとその同僚^[3]は、細胞構造に基づいて運動前野を4つの部分または領域、すなわち背側2領域と腹側2領域に分けた。彼らはその後、腹側運動前野の特性を研究し、複雑な性質の触覚、視覚、および運動特性を確立した（上記の運動前野の区分でより詳細にまとめられている）。^{[22] [24] [34]}

運動野には少なくとも3つの手の表現が報告されており、1つは一次運動野、1つは腹側運動前野、1つは背側運動前野である。^{[4] [22]}暗に、少なくとも3つの異なる皮質領域が存在し、それぞれが指と手首に関連して独自の特別な機能を果たしている可能性がある。

これらの理由やその他の理由から、外側運動皮質は単一の単純な身体地図ではなく、一次運動皮質やいくつかの運動前野を含む複数のサブ領域を含むというコンセンサスが現在形成されています。これらの運動前野には多様な特性があります。脊髄に投射し、運動制御に直接的な役割を果たすものもあれば、そうでないものもあります。これらの皮質領域が階層的に配置されているのか、それとも他のより複雑な関係を共有しているのかは、まだ議論されています。

グラツィアーノとその同僚は、一次運動野と運動前野の尾部、すなわち脊髄に直接投射し、ペンフィールドとウールジーのM1の定義に含まれるすべての領域について、代替の組織化原理を提唱した。この代替案では、運動野は自然な行動レパートリーのマップとして組織化されている。^{[9] [35]}行動レパートリーの複雑で多面的な性質は、皮質の複雑で不均一なマップをもたらし、運動レパートリーの異なる部分が異なる皮質サブ領域で強調される。

手を伸ばす、または木に登るなどのより複雑な動作では、身体の各部間の調整、より複雑な制御変数の処理、身体付近の空間にある物体の監視、数秒先の計画などが必要となる。物体を掴んだら指でその物体を操作する、口の中で物体を操作するなどの動作レパートリーの他の部分では、計画や空間軌道の計算が少なく、個々の関節の回転と筋力の制御が多く必要となる。この見方では、より複雑な動作、特に多節動作は、運動マップのより前部で強調されるようになる。なぜなら、その皮質は、身体の各部間の調整リンクとして機能する背中と首の筋肉組織を強調するからである。対照的に、遠位筋組織に重点を置く傾向のある動作レパートリーのより単純な部分は、より後部皮質で強調される。この別の見方では、より複雑性の低い動きは一次運動野で強調され、より複雑性の高い動きは尾側運動前野で強調されますが、この違いは必ずしも制御階層を意味するものではありません。むしろ、自然な動きのレパートリー自体が不均一であるため、領域は互いに異なり、異なる特性を持つサブ領域が含まれています。