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抗疲労仮説は、鳥類に見られる大規模なレパートリーの存在と歌の切り替え行動に対する説明の一つである。[ 1 ]この仮説は、歌の繰り返しによって生じる筋肉疲労は、鳥類のレパートリーにある別の歌に切り替えることで回避できると述べている。[ 2 ]したがって、抗疲労仮説は、レパートリーが大きい鳥は、発する歌を容易に変更できるため、疲労しにくいと予測している。[ 3 ]
抗疲労仮説は、1988 年に Marcel Lambrechts と André Dhondt が夜明けの合唱中 のシジュウカラ( Parus major)の録音を用いた研究を行った後に初めて提唱されました。[ 4 ] 抗疲労仮説に反する結果が出た研究がいくつか行われています。最近の研究では、抗疲労仮説が鳥の大きなレパートリーの原因であるという証拠はないことが示されています。[ 1 ] [ 5 ]抗疲労仮説の提唱以来、鳥のレパートリーと歌の切り替え行動の存在を説明するために、動機付け仮説やウォームアップ仮説など、いくつかの仮説が提唱されています。[ 3 ] [ 2 ]
シジュウカラ ( Parus major)は、シジュウカラ科に属するスズメ目の鳥です。スズメ目は一般的に鳴禽類と呼ばれ、ほとんどのスズメ目は複数の種特有の歌を歌ってレパートリーを形成します。[ 4 ]鳥は、レパートリーの歌の歌い方によってランク付けすることができます。一方には、最終的に多様な歌を歌い、レパートリーが小さい鳥がいます。これは、レパートリー内の各歌の種類を繰り返してから、別の歌の種類に切り替えることを意味します。[ 4 ]
一方、すぐに多様な歌を歌い、レパートリーが広い鳥もいる。つまり、歌の種類を絶えず切り替えている。[ 4 ]特にシジュウカラは、徐々に多様な歌を歌い、レパートリーは小さく、通常は2～7種類の異なる歌で構成されている。[ 4 ]歌は、いくつかのより単純な要素に分解できる。歌は、約30秒から600秒続く一連の歌で構成されている。[ 4 ]
バウトとは、フレーズと呼ばれる 1 ～ 5 つの音符の定型的な繰り返しです。[ 4 ] 2 ～ 20 フレーズの間は、ストロフェと呼ばれる短いバーストとして歌われます。[ 4 ]ストロフェの間には沈黙の期間があり、これはストロフェ間休止と呼ばれます。[ 4 ]したがって、シジュウカラは、レパートリーから別の歌のバウトに切り替える前に、1 つの歌のタイプのストロフェをいくつか歌います。[ 4 ]
生物学的には、レパートリーが大きいことは縄張り防衛に有利であり、レパートリーが大きいほど繁殖成功率も高くなる。[ 4 ]マルセル・ランブレヒツとアンドレ・ドントは、平均的な鳴き声の長さとレパートリーのサイズが雄の質の指標として使用できることを証明した。[ 4 ]雄の質とは、鳥の適応度を指し、生存率と繁殖成功率を測定する。[ 4 ]ランブレヒツとドントは、シジュウカラのパフォーマンス時間の割合と雄の質にも関連する4つの質問に対する答えを見つけようとした。[ 4 ]
彼らが解明しようとした 4 つの質問のうち最初の質問は、質の高いオス、つまり適応度の高いオスは、質の低いオスに比べて、歌を歌っている時間の割合が歌唱時間の割合よりも高いかどうかでした。[ 4 ] 2 番目は、質の高いオスは質の低いオスよりも歌唱時間が長いかどうかでした。[ 4 ] 3 番目に彼らが解明しようとした質問は、歌唱時間の割合が歌唱中に変化するか、それとも変化しないかでした。[ 4 ]最後の質問は、鳥が歌の種類を変えた後、歌唱時間の割合が変化するかどうかでした。[ 4 ]
提案された 4 つの質問に対する答えを決定するために、マルセルとアンドレは、1983～1986 年にかけて、ペールズボスの 2 つの区画 (L と B) とウィルライクにあるアントワープ大学のキャンパス内の別の区画 (U)でオスのシジュウカラを記録しました。[ 4 ]彼らは、研究から得られた結果の説明として、抗疲労仮説を考案しました。[ 4 ]彼らの結果は、予想どおり、高品質のオスは低品質のオスよりもパフォーマンス時間の割合が高いことを示しました。[ 4 ]ランブレヒツとドントはまた、すべてのシジュウカラが、ドリフトとしても知られる行動中にパフォーマンス時間の割合が系統的に減少する可能性があることを発見しました。[ 4 ]
彼らの仮説の根拠となった発見は、オスが歌のタイプを切り替えることで高いパフォーマンス率を回復できるということだった。オスが短い節を出し、節間の休止時間が長い場合（パフォーマンス率が低い場合）、別の歌のタイプに切り替えることで、鳥は再び長い節を出し、節間の休止時間を短くすることができる。[ 4 ]ランブレヒツとドントは、鳥の歌の切り替え行動と歌のレパートリーについて機能的かつ因果的な説明を提供する抗疲労仮説を提唱した。[ 4 ]
抗疲労仮説は、鳥が長時間にわたって高い頻度で歌う必要がある場合、歌の種類を継続的に切り替える必要があると述べた。[ 4 ]この仮説は、歌の繰り返しと定型的なパターンにより、長時間の歌唱が神経筋疲労につながるという考えを中心に据えていた。[ 1 ]マルセルとアンドレは、この疲労のために、オスのシジュウカラは歌の終わりに節間の休止が長くなると提案した。[ 4 ]歌の種類を切り替えることで、鳥は別の音を出す筋肉と神経を使用するため、再び高いパフォーマンスを回復することができる。[ 4 ]
アンジェリカ・ポーゼルとバート・ケンペナールス（2002）が行った研究は、アオガラ（Cyanistes caeruleus）の歌と他のParus属の鳥類の歌におけるドリフトを説明すること、また、抗疲労仮説と動機付け仮説に関連して彼らの発見を説明することを目的としていました。[ 3 ]彼らは、オーストリアのウィーンのコルベターベルクにある混交落葉樹林に生息する20 羽の雄のアオガラのグループを調査しました。[ 3 ]彼らの研究の結果は、雄のアオガラは、1 つの歌を演奏する時間が長くなるほど、パフォーマンス出力（パフォーマンス時間の割合）が低下することを示しており、これは、節間の休止の増加によって示されました。[ 3 ]
抗疲労仮説を確認するためには、ランブレヒツとドントが提唱した、パフォーマンス時間の割合が低いことに影響を与える2つの要因を確認する必要があった。[ 3 ]これらの2つの要因とは、歌の初期出力レベル（初期出力が大きいほど、ドリフトも大きくなる）と、歌のタイプ間の切り替え回数（歌のタイプが切り替わると、パフォーマンス出力が増加する）である。[ 3 ]この研究の結果から、繰り返しの定型的な歌は長期間維持するのが難しいと結論付けられ、抗疲労仮説を支持することができた。[ 3 ]
動機付け仮説は、抗疲労仮説と対立する仮説であった。1988年にウェアリーが提唱した動機付け仮説は、ドリフトは神経筋疲労ではなく、同じ歌を歌い続ける動機付けの欠如によるものである可能性があると説明した。[ 3 ]この研究は、シジュウカラを対象に、日中に歌を聞かせるという方法で行われた。[ 3 ]ウェアリーは、ドリフトが動機付けの欠如によるものであれば、例えばライバルの歌を鳥に聞かせた場合、動機付け刺激によって鳥は歌の発信量を増やすことができるはずだと示唆した。[ 3 ]
ウェアリーはまた、ドリフトが神経筋疲労によって引き起こされるのであれば、鳥は歌の種類を変えなければ歌の出力を増やすことができないはずだが、すべての鳥に当てはまるわけではないと主張した。[ 3 ] ランブレヒツは、ウェアリーが行ったテストは歌の出力が最大になる夜明けの合唱時ではなく、日中に行われたため適切ではないと反論した。[ 3 ]この対立を解決するために、ウェアリーとランブレヒツは協力して、日中と夜明けの合唱時に再生に対する反応性を調べる一連のテストを行った。[ 3 ]
彼らの研究結果は、両方の仮説が支持されていることを示しており、夜明けの合唱中にドリフトがより一般的であること（反枯渇仮説を支持）と、歌の出力の増加が高出力と低出力の期間で同様であること（動機付け仮説を支持）の両方が支持されていることを示しています。[ 3 ]これらの結果から、反枯渇仮説と動機付け仮説はどちらも可能であり、両方とも同時に起こり得ると結論付けられました。[ 3 ]
Schraft ら (2016) が提唱したウォームアップ仮説は、抗疲労仮説と矛盾するように見える。[ 2 ]この仮説では、歌の種類に関係なく、その日に歌った歌の数 (最近の練習として知られる) に応じて、鳥の歌唱パフォーマンスが向上すると予測している。[ 2 ]この研究は、2012 年 3 月から 6 月にかけて、プエルトリコのカボ ロホ国立野生生物保護区で行われた。[ 2 ]繁殖期に生息地の森で記録されたオスのアデレードウグイス(Setophaga adelaidae) は、平均して 29 曲のレパートリーを持っていることがわかった。[ 2 ]
Schraft らは、それぞれ異なる予測と異なる独立変数を持ついくつかの仮説を検証した。[ 2 ]歌のタイプに特化した仮説では、歌のタイプを連続して繰り返すとパフォーマンスが低下すると予測し、独立変数は実行回数である。[ 2 ]この仮説は、疲労防止仮説と一致する。歌のタイプ全般に関する仮説では、歌間の潜伏期間が長くなるとパフォーマンスが向上すると予測し、独立変数は潜伏期間である。[ 2 ]
ウォームアップ仮説では、歌唱回数が増えるにつれてパフォーマンスが向上すると予測され、独立変数は歌唱順序であった。[ 2 ]タイプIの歌唱はより高いパフォーマンスを示し、タイプIの歌はタイプIIの歌よりもパフォーマンスが高くなると予測され、独立変数はタイプIIの歌であった。[ 2 ]声の相互作用仮説では、カウンターシンギングを行うとパフォーマンスが向上すると予測された。[ 2 ]また、時間依存要因がパフォーマンスに影響を与えるという仮説も立てられ、独立変数は時間であった。[ 2 ]
この研究の結果、歌唱パフォーマンスは午前中を通して時間とともに向上することが示されました。[ 2 ]これは、その鳥がその朝に歌った歌の累積数であるウォームアップ仮説によってのみ説明されました。[ 2 ]他の仮説は、抗疲労仮説と一致する歌のタイプ固有の仮説を含め、歌唱パフォーマンスに影響を与えないことがわかりました。[ 2 ] Schraft らは、ウォームアップした鳥でも疲労のために歌のタイプを切り替える必要がある可能性があるため、抗疲労仮説とウォームアップ仮説は相互に排他的ではないと提案しました。[ 2 ]
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