参照コピー

中枢神経系（CNS）から末梢神経系への運動信号は遠心性信号と呼ばれ、この信号のコピーは遠心性コピーと呼ばれます。末梢神経系の感覚受容器から中枢神経系へ伝わる感覚情報は求心性信号と呼ばれます。同様に、神経系に入る神経は求心性神経、神経系から出る神経は遠心性神経と呼ばれます。

遠心性信号が生成されて運動系に送られると、遠心性コピーと呼ばれる信号のコピーが作成され、遠心性信号（環境内の外部刺激から生成される感覚信号）と再求心性信号（動物自身の行動から生じる感覚信号）を区別できるようになると考えられている。^{[ 3 ]}

この遠心性コピーは、順方向内部モデルへの入力を提供することで、運動指令の感覚的結果を推定する予測感覚フィードバックを生成するために使用されます。運動指令の実際の感覚的結果は、相関放電と比較するために使用され、期待される動作が実際の外部動作とどれだけ一致したかを中枢神経系に知らせます。^{[ 4 ]}

相補放電は、運動タスクの実行を妨げる自己生成感覚信号に対する反応を抑制するために使用される動作コマンドの遠心性コピーとして特徴付けられます。抑制コマンドは運動コマンドと同時に発生し、再求心性信号を中枢神経系の上位レベルに報告する感覚経路を標的とします。これは遠心性コピーとは異なり、相補放電は実際に感覚経路に入力され、運動によって生成された再求心性信号を打ち消します。^{[ 3 ]}あるいは、相補放電は、自己誘発性脱感作を軽減したり、自己生成感覚情報と外部生成感覚情報を区別したりするために、自己生成感覚反応を一時的に変化させます。^{[ 5 ]}

1811年、ヨハン・ゲオルク・シュタインブッフ（1770-1818）は著書『感覚生理学への貢献』の中で、遠心性コピーと再求心性の問題を繰り返し言及した。シュタインブッフは医学を学んだ後、数年間エアランゲン大学で講師を務め、その後ハイデンハイム、ウルム、ヘレンベルク（南ドイツのヴュルテンベルク）で医師として働いた。若い大学教師の頃は、空間や物体の知覚を可能にする脳のメカニズムに特に興味を持っていたが、晩年には臨床医学のより実践的な問題に関心を移した。1817年にはユスティヌス・ケルナーと共に、ボツリヌス中毒の臨床症状を非常に正確に記述した。シュタインブッフは著書『感覚の生理学への提言』の中で、物を掴む手による物体の触覚認識について非常に綿密な分析を行った。その中で、彼は、物を掴む手が物体の表面を移動している間、手の動きを制御する脳のメカニズムが、機械受容器で誘発される求心性信号の流れと脳内で相互作用するという仮説を提唱した。動きを制御する脳の信号は「運動観念」（Bewegidee）と呼ばれた。シュタインブッフのモデルによれば、「運動観念」と求心性信号の流れとの相互作用によってのみ、物体の認識が可能になる。彼は簡単な実験で自身の主張を説明した。物体が、静止した手のひらと指の機械受容器を十分な回数と時間受動的に活性化しても、物体の認識は起こらない。しかし、手が能動的に物を掴むと、数秒以内に物体の認識が起こる。^{[ 6 ]}

遠心性コピーの存在を最初に提唱したのは、19世紀半ばのドイツの医師であり物理学者でもあったヘルマン・フォン・ヘルムホルツでした。彼は、脳が頭部に対する物体の位置を判断するのを助けるために、眼筋を制御する運動指令の遠心性コピーを作成する必要があると主張しました。彼の議論は、自分の目を軽く押す実験に基づいています。この実験を行うと、眼球の受動的な動きの結果として、視覚世界が「動いた」ように見えることに気づきます。対照的に、眼球が眼筋によって能動的に動かされると、世界は静止しているように見えます。彼の推論は、眼球の受動的な動きでは、感覚の変化を予測して制御することを可能にする能動的な動きとは異なり、遠心性コピーが作成されないため、結果として世界が動いているように見えるというものです。

1900年、運動制御に関する現代思想の創始者であるチャールズ・シェリントンは、フォン・ヘルムホルツの考えを否定し、筋肉は自らの動きを感知する独自の感覚を持っているため、遠心性コピーは必要ないと主張した。「末梢器官や求心性神経を筋感覚に不要とする（フォン・ヘルムホルツとその追随者の）見解には、強力な支持者がいる。…それは、…意志的な運動中に、脳から筋肉へのインパルスの流出電流が『神経支配の感覚』を伴うと想定している。…それは『証明されていない』」^{[ 7 ]}この結果、遠心性コピーの考えはその後75年間放棄された。^{[ 8 ]}

1950年、エーリッヒ・フォン・ホルストとホルスト・ミッテルシュテットは、一見同じように見える2つの知覚から、種がどのようにして外求心性と再求心性を区別できるかを調査した。^{[ 9 ]}この疑問を探るため、彼らはハエの頭を180度回転させ、網膜の左右の端を反転させ、被験体のその後の再求心性信号を反転させた。この状態では、ハエの自発的な動きは、通常のハエのように静止しているのではなく、世界も動いているという知覚をもたらした。眼球の回転後、動物は動いている視覚入力と同じ方向に視運動反応の強化を示した。フォン・ホルストとミッテルシュテットは、この観察された変化は相補的放電（すなわち能動的な運動に伴う神経抑制）では説明できないという証拠として、彼らの発見を解釈した。相補的放電は視運動反応を抑制すると予想されるからである。彼らは、再求心性信号の持続と、それに伴う期待される感覚信号と実際の感覚信号との間の不一致により、反応が抑制されるのではなく強化されたことから、運動指令の「遠心性コピー」がこの反応の原因であると結論付けた。^{[ 3 ] [ 10 ]}

ノーベル賞受賞者のロジャー・ウォルコット・スペリーは、視運動反射の研究に基づいて、相補放電の根拠を主張した。^{[ 11 ]}彼はまた、「相補放電」という用語の創始者とも考えられている。^{[ 1 ]}

エフェレンスコピーは、自己生成されたコリオリ力から生じるエラーの学習と修正を可能にする方法でコリオリ効果に関連しています。体幹の回転運動中、再求心性情報と比較できる適切なエフェレンスコピーの生成によって媒介される、学習された中枢神経系のコリオリ効果の予測があります。 ^{[ 12 ] [ 13 ]}

動的な視力検査中に前庭眼反射（aVOR）を増強することで、能動的な頭​​部運動を伴う視線安定性の維持において、遠心性コピーが重要な役割を果たしていることが提唱されている。^{[ 14 ]}

内部モデル内の遠心性コピーにより、与えられた負荷と平行に物体を握ることができます。言い換えれば、内部モデルが遅延なく物体の非常に良い予測を提供するので、被験者は与えられた負荷を適切に握ることができます。FlanaganとWingは、腕の動き中に既知の負荷で握力の変化を観察することにより、内部モデルが動きに依存する負荷を予測するために使用されているかどうかをテストしました。^{[ 15 ]}彼らは、被験者に異なる既知の負荷を与えた場合でも、握力は負荷の力を予測できることを発見しました。負荷の力が突然変化した場合でも、握力は負荷の力との位相関係で遅れることはなかったので、適切な予測が行われることを可能にするCNSの内部モデルが存在するという事実が確認されました。Kawatoは、握力に関しては、CNSは逆モデルと順モデルの組み合わせを使用すると示唆しています。^{[ 16 ]} 遠心性コピーを使用すると、内部モデルは将来の手の軌道を予測できるため、既知の物体の特定の負荷と平行に握ることができます。