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光合成ピコプランクトンまたはピコ植物プランクトンは、細胞サイズが0.2 ～ 2 μmの光合成 植物プランクトンの一部です(つまり、ピコプランクトン)。これは、栄養素の濃度が非常に低い世界の海洋の中央貧栄養地域で特に重要です。
歴史
- 1952年: ブッチャーによる最初の真のピコプランクトン種、Chromulina pusillaの記載。[1]この種は1960年にMicromonas pusillaに改名され[2]、いくつかの研究では温帯海洋水域に豊富に生息していることが判明しているが、真核生物のピコ植物プランクトンに関するそのような定量データはほとんど存在しない。
- 1979年：ウォーターベリーによる海洋性シネココッカスの発見[3]とジョンソンとシーバースによる電子顕微鏡による確認[4] 。
- 1982年: ジョンソンとシーバースは電子顕微鏡によって小型真核生物の重要性を実証した。[5]
- 1983年：WKW LiとTrevor Plattを含む同僚は、海洋の一次生産の大部分が2μm未満の生物によるものであることを示しました。[6]
- 1986年：チザムとオルソンがサルガッソー海で「プロクロロファイト」を発見し、[7] 1992年にプロクロロコッカス・マリヌスと命名された。[8]
- 1994年：フランスのタウラグーンで、現在知られている最小の光合成真核生物、オストレオコッカス・タウリがクルティーズによって発見された。[9]
- 2001年: 海洋サンプルから抽出したリボソームRNA遺伝子の配列解析により、いくつかのヨーロッパのチームが真核生物のピコプランクトンが非常に多様であることを発見しました。[10] [11]この発見は、1998年にオレゴン州立大学のラッペと同僚が初めて真核生物の多様性を発見したことに続くものです。彼らはrRNA配列解析を初めて外洋の真核生物プランクトンに適用し、既知の植物プランクトンとはかけ離れていると思われる配列を発見しました。 [12]最近、これらの新しい配列の1つに一致するDNAを含む細胞が視覚化され、特定のプローブを使用してさらに分析されたところ、広く分布していることがわかりました。[13]
研究方法
ピコプランクトンは非常に小さいため、光学顕微鏡などの従来の方法で研究するのは困難です。より洗練された方法が必要です。
- 落射蛍光顕微鏡により、研究者はフィコエリトリンを有するSynechococcusなどの蛍光色素を持つ特定の細胞群を検出することができます。
- フローサイトメトリーは、 1 秒あたり 10,000 個の細胞のうち 1,000 個の大きさ (前方散乱) と蛍光を測定します。これにより、海洋サンプル上のさまざまなピコプランクトン集団の濃度を非常に簡単に判断できます。3 つの細胞グループ (プロクロロコッカス、シネココッカス、ピコ真核生物) を区別できます。たとえば、シネココッカスは、フィコエリトリンがオレンジ色、クロロフィルが赤色の 2 つの蛍光色素を発する特徴があります。フローサイトメトリーにより、研究者は特定の集団 (たとえば、シネココッカス) を選別して培養したり、より詳細な分析を行ったりすることもできます。
- 高精度クロマトグラフィー ( HPLC ) によるクロロフィルやカロテノイドなどの光合成色素の分析により、研究者はサンプル中に存在する藻類のさまざまなグループを特定できます。
- 分子生物学技術：
- リボソームRNAなどの遺伝子のクローニングと配列決定により、研究者はサンプル内の全体的な多様性を判断できます。
- 従来の方法よりも高速なDGGE（変性ゲル電気泳動）により、研究者はサンプル内の全体的な多様性を把握することができます。
- インサイチューハイブリダイゼーション（FISH ）では、特定の分類群、例えば種、属、綱を認識する蛍光プローブを使用します。[14]この種としての当初の記述は、現在では多くの異なる隠蔽種で構成されていると考えられており、この発見は、モントレー湾水族館研究所の研究者が主導する2つの系統のゲノム配列決定プロジェクトによって確認されました。[15]
- 定量PCRはFISHと同様に、特定のグループの豊富さを決定するために使用できます。この方法の主な利点は、多数のサンプルを同時に迅速に分析できることですが、[16]より高度な制御と較正が必要です。
構成
光合成ピコプランクトンは、3 つの主要な生物グループから構成されています。
- 1μm（マイクロメートル）の大きさのシネココッカス属に属するシアノバクテリアは、1979年にJ.ウォーターベリー[3]（ウッズホール海洋研究所）によって初めて発見されました。この細菌はどこにでも存在しますが、比較的中栄養の水域に最も多く生息しています。
- プロクロロコッカス属に属するシアノバクテリアは特に注目に値する。典型的な大きさが0.6μmのプロクロロコッカスは、 1988年にサリー・W・（ペニー）・チズホルム（マサチューセッツ工科大学）とRJ・オルソン（ウッズホール海洋研究所）という2人のアメリカ人研究者によって発見された[7]。その小ささにもかかわらず、この光合成生物は間違いなく地球上で最も豊富である。実際、その密度は1リットルあたり1億個の細胞に達し、熱帯全域で水深150mまで見られる。[17]
- ピコプランクトン性真核生物は、最近の主要グループの発見からもわかるように、最もよく知られていない。アンダーセンは1993年に褐藻類の新しいクラスであるペラゴ藻類を作った。[18]さらに驚くべきことに、1994年にフランスの汽水ラグーン（タウ湖）の植物プランクトンバイオマスの大部分を占める非常に小さな真核生物であるオストレオコッカス・タウリが発見された[9]。このことは、これらの生物が沿岸環境でも重要な生態学的役割を果たすことができることを示している。1999年には、さらに新しいクラスの藻類であるボリド藻類が発見された[19] 。これは遺伝的には珪藻類に非常に近いが、形態的には全く異なる。現在、いくつかのクラスに属する約50種が知られている。
1990年代から細菌を対象に実施されてきた分子論的アプローチは、わずか10年後の2000年頃に光合成ピコ真核生物に適用されました。その結果、非常に幅広い多様性[10] [11]が明らかになり、ピコプランクトンにおける以下のグループの重要性が明らかになりました。
温帯沿岸環境では、ミクロモナス属（プラシノ藻類）が優勢であると思われる。[14]しかし、多くの海洋環境では、真核生物ピコプランクトンの優勢な種はまだ不明である。[20]
エコロジー
それぞれのピコプランクトン個体群は海洋環境において 特定の生態学的地位を占めています。
- シネココッカスシアノバクテリアは、一般に、赤道湧昇帯や沿岸地域などの中栄養環境に豊富に生息しています。
- プロクロロコッカスシアノバクテリアは、水が栄養分に乏しくなると（つまり貧栄養になると）、代わりに出現します。一方、北大西洋などの温帯地域では、冷たい水によって成長が妨げられるため、プロクロロコッカスは存在しません。
- 真核生物の多様性は、さまざまな環境に生息していることに由来しています。海洋地域では、深海、明るい層 (「有光層」) の底でよく観察されます。沿岸地域では、ミクロモナスなどの特定の種類のピコ真核生物が優勢です。大型プランクトンと同様に、真核生物の個体数は季節サイクルに従い、夏に最大になります。
30 年前、中央海洋生態系の微生物の分裂速度は非常に遅く、1 世代あたり 1 週間から 1 か月程度であるという仮説が立てられました。この仮説は、バイオマス(クロロフィルの含有量などで推定) が時間の経過とともに非常に安定しているという事実によって裏付けられました。しかし、ピコプランクトンの発見により、このシステムはこれまで考えられていたよりもはるかに動的であることがわかりました。特に、ピコプランクトン藻類を生産されるのと同じ速さで摂取する、サイズが数マイクロメートルの小さな捕食者がいたるところにいることがわかりました。この極めて洗練された捕食者 - 被食者システムはほとんど常に平衡状態にあり、ピコプランクトンのバイオマスはほぼ一定になります。生産と消費がこのようにほぼ等しいため、システムが入れ替わる速度を正確に測定することは極めて困難です。
1988年、カーペンターとチャンという2人のアメリカ人研究者は、顕微鏡でDNA複製の過程を追跡することで、植物プランクトンの細胞分裂の速度を推定することを提案しました。顕微鏡をフローサイトメーターに置き換えることで、ピコプランクトン細胞のDNA含有量を経時的に追跡することが可能になります。これにより、研究者はピコプランクトン細胞が非常に同期していることを立証することができました。つまり、ピコプランクトン細胞はDNAを複製し、一日の終わりに同時に分裂します。この同期は、体内時計の存在によるものと考えられます。
ゲノミクス
2000年代には、ゲノミクスは新たな段階を踏むことができました。ゲノミクスとは、生物のゲノムの完全な配列を決定し、存在するすべての遺伝子をリストすることです。これにより、対象生物の代謝能力を把握し、その生物が環境に適応する方法を理解することができます。現在までに、プロクロロコッカス[21] [22]とシネココッカス[23]のいくつかの型と、オストレオコッカス[24]の株のゲノムが決定されています。2つの異なるミクロモナス株の完全なゲノムは、それらが非常に異なっており（異なる種）、陸上植物との類似点があることを示しています。[15]他のいくつかのシアノバクテリアと小型真核生物（バチコッカス、ペラゴモナス）の配列決定が進行中です。並行して、海洋サンプルから直接ゲノム解析が行われるようになり（エコゲノミクスまたはメタゲノミクス）、[25]未培養生物の大規模な遺伝子セットにアクセスできるようになりました。
参照
注釈と参考文献
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