歴史 行動神経科学は、18 世紀と 19 世紀にさまざまな科学的および哲学的伝統から科学分野として出現しました。ルネ・デカルトは、 動物と人間の行動を説明するために物理モデルを提案しました。デカルトは、多くの生物の脳の中央にある対になっていない構造である松果体が 、心と体の接点であると示唆しました。デカルトはまた、体液の気体力学が 反射やその他の運動行動を説明できるという理論を詳しく述べました。この理論は、 パリ の庭園で動く彫像に触発されたものです。[ 5 ]
他の哲学者たちも心理学の 誕生に貢献した。この新しい分野の初期の教科書の一つであるウィリアム・ジェームズ の『心理学原理』 では、心理学の科学的研究は生物学の理解に基づいているべきだと主張している。[ 6 ]
1907年の脳の画像 心理学と行動神経科学が正当な科学として出現した経緯は、解剖学 、特に神経解剖学から生理学が出現したことに遡ることができる。生理学者は生きた生物に対して実験を行ったが、これは18世紀と19世紀の支配的な解剖学者からは不信感を抱かれていた。 クロード・ベルナール 、チャールズ・ベル 、ウィリアム・ハーヴェイ の影響力のある研究は、生きた被験者から信頼できるデータが得られることを科学界に納得させるのに役立った。[ 7 ]
18 世紀や 19 世紀よりもさらに前、紀元前 1700 年頃には行動神経科学の形が作られ始めていました[ 8 ] 絶えず出てくる疑問は、心と体のつながりとは何かということです。この議論は正式には心身問題 と呼ばれています。心身問題を解決しようとする主な学派は、一元論 と二元論 の 2 つです。[ 5 ] プラトン とアリストテレスは 、この議論に参加した哲学者のうちの 2 人です。プラトンは、すべての精神的思考とプロセスは脳で起こると信じていました。[ 8 ] 対照的に、アリストテレスは、脳は心臓から生じる感情を冷ます役割を果たすと信じていました。[ 5 ] 心身問題は、心と体のつながりを理解しようとする試みへの足がかりとなりました。
ウィリアム・ジェームズ 機能の局在化または機能的特化 と等価性 に関する別の議論が起こり、これは行動神経科学の発展において重要な役割を果たしました。機能の局在化の研究の結果、心理学の分野で有名な多くの人々がさまざまな異なる結論に達しました。ワイルダー・ペンフィールドは、 ラスムッセンとともにてんかん患者を研究することで大脳皮質の地図を作成することができました。[ 5 ] 機能の局在化に関する研究は、行動神経科学者が脳のどの部分が行動を制御しているかをよりよく理解することにつながりました。これは、フィニアス・ゲージ のケーススタディを通して最もよく例証されます。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]
「精神生物学」という用語は、さまざまな文脈で使用されており、生物学の重要性を強調しています。生物学は、行動における有機的、神経的、細胞的変化、神経科学における可塑性、およびあらゆる側面における生物学的疾患を研究する学問分野です。さらに、生物学は、科学的な観点から行動とそれが関心を持つすべての主題に焦点を当てて分析します。この文脈では、心理学は神経生物学において補完的でありながら重要な学問分野として役立ちます。この問題における心理学の役割は、主要な、あるいは最も強力な生物学を支える社会的ツールです。「精神生物学」という用語は、ナイト・ダンラップ が著書『精神生物学の概要』(1914年) で初めて現代的な意味で使用しました。[ 12 ] ダンラップはまた、雑誌『精神生物学 』の創刊者であり編集長でもありました。その雑誌の発表の中で、ダンラップは、その雑誌が「精神機能と生理機能の相互関係に関する」研究を掲載すると書いており、これは現代的な意味での行動神経科学の分野を説明するものである。[ 12 ]
学問分野に関連して、ソロモン・カーター・フラー (1872年 - 1953年)もアルツハイマー病の研究で神経学と心理学の発展に貢献しました。フラー博士は最初のアフリカ系アメリカ人の精神科医であり、アルツハイマー病の先駆者の一人でした。[ 13 ] 1904年、フラー博士はアルツハイマー病の創始者であるアロイス・アルツハイマーの下で研究助手として働き始め、老年期前認知症を研究しました。その後、1912年にフラー博士はアルツハイマー病に関する最初のレビューを発表し、その中で、この病気と診断された9人目の患者に関する情報が含まれていました。研究者および医師として活動していた間、彼は黒人退役軍人が誤診されて軍の恩恵を受ける資格がないと判断されないように協力し、また、性感染症の副作用を診断するためのスタッフの訓練も行いました。 1969年、アメリカ精神医学会は、他の黒人を助けるために尽力した黒人の先駆者を称えるために、ソロモン・カーター・フラー賞という賞を設立した。[ 14 ]
神経科学は 比較的新しい学問分野と考えられており、神経科学学会の最初の会議は1971年に開催されました。この会議は、神経系の 研究に焦点を当てたさまざまな分野(神経解剖学 、神経化学 、生理心理学 、神経内分泌学 、臨床神経学 、神経生理学 、神経薬理学 など)を統合し、学際的な分野を創設することを目的として開催されました。1983年、アメリカ心理学会が発行していた『比較生理心理学ジャーナル』は、 『行動神経科学 』と『比較心理学ジャーナル』の 2つの独立したジャーナルに分割されました。当時のジャーナルの著者はこの分割の理由を説明し、その1つとして、行動神経科学は生理心理学のより広範な現代的進歩であると述べました。さらに、すべての動物において、神経系は行動の器官です。したがって、行動に影響を与えるすべての生物学的および行動的変数は、その作用を発揮するために神経系を経由する必要があります。現代の行動神経科学の研究では、神経系を介して作用し、行動に関連するすべての生物学的変数が研究されています。[ 3 ]
心理学および生物学の他の分野との関連性 多くの場合、人間は行動神経科学の実験の被験者として用いられることがありますが、行動神経科学の実験文献の大部分は、人間以外の種、最も頻繁にはラット、マウス、サルなどの研究から得られています。[ 15 ] その結果、行動神経科学における重要な前提は、生物は生物学的および行動的に類似性を共有しており、種を超えて外挿できるほどであるというものです。[ 16 ] これにより、行動神経科学は比較心理学 、動物行動学 、進化生物学 、神経生物学 と密接に結びついています。行動神経科学は、神経系の機能障害を持つ人間の行動の研究(つまり、非実験的な生物学的操作)に大きく依存する神経心理学 とも、パラダイム的および方法論的に類似しています。[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]
研究方法 行動神経科学実験の特徴は、実験の独立変数が生物学的であるか、 従属変数 が生物学的であることです。言い換えれば、研究対象の生物の神経系が 永続的または一時的に変化するか、神経系の何らかの側面が測定されます(通常は行動変数と関連付けるため)。[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]
神経機能を無効化または低下させる 病変形成 – 関心のある脳領域を自然に、または意図的に破壊し、その結果生じる行動指標のパフォーマンスの低下や向上などの変化を観察する古典的な方法。病変は、3 次元の定位座標 で脳領域の地図を提供するさまざまな脳「アトラス」のおかげで、比較的高い精度で配置できます。[ 25 ] [ 26 ] 写真で強調されている部分は、脳内の病変を示しています。この種の病変は手術によって除去することができます。 外科的 損傷 – 神経組織は外科的に除去されることで破壊される。[ 27 ] 電気分解 性病変 – 電気ショック外傷の適用により神経組織が破壊される。[ 28 ] 化学的損傷 – 神経 毒 の注入により神経組織が破壊される。[ 29 ] 一時的な損傷 – 神経組織は、冷却または テトロドトキシン などの麻酔薬 の使用によって一時的に機能停止する。[ 30 ] 経頭蓋磁気刺激 – 頭皮に磁気コイルを装着することで、近傍の皮質ニューロンに非系統的な電気活動を引き起こし、これを機能的病変として実験的に分析する、主にヒトを対象とした新しい技術。合成リガンド注入 – 合成リガンドのみによって活性化される受容体(RASSL)またはデザイナー薬によってのみ活性化されるデザイナー受容体(DREADD)は、生体内での Gタンパク質 シグナル伝達の空間的および時間的制御を可能にする。これらのシステムは、クロザピンN-オキシド (CNO)などの合成小分子リガンド にのみ反応し、天然リガンドには反応しないように設計されたGタンパク質共役受容体( GPCR )を利用する。RASSLはGPCRベースの化学遺伝学的 ツールである。これらの合成リガンドは活性化されると、Gタンパク質の活性化によって神経機能を低下させることができる。これはカリウムによる神経活動の減弱を伴う可能性がある。[ 31 ] 光遺伝学的 阻害 – 光活性化阻害タンパク質を目的の細胞に発現させる。脊椎動物の場合は光ファイバーまたは埋め込み型LEDを介して適切な周波数の光で刺激すると、強力なミリ秒スケールの神経抑制が誘発される[ 32 ] 。小型で十分に透明な無脊椎動物の場合は外部照明によって刺激される[ 33 ] 。細菌のハロロドプシン またはプロトンポンプは 、阻害性光遺伝学に使用される2種類のタンパク質であり、ハロゲン化物(Cl− )の細胞質レベルを上昇させることによって阻害を実現する。 それぞれ、細胞質内のプロトン濃度を低下させるか、または低下させる。[ 34 ] [ 35 ]
神経機能の強化 電気刺激 – 微弱な電流(細胞死を引き起こすほど大きくはない)を流すことで神経活動を促進する古典的な方法。 精神薬理学的 操作 – 化学受容体拮抗薬は、 神経伝達を 阻害することによって神経活動を誘発します。拮抗薬は、全身的に(静脈注射などによって)または外科手術中に脳室内または特定の脳構造内に局所的に(脳内)投与することができます。たとえば、NMDA 拮抗薬 AP5は、学習と記憶の重要なメカニズムであると考えられている興奮性シナプス伝達の 長期増強 の開始を阻害することが示されています(げっ歯類の恐怖条件付けにおいて)。[ 36 ] 合成リガンド注入 – 同様に、Gq - DREADDは、海馬などの脳領域の神経支配によって細胞機能を調節するために使用できます。この神経支配はγリズムの増幅をもたらし、運動活動を増加させます。[ 37 ] 経頭蓋磁気刺激 – 場合によっては(例えば、運動皮質 の研究など)、この技術は(機能的病変としてではなく)刺激効果を持つものとして分析されることがあります。光遺伝学的 興奮 – 光活性化興奮性タンパク質が特定の細胞で発現される。光活性化カチオンチャネルであるチャネルロドプシン -2(ChR2)は、光に反応してニューロンを興奮させることが示された最初の細菌オプシンであった[ 38 ] が、ChR2を改良して新しい特性を付与することにより、現在では多くの新しい興奮性光遺伝学的ツールが開発されている[ 39 ] 。
神経活動の測定 光学的技術 ― 神経活動を記録するための光学的方法は、活動電位や神経伝達物質の放出に伴う細胞事象に応じて、ニューロンの光学的特性を変化させる方法に基づいています。 単一ニューロン記録 – 生きた動物の脳に電極を挿入し、電極先端に隣接するニューロンによって生成される電気活動を検出する方法。通常は鎮静された動物で行われるが、喉の渇いたラットが水と関連付けられた特定の目の粗さのサンドペーパーをかき混ぜるなどの行動イベントに従事している覚醒動物で行われることもあり、決定点における対応するニューロン発火パターンを測定する。[ 45 ] 多電極記録法 ― 多数の細い電極を束ねて、数百個ものニューロンの活動を同時に記録する方法。 機能的磁気共鳴画像法 (fMRI)は、ヒトを対象とした研究で最も頻繁に用いられる技術であり、MRI 装置で脳血流の変化を検出することで、より大規模な脳領域(すなわち、数十万個のニューロンの規模)の相対的な活動を示すものとされる。PET脳スキャンでは、薬物中毒者と非中毒者の脳内の化学的な違い が明らかになる。下段の画像は非中毒者の正常な画像であり、薬物中毒者のスキャン画像はより異常な印象を与える。陽電子放出断層撮影 (PET)は、3D核医学検査を用いて光子と呼ばれる粒子を検出します。これらの粒子は、フッ素などの放射性同位元素の注射によって放出されます。PET画像は、解剖学的変化を予測する病理学的プロセスを明らかにするため、多くの病理の検出、診断、特徴付けに重要です。[ 46 ] 脳波検査(EEG)と 事象関連電位 の派生技術では、頭皮電極が皮質のニューロンの平均活動をモニタリングします(これもまた、ヒト被験者で最も頻繁に使用されます)。この技術では、針電極や生理食塩水ベースの電極など、さまざまな種類の電極を記録システムに使用します。EEGは、精神障害、睡眠障害、生理機能の調査を可能にします。脳の発達と認知活動をモニタリングできます。[ 47 ] 脳波検査 (ECoG)は、脳波検査(EGG)と同様に脳の電気活動を記録し、てんかんや発作のモニタリングや評価によく用いられます。しかし、ECoGは脳表面から直接信号を測定する侵襲的な医療処置です。ECoGは、非侵襲的な脳波検査(EEG)に比べて空間的・時間的な分解能が高く、時間的・空間的な分解能も低いという特徴があります。侵襲的な処置であるため、ヒト患者のデータ収集は標準的な脳波検査よりも困難です。[ 48 ] 機能的神経解剖学 ―骨相学 のより複雑な対応分野。ある解剖学的マーカーの発現は、神経活動を反映するものとみなされる。例えば、即時初期遺伝子の発現は、活発な神経活動によって引き起こされると考えられている。同様に、何らかの行動課題の前に 2-デオキシグルコース を注射すると、その化学物質の解剖学的局在が観察される。これは、電気的に活動しているニューロンによって取り込まれるためである。脳磁図 (MEG)は、電磁活動の測定を通して人間の脳の働きを明らかにする検査法です。ニューロン内を流れる電流によって生じる磁場を測定することで、様々な人間の機能に関連する脳活動を、ミリメートル単位の空間精度でリアルタイムに特定できます。臨床医は、この検査によって非侵襲的にデータを取得し、神経疾患の評価や外科的治療計画の策定に役立てることができます。
行動を定量化する ショウジョウバエ(Drosophila melanogaster )の脚の関節をAniposeで3D追跡している。[ 49 ] マーカーレス姿勢推定 –近年のコンピュータビジョン 技術の進歩により、対象に物理的なマーカーを取り付ける必要なく、動物の動きを正確に定量化することが可能になりました。行動アッセイで撮影された高速ビデオでは、対象からフレームごとにキーポイントを抽出できます[ 50 ]。 これは、神経記録/操作と併せて分析するのに役立つことがよくあります。分析は、特定の行動の異なるフェーズ内(短い時間スケール)[ 51 ] 、または動物の行動レパートリー全体(長い時間スケール)[ 52 ] でキーポイント(つまり動物の部位)がどのように動くかに基づいて実行できます。これらのキーポイントの変化は、対応する神経活動の変化と比較できます。機械学習アプローチを使用して、特定の行動(前進歩行、旋回、毛づくろい、求愛など)を識別し、行動間の遷移のダイナミクスを定量化することもできます。[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]
その他の研究方法 計算モデル - コンピュータを使用して現実世界の問題を定式化し、解決策を開発する。[ 57 ] この方法はコンピュータサイエンスに集中していることが多いが、他の研究分野にも広がり始めている。たとえば、心理学はそのような分野の一つである。計算モデルにより、心理学の研究者は神経系の機能と発達についての理解を深めることができる。方法の例としては、ニューロン、ネットワーク、脳システムのモデリング、および理論的分析が挙げられる。[ 58 ] 計算方法は、実験の明確化、仮説の検証、新しい洞察の生成など、さまざまな役割を担っている。これらの技術は、生物心理学の発展においてますます重要な役割を果たしている。[ 59 ]
限界と利点 さまざまな操作には利点と限界があります。手術、電気ショック、または神経毒の直接的な結果として破壊された神経組織は、結果を混乱させ、物理的な外傷が関心のある基本的な神経生理学的プロセスの変化を覆い隠す可能性があります。たとえば、電気分解プローブを使用してラットの脳の特定の領域に意図的に病変を作成する場合、周囲の組織が影響を受ける可能性があります。したがって、手術後に実験群 が示す行動の変化は、ある程度、特定の脳領域の病変ではなく、周囲の神経組織の損傷の結果です。[ 60 ] [ 61 ] ほとんどの遺伝子操作技術も永続的であると考えられています。[ 61 ] 一時的な病変は、高度な遺伝子操作によって達成できます。たとえば、特定の遺伝子は、食事によってオンとオフを切り替えることができます。[ 61 ] 薬理学的操作では、薬物が代謝された後に機能が以前の状態に戻るため、特定の神経伝達物質を一時的にブロックすることもできます。[ 61 ]
トピック分野 ヒト線条体の活動と運動技能学習を促進するための、非侵襲的なシータバースト刺激による実験装置。 一般的に、行動神経科学者は行動の根底にある様々な神経学的および生物学的プロセスを研究するが、[ 3 ] 非ヒト動物を使用する必要があるという制約がある。その結果、行動神経科学の文献の大部分は、次のような様々な動物モデル間で共通する経験や精神プロセス を扱っている。
しかし、技術の高度化と、人間被験者に適用できるより精密な非侵襲的方法の開発に伴い、行動神経科学者は、心理学、哲学、言語学といった他の古典的な研究分野にも貢献し始めている。例えば、以下のような分野である。
行動神経科学は、臨床心理学 、臨床神経心理学 、生物学的精神病理学 (異常心理学とも呼ばれる)の領域に属する疾患を含む、医学的疾患の理解に大きく貢献してきた歴史があります。すべての精神疾患に対応する動物モデルが 存在するわけではありませんが、この分野は以下のような様々な疾患に関する重要な治療データを提供してきました。
パーキンソン病は 、中枢神経系の変性疾患であり、運動能力や言語能力を損なうことが多い。ハンチントン病は 、まれな遺伝性神経疾患であり、最も顕著な症状は異常な身体運動と協調運動障害である。また、多くの認知能力や人格の一部にも影響を及ぼす。アルツハイマー病は 神経変性疾患であり、最も一般的な形態では65歳以上の人に見られ、進行性の認知機能低下、日常生活動作の低下、神経精神症状または行動変化を特徴とする。臨床的うつ病は 、気分の持続的な低下、普段の活動への興味の喪失、喜びを感じる能力の低下を特徴とする、一般的な精神疾患である。統合失調症と は、現実の認識や表現に障害が生じる精神疾患を指す精神医学的診断であり、最も一般的には、幻聴、妄想や奇妙な妄想、あるいは支離滅裂な言動や思考といった形で現れ、著しい社会的または職業的機能障害を伴う。自閉症は 、社会的相互作用やコミュニケーションを阻害し、限定的で反復的な行動を引き起こす脳の発達障害であり、すべて3歳になる前に始まります。しかし、行動神経科学のサブ分野に属する神経心理学者 は、自閉症児の社会的に破壊的な行動に対処するためにマインドフルネス介入を使用してきました。[ 62 ] 不安とは 、認知的、身体的、感情的、行動的な要素によって特徴づけられる生理的状態である。これらの要素が組み合わさることで、一般的に恐怖、不安、心配として認識される感情が生じる。薬物乱用とは 、個人が制御不能な薬物使用を通じて報酬や快楽の強化を求める慢性的な行動障害である。[ 63 ] アルコール依存症は 、個人が強迫的にアルコール物質を摂取する行動障害です。この障害は、いくつかの医学的、神経学的、および精神医学的状態を引き起こす可能性があります。[ 64 ]
研究テーマ分野について
認知 ヒト脳の高解像度fMRI 。 行動神経科学者は、さまざまな神経画像 技術を用いて、さまざまな認知プロセスに関する研究を行っています。認知研究の例としては、感情情報処理中の神経相関の調査が挙げられます。例えば、肯定的(味わう )感情と否定的(反芻 )感情の持続的な処理中の主観的感情と神経反応性の関係を分析した研究があります。この研究の目的は、肯定的な思考(有益であると見なされる)と否定的な思考(精神的健康の悪化と有意に関連している)が、同様の根底にある神経メカニズムを持っているかどうかを分析することでした。研究者らは、味わう際に肯定的な感情がより強かった人は、反芻中に否定的な感情がより強かった人と同じであることを発見しました。fMRIデータ は、反芻と味わう両方の脳領域で同様の活性化を示しており、2種類の反復思考の間に共通の神経メカニズムが存在することを示唆しています。この研究結果は、肯定的感情と否定的感情に関する反復思考には、主観的にもメカニズム的にも類似性があることを示唆しています。これは全体として、肯定的情報と否定的情報の両方の持続的な感情処理が起こる共通の神経メカニズムを示唆している。[ 65 ]
ストレス 行動神経科学の分野での研究は、ストレス などのさまざまな感情プロセスを支える複雑な神経解剖学的構造を調べることを含みます。Godoy ら (2018) は、ストレス反応の神経生物学的基盤を詳細に分析することでこれを行いました。この記事では、ストレス研究の歴史的発展の概要と、今日における身体的および心理的ストレス要因に関連する研究につながるその重要性について取り上げています。著者らは、ストレスのさまざまな指標とそれに対応する神経解剖学的処理、急性および慢性ストレスの時間的ダイナミクス、および脳への影響について調査しました。全体として、この記事は神経生物学的な視点からストレスの包括的な科学的概要を提供し、今日のストレス関連研究分野における現在の知識の重要性を強調しています。[ 66 ]
感覚と知覚 行動神経科学におけるもう 1 つの一般的な研究テーマは、感覚と知覚 です。Wu ら (2023) は、高齢者集団における聴覚および体性感覚領域と心理社会的要因 (うつ病など) および認知障害との関連性を分析する研究を実施しました。この記事では、25 億人がこの種の感覚低下を経験するため、聴覚障害が高齢者集団における最も一般的な感覚機能障害の形態であることを論じています。研究者らは、認知機能、感覚、知覚、および否定的社会心理的要因 (うつ病および社会的孤立など) をそれぞれ評価するために、中国語版ミニメンタルステート検査 (MMSE)、ノッティンガム感覚評価尺度 (NSA)、アルバートテスト、老年期うつ病尺度-30 、およびルッベン社会ネットワーク尺度-6 (LSNS-6) を使用しました。参加者の評価スコアに基づいて統計分析を行った結果、聴覚感覚障害、非定型知覚、およびうつ病のある高齢者は、認知障害のリスクが高いことがわかりました。しかし、リハビリテーション、感覚喪失やうつ病に対する非薬物療法などの介入は、高齢者が経験する認知障害の量を減らす可能性がある。[ 67 ]
受賞 ノーベル賞受賞者
以下のノーベル賞 受賞者は、行動神経科学者または神経生物学者とみなすのが妥当でしょう。 (このリストには、ほぼ例外なく神経解剖学者 または神経生理学者 であった受賞者、つまり行動変数や神経生物学的変数を測定しなかった受賞者は含まれていません。)
カブリ 神経科学賞
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外部リンク 生物心理学関連リンク 生物心理学の理論(英語文書第9号および第10号) IBRO(国際脳研究機構)