情動神経科学

• 扁桃体– 扁桃体は、側頭極近くの海馬よりも額（前方）に近い位置にある 2 つの小さな丸い構造で構成されています。扁桃体は、周囲のどの部分が重要で感情的な意味を持つかを検出して学習することに関与しています。^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}扁桃体は感情の生成に不可欠です。特に恐怖などの負の感情に非常に重要であることが知られています。^{[ 10 ]}扁桃体の活性化は、潜在的な脅威を見たときによく起こります。扁桃体は、過去と関連する記憶を使用して、現在起こっていることについての意思決定を支援します。^{[ 11 ]}
• 視床– 視床は感覚信号と運動信号を統合し、その情報を大脳皮質に送る役割を担っています。^{[ 12 ]}視床は睡眠と覚醒の調節において重要な役割を果たしています。^{[ 13 ]}
• 視床下部– 視床下部は、感情に伴う身体的反応（例えば、泣くこと）の生成に関与しています。視床下部は、肯定的な感情に関連する報酬回路にも使用されます。^{[ 14 ]}
• 海馬– 海馬は主に記憶に関わる構造です。^{[ 15 ]}新しい記憶を作る働きをするだけでなく、視覚、嗅覚、聴覚などの感覚を記憶に結びつける役割も担っています。海馬は長期記憶を保存し、必要に応じて呼び出すことができます。^{[ 16 ]}
• 脳弓– 脳弓は海馬と乳頭体をつなぐ主要な接続部です。空間記憶機能、エピソード記憶、実行機能に重要です。^{[ 17 ]}
• 乳頭体– 乳頭体は想起記憶にとって重要である。^{[ 18 ]}それらは脳幹と大脳の近くにある。
• 嗅球– 嗅球は第一脳神経です。^{[ 19 ]}嗅球は、匂い（嗅覚）と特定の匂いに関連する記憶に関与しています。^{[ 20 ]}
• 帯状回– 帯状回は脳梁の上方に位置する。^{[ 21 ]}帯状回の各部位は異なる機能を持ち、情動、内臓運動制御、反応選択、骨格運動制御、視空間処理、記憶へのアクセスに関与している。^{[ 22 ]}前帯状皮質は、意識的で主観的な情動認識と動機付けに重要である。^{[ 23 ]}膝下帯状回は、実験的に誘発された悲しみと抑うつエピソードの両方においてより活発である。^{[ 24 ]}

研究によると、大脳辺縁系は感情に直接関係しているが、感情の生成と処理に重要な他の脳領域や構造も存在する。^{[ 25 ]}

• 基底核– 基底核は、視床の両側に存在する核の集まりです。基底核は、動機付け^{[ 26 ]} 、行動選択、報酬学習^{[ 27 ]において重要な役割を果たします。}
• 眼窩前頭皮質– 眼窩前頭皮質は意思決定に関与しており、感情が意思決定にどのように影響したかを理解するのに役立ちます。^{[ 28 ]}
• 前頭前皮質– 前頭前皮質は脳の前部、額の後ろ、目の上にある部分です。結果を予測することで感情や行動を調節する役割を果たします。また、前頭前皮質は、感情を長期間維持し、特定の目標に向かって行動を組織化することで、遅延報酬においても重要な役割を果たします。^{[ 29 ]}
  • 腹内側前頭前野（vmPFC）は、感情調節に大きな影響を与えることが示されている前頭前野の一部です。^{[ 30 ]}研究により、vmPFCは強い感情刺激を受けたときに高い活性化を示すことが明らかになっています。これは、脳のこの部分が強い感情的覚醒に不可欠であることを示唆しています。
• 腹側線条体– 腹側線条体は、感情や行動に関与すると考えられている構造群です。腹側線条体のうち、側坐核と呼ばれる領域は、快感の経験に関与しています。^{[ 31 ]}依存症の人は、依存対象にさらされると、この領域の活動が増加することが一般的です。
• 島皮質– この脳領域は、心拍数、呼吸、消化などの自動機能を制御する他の神経構造との接続により、身体の感情において重要な役割を果たしています。^{[ 32 ]}島皮質は、共感や感情の認識にも関与しています。^{[ 33 ]}
• 小脳– 小脳には多くの用途があります。感情の知覚と感情の帰属において非常に重要な役割を果たします。^{[ 34 ]}小脳の機能障害は、病変研究中に肯定的な感情を減少させることが示されています。^{[ 35 ]}進化の過程で、小脳は生存を高めるために恐怖を軽減するのに役立つ回路に進化しました。小脳はまた、お金^{[ 36 ]} 、依存性薬物^{[ 37 ] 、オーガズム[ 38 ]}などの報酬刺激に対する神経応答の調節的役割も果たしている可能性があります。
  • 「小脳性認知情動症候群」は、人格の変化や感情​​表現の変化をもたらすと報告されている。^{[ 39 ]}
• 外側前頭前野– 外側前頭前野は、感情を利用して、有害な行動を抑制したり、生産的な行動を選択したりすることで、目標達成を助ける役割を担っています。^{[ 40 ]}
• 一次感覚運動皮質– 体性感覚皮質は、感情処理の各段階に関与しています。^{[ 41 ]}私たちはそれを使って、感情を識別して作り出すのに役立つ情報を収集し、感情が始まったらそれを調整します。
• 側頭皮質– この脳領域は、音、音声、言語の使用を処理する上で重要であり、顔の表情に基づいて他人の顔や感情を理解するのにも役立ちます。^{[ 42 ]}側頭皮質は、感情的な記憶の質と内容を決定する役割を担っています。^{[ 43 ]}
• 脳幹– 脳幹は、上行部（感覚情報）、下行部（運動情報）、および調節部の 3 つの部分から構成されています。^{[ 44 ]}脳幹は、環境からの情報（上行）を受け取り、泣くなどの身体反応（下行）を生み出します。環境からの情報と、受け取った情報に対する身体の反応は、脳幹の調節部で統合され、それによって感情にラベルを付けることができるようになります。

右半球は左半球よりも感情処理に特化していると考えられている。^{[ 48 ]}右半球は非言語的、合成的、統合的、全体的、およびゲシュタルト的精神戦略と関連している。^{[ 47 ]}左脳ではなく右脳に損傷を受けた場合に空間無視が増加する患者によって実証されているように、右半球は自律神経覚醒と注意の皮質下システムとより密接に関連している。^{[ 49 ]}右半球障害は自律神経系の反応の異常なパターンと関連付けられている。^{[ 50 ]}これらの知見は、右半球と皮質下脳領域が密接に関連していることを示唆している。

感情価仮説によれば、右半球は感情に関与しているが、主に負の感情の処理に関与しており、左半球は正の感情の処理に関与している。ある説明では、負の感情は右脳で処理され、正の感情は左脳で処理される。^{[ 51 ]}別の説明では、正の感情と負の感情の両方を感じる場合、右半球が優位である。^{[ 52 ] [ 53 ]}最近の研究では、両半球の前頭葉が感情に積極的な役割を果たし、頭頂葉と側頭葉が感情を処理することが示されている。^{[ 54 ]}うつ病は右頭頂葉の活動の低下と関連付けられており、不安は右頭頂葉の活動の増加と関連付けられている。^{[ 55 ]}元の感情価モデルに基づいて、異なる半球の理解が深まるにつれて、ますます複雑なモデルが開発されてきた。^{[ 56 ]}

感情ゴー/ノーゴー課題は、行動抑制、特にそれが感情によってどのように影響を受けるかを研究するために使用されます。^{[ 59 ]}「ゴー」キューは参加者に迅速に反応するように指示しますが、「ノーゴー」キューは反応を控えるように指示します。「ゴー」キューの方が頻繁に発生するため、さまざまな感情条件下で被験者が反応をどれだけうまく抑制できるかを測定するために使用できます。^{[ 60 ]}

この課題は、健常者や情動障害患者における神経画像検査と組み合わせて、情動調節に関連する脳機能を特定するためによく用いられる。^{[ 59 ] [ 61 ] [ 62 ]}ゴー/ノーゴー課題を含むいくつかの研究では、前頭前野の一部が抑制中の刺激に対する情動反応の制御に関与していることが示唆されている。^{[ 63 ]}

ストループテストを基にした感情ストループテストは、感情刺激にどれだけ注意を払うかを測定するものです。^{[ 64 ] [ 65 ]}この課題では、参加者は単語の意味を無視して、単語のインクの色を答えるように指示されます。^{[ 66 ]}一般的に、人は中立的な単語に比べて、感情的な意味を持つ単語から注意をそらすのが難しいです。^{[ 67 ] [ 68 ]}いくつかの研究では、中立的な単語の色を答える方が反応が速いことが実証されています。^{[ 65 ]}

心理障害と関連していることが多い、否定的または脅威的な刺激に対する選択的注意は、この課題でよくテストされます。^{[ 69 ]}さまざまな精神障害は、特定の注意バイアスと関連付けられています。^{[ 69 ] [ 70 ]}例えば、クモ恐怖症の参加者は、否定的な意味を持つ言葉よりもクモに関連する言葉を使う傾向があります。^{[ 71 ]}他の不安障害に関連する脅威の言葉についても同様の発見があります。^{[ 69 ]}それでも、他の研究ではこれらの結論に疑問を呈しています。感情の強さで言葉を一致させた場合、いくつかの研究では不安な参加者は、否定的な言葉と肯定的な言葉の両方に対してストループ干渉効果を示します。^{[ 72 ] [ 73 ]}つまり、さまざまな障害に対する言葉の特異性効果は、主に感情の強さではなく、障害の懸念事項との概念的な関係によるものかもしれません。^{[ 69 ]}

エクマン顔課題は、 6つの基本的な感情の認識を測定するために使用されます。^{[ 74 ] [ 75 ]} 10人の俳優（男性6人、女性4人）の白黒写真が提示され、各俳優がそれぞれの感情を表現します。参加者は通常、表示された感情の名前を素早く答えるように求められます。この課題は、認知症、パーキンソン病、その他の認知変性疾患の患者における感情調節の欠陥を研究するための一般的なツールです。^{[ 76 ]}この課題は、境界性パーソナリティ障害、統合失調症、双極性障害などの障害における認識エラーを分析するために使用されてきました。^{[ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]}

情動ドットプローブパラダイムは、情動刺激に対する選択的視覚注意と情動刺激からの注意の分離の失敗を評価するために使用される課題です。 ^{[ 80 ] [ 81 ]}このパラダイムは、画面の中央にある注視点から始まります。情動刺激と中立刺激が並んで表示され、その後、中立刺激（不一致条件）または情動刺激（一致条件）の背後にドットが表示されます。参加者は、このドットが見えたときにそれを知らせるように求められ、反応潜時が測定されます。参加者が見ていた画像と同じ側の画面に表示されるドットは、より早く識別されます。したがって、一致試行と不一致試行に対する反応時間を差し引くことで、参加者がどのオブジェクトに注意を向けていたかを識別することが可能です。^{[ 80 ]}

ドットプローブパラダイムを用いた最もよく文書化された研究は、不安障害のある人が恐怖の表情などの脅威に関連する刺激に注意を向けるというものです。不安のある人は、一致する試行により速く反応する傾向があり、これは脅威に対する警戒心や、脅威となる刺激から注意をそらすことができないことを示している可能性があります。^{[ 80 ] [ 82 ]}また、注意の特異性効果も指摘されており、個人は自分の特定の障害に関連する脅威に選択的に注意を向けます。たとえば、社会恐怖症の人は、社会的脅威には選択的に注意を向けますが、身体的脅威には注意を向けません。^{[ 83 ]}しかし、この特異性はさらに微妙なものである可能性があります。強迫性障害の症状のある参加者は、最初は強迫的な脅威に注意の偏りを示しますが、この偏りは脅威刺激への慣れにより後の試行で弱まります。^{[ 84 ]}

恐怖増強驚愕反応（FPS）は、動物と人間の両方において恐怖反応の精神生理学的指標として利用されてきた。 ^{[ 85 ]} FPSは、筋電図で測定できる瞬目驚愕反射の大きさによって評価されることが最も多い。^{[ 86 ]}この瞬目反射は、突然の刺激に対する自動的な防御反応であり、恐怖の客観的な指標となる。^{[ 87 ]}典型的なFPSパラダイムでは、被験者が一連の刺激に注意を向けている間に、ノイズのバーストや突然の光のフラッシュが送信される。^{[ 87 ]}驚愕反射は感情によって調節されることが示されている。例えば、健康な被験者は、中立的な画像と比較して、否定的な感情価を持つ画像を見ているときは驚愕反応が増強され、肯定的な感情価を持つ画像を見ているときは驚愕反応が減弱する傾向がある。^{[ 88 ] [ 89 ]}

特定の刺激に対する驚愕反応は、脅威の状況下では大きくなる。^{[ 90 ]}この現象を示す一般的な例として、夜間に危険な地域を歩いているときの光の点滅に対する驚愕反応は、安全な状況下よりも大きくなることが挙げられる。実験室での研究では、実際に電気ショックを受けなくても、電気ショックを受けるという脅威だけで驚愕反応が増強されることが示されている。^{[ 91 ]}

恐怖増強驚愕パラダイムは、心的外傷後ストレス障害（PTSD）やその他の不安障害を持つ個人の恐怖学習と消去を研究するためによく使用されます。 ^{[ 92 ] [ 93 ] [ 94 ]}恐怖条件付け研究では、古典的条件付けから借用して、最初は中立的な刺激が嫌悪刺激と繰り返し対提示されます。^{[ 95 ]} FPS研究では、PTSD患者は、健康な参加者と比較して、危険の合図と中立/安全の合図の両方で驚愕反応が増強されることが実証されています。^{[ 95 ] [ 96 ]}

これらのアプローチでは、感情のカテゴリー（幸福、悲しみ、恐怖、怒り、嫌悪など）は生物学的に基本的であると仮定しています。^{[ 102 ] [ 103 ]}この見解では、感情は遺伝的に受け継がれた生物学的に基づいたモジュールであり、より基本的な心理的要素に分離することはできません。^{[ 102 ] [ 103 ] [ 104 ]}このアプローチに従うモデルでは、単一の感情カテゴリーに属するすべての精神状態は、単一の脳領域または定義された脳領域のネットワークのいずれかに一貫して具体的に局在化できると仮定しています。^{[ 103 ] [ 105 ]}各基本感情カテゴリーは、独特の顔の動き、生理機能、主観的経験、およびそれに伴う思考や記憶など、他の普遍的な特徴も共有しています。^{[ 102 ]}

この感情へのアプローチでは、幸福、悲しみ、恐怖、怒り、嫌悪（その他多数）といった感情は、脳システムが連携して働くときに生じる構築された精神状態であると仮定しています。^{[ 106 ]}この見解では、脳領域のネットワークが心理的操作（言語、注意など）の基盤となっており、これらの操作が相互作用して感情、知覚、認知を生み出します。^{[ 107 ]}感情にとって重要な心理的操作の1つは、価（快/不快な感覚）と覚醒（活性化され、活力を得た感覚）の基盤となる脳領域のネットワークです。 ^{[ 106 ]}感情は、異なる心理的操作の基盤となる神経システム（価と覚醒に関わるものだけでなく）が相互作用し、脳全体に分散した活性化パターンを生み出すときに生じます。感情はより基本的な構成要素から生じるため、異質性が各感情カテゴリーに影響を与えます。たとえば、人はさまざまな種類の恐怖を経験することができ、それらは感じ方が異なり、脳内の異なる神経パターンに対応します。^{[ 108 ]}

腹内側前頭前野（vmPFC）は、特に感情を強く刺激する刺激に関して、感情調節に大きな影響を与えます。^{[ 110 ]}前頭前野（PFC）の他の領域と比較して、vmPFCの体積減少率ははるかに低くなっています。そのため、高齢者の感情調節能力は、加齢に伴う脳の変化によって大きく影響を受けることはありません。さらに、前帯状皮質（ACC）は、感情調節に使用される脳の重要な領域です。ACCは、若年成人だけでなく高齢者においても、感情調節の重要な役割を担っていることが証明されています。^{[ 109 ]}高齢者では、感情を調節するために、vmPFCからACCへの接続を確立することが重要です。この接続は、否定的な感情が再評価されたときに最も顕著でした。これは、高齢者がvmPFCを使用して感情をより肯定的な方法で調節していることを示しています。加齢に伴い脳の他の領域の機能は低下するものの、腹内側前頭前野（vmPFC）と前帯状皮質（ACC）の結合は依然として強く、ネガティブな感情をよりポジティブな感情へと再評価する働きを担っている。これは、前頭前野の他の領域に大きく依存する若い成人とは異なる特徴である。

人は年を取ると、ほとんどの認知機能が低下します。しかし、感情調節に関してはそうではありません。Carstensen らが (2000) 実施した研究では、年齢が上がるにつれて感情を調節する能力も低下することがわかりました。^{[ 111 ]}高齢者の感情調節能力が高いからといって、より安定した日常生活を送っているとは限りません。実際、高齢者は、特にポジティブな感情の安定性と比較すると、より不安定なネガティブな感情を抱える傾向があります。^{[ 112 ]}ネガティブな感情刺激が存在するときに、高齢者と若年成人が感情を調節する方法に見られる大きな違いは、多くの理論で説明できます。

感情に関する最初の神経画像メタ分析で、Phan ら (2002) は、1990 年 1 月から 2000 年 12 月までの 55 件の査読済み研究の結果を分析し、恐怖、悲しみ、嫌悪、怒り、幸福の感情が特定の脳領域の活動と一貫して関連しているかどうかを判断しました。すべての研究は、fMRIまたはPET技術を使用して、感情の高次精神処理を調査しました (低次感覚または運動処理の研究は除外されました)。著者らは、特定の脳領域の活性化を報告した研究の数を表にまとめました。各脳領域について、統計的カイ二乗分析が実施されました。2 つの領域で統計的に有意な関連が示されました。扁桃体では、恐怖を誘発する研究の 66% がこの領域の活動を報告しましたが、幸福を誘発する研究では約 20%、悲しみを誘発する研究では約 15% でした (怒りや嫌悪については活性化は報告されていません)。脳梁下帯状皮質では、悲しみを誘発する研究の 46% がこの領域の活動を報告したのに対し、幸福を誘発する研究では約 20%、怒りを誘発する研究では約 20% であった。感情カテゴリー間の明確な区別のこのパターンは実際にはまれであり、他のパターンは辺縁系領域、傍辺縁系領域、および単一/異種感覚領域で発生した。離散的な感情に関与する脳領域には、基底核 (幸福を誘発する研究の約 60%、嫌悪を誘発する研究の約 60% がこの領域の活動を報告) および内側前頭前野 (幸福約 60%、怒り約 55%、悲しみ約 40%、嫌悪約 40%、恐怖約 30%) が含まれる。^{[ 115 ]}

Murphyら（2003）は、1994年1月から2001年12月までに発表された査読済みの研究106件を分析し、より多くの研究を通して、個別の感情（恐怖、嫌悪、怒り、幸福、悲しみ）の領域特化の証拠を検証した。メタ分析に含まれる研究では、全脳と関心領域（研究にとって特に関心のある個々の領域の活動）の活動を測定した。3次元コルモゴロフ・スミルノフ（KS3）統計を用いて、3次元活性化パターンの大まかな空間分布を比較し、統計的に有意な活性化がすべての感情カテゴリーにおいて特定の脳領域に特異的であるかどうかを判定した。一貫して活性化され、領域特異的な活性化のこのパターンは、4つの脳領域で確認された。恐怖では扁桃体（研究の約40%）、嫌悪では島皮質（約70%）、嫌悪では淡蒼球（約70%）、怒りでは外側眼窩前頭皮質（80%）である。他の領域では、カテゴリーによって異なる活性化パターンが見られた。例えば、背側内側前頭前野と吻側前帯状皮質は、感情（幸福感約50%、悲しみ約50%、怒り約40%、恐怖約30%、嫌悪感約20%）に関わらず一貫した活動を示した。^{[ 116 ]}

Barrettら 2006 は、1990 年から 2001 年の間に発表された 161 の研究を調査した。著者らは、各概念的基本感情に特有の先行メタ分析結果の一貫性と特異性を比較した。一貫性のある神経パターンは、誘導方法 (例えば、視覚的キューと聴覚的キュー) に関係なく、特定の感情 (中立的なコントロール条件と比較して) に対して活動が増加した脳領域によって定義された。特異的な神経パターンは、ある感情と他の感情の別々の回路として定義された (例えば、恐怖回路は怒り回路と区別できなければならないが、両方に共通の脳領域が含まれる可能性がある)。一般的に、結果は Phan らと Murphy らの結果を裏付けたが、特異性は裏付けなかった。一貫性は、ある感情中に活性化を報告した研究の割合が、他の感情中に活性化を報告した研究の割合よりも有意に高いかどうかを明らかにするカイ二乗分析の比較によって決定された。特異性は、特定の感情に特有の主要領域の活性化を対比することによって、感情カテゴリーの脳局在を比較することによって決定されました。恐怖時の扁桃体活性化の増加は、誘導方法全体で最も一貫して報告されました（ただし、特異的ではありません）。両方のメタ分析は、前帯状皮質を悲しみと関連付けましたが、この発見は（誘導方法全体で）一貫性が低く、特異的ではありませんでした。両方のメタ分析は、嫌悪が基底核と関連していることを発見しましたが、これらの発見は一貫性も特異的でもありませんでした。怒りや幸福については、メタ分析全体で一貫性も特異的な活動も観察されませんでした。このメタ分析は、接近や回避などの次元として、感情生活の基本的で還元不可能な要素の概念を導入しました。^{[ 106 ]}

コバーは、1990年から2005年の間に発表された162件の神経画像研究をレビューし、感情を直接経験したとき、および（間接的に）他人の経験を通して経験したときに、特定の脳領域が活性化されるかどうかを調べた。^{[ 117 ]}この研究によると、6つの異なる機能グループが同様の活性化パターンを示した。各グループの心理的機能は、より基本的な用語で議論された。これらの領域は、視覚情報の処理や感情信号への注意にも役割を果たしている可能性がある。^{[ 118 ]}

Vytalら（2010）は、1993年から2008年の間に発表された83件の神経画像研究を調査し、神経画像証拠が生物学的に区別された基本的な感情（恐怖、怒り、嫌悪、幸福、悲しみ）を支持するかどうかを検証した。一貫性分析により、個々の感情に関連する脳領域が特定された。弁別性分析により、対照的な感情のペアの下で異なる活動を示す脳領域が特定された。このメタ分析では、中立またはコントロール条件と比較して、5つの感情のうち少なくとも1つについて有意な活性化を特定した全脳分析を報告したPETまたはfMRI研究を調査した。著者らは、活性化尤度推定（ALE）を使用して、空間的に敏感なボクセル単位（ボクセルの空間特性に敏感）の統計的比較を研究間で実行した。この手法により、各離散感情に関連する活性化マップ間の直接的な統計的比較が可能になる。したがって、5つの離散感情カテゴリー間の弁別性は、以前のメタ分析よりも正確な空間スケールで評価された。

一貫性は、まず各感情について研究横断的なALEマップをランダムな順列によって生成されたALEマップと比較することによって評価した。識別可能性は、感情マップのペアワイズ比較によって評価した。5つのカテゴリーすべてにおいて、一貫性があり識別可能な活性化パターンが観察された。

リンドクイストらは、1990年1月から2007年12月までに発表された91件のPETおよびfMRI研究をレビューした。恐怖、悲しみ、嫌悪、怒り、幸福を引き出すために誘導法が使用された。目的は、基本感情アプローチと心理学的構成主義アプローチを比較することであった。^{[ 117 ]}

脳の多くの領域が、特定の感情カテゴリーを経験または知覚した際に、一貫して、あるいは選択的に活性化することがわかった。構成主義モデルの予測どおり、恐怖、嫌悪、幸福、悲しみ、怒りといった感情に対して、機能的な特異性を示す領域は存在しなかった。

著者らは、従来特定の感情に割り当てられてきた脳領域は誤りであり、実際には異なる感情カテゴリーに対応していると示唆している。扁桃体、前部島皮質、眼窩前頭皮質はすべて、快感や不快感といった「中核的感情」に関与しているという証拠がいくつかある。

前帯状皮質と背外側前頭前野は、中核的な情動と密接に関係する注意において重要な役割を果たします。前帯状皮質は感覚情報を用いて注意と運動反応を方向付けます。心理学的構成主義理論によれば、情動は世界と身体を結びつける概念化であり、背外側前頭前野は実行注意を促進します。前頭前野と海馬は概念化において積極的な役割を果たすだけでなく、過去の経験をシミュレートします。いくつかの研究では、言語を支える腹外側前頭前野が情動の知覚と経験中に一貫して活動していることが示されています。^{[ 107 ]}