等電位性

等電位性は、神経心理学と行動主義の両方における心理学理論を指す。カール・スペンサー・ラシュリーは等電位性を「機能する脳の損傷されていない部分が、他の部分の破壊によって失われた[記憶]機能を実行する見かけの能力」と定義した。^[1]言い換えれば、脳は損傷した部分の役割を他の領域に引き継がせることができる。^{[2] 等}電位性は、ラシュリーが作った別の用語である質量作用の法則に従う。質量作用の法則によれば、脳の複雑な機能の効率は、脳全体が受けた損傷の量に比例して低下するが、脳の特定の領域の損傷には比例しない。この文脈では、私たちが脳を使うとき、それは皮質のことを指している。

1800年代、脳の機能に関する一般的な理論は、脳局在説でした。^[1]ブローカ言語野は1861年に発見され、1870年には大脳皮質が脳の運動中枢としてマークされ、大脳皮質に一般的な視覚および聴覚領域が定義されました。^[3]当時の 行動主義では、学習された反応は大脳皮質の一連の特定の接続であるとも言われていました。ラシュリーは、そうすればこれらの接続を脳の一部に見つけることができると主張し、学習が局在する場所を体系的に探しました。

ラシュリーは遺伝学の博士号取得に取り組みながら、脳組織と局在化の考え方に関する数々のテストを始めました。^[1]ラシュリーは主に観察可能な行動に焦点を当てたいと考えており、そのための簡単な方法は、制御された環境で白いネズミを研究することでした。同僚の研究者、シェパード・アイボリー・フランツも、局在化の研究と観察可能なものだけを研究するという共通の関心を持っていました。フランツは以前にすでに猫の脳の病変とパズルボックスに関する研究を行っていたため、ラシュリーとフランツはチームを組んでネズミで研究することにしました。

最初の実験では、ラシュリーはラットが通るさまざまな迷路の構築を担当し、フランツはラットの脳に損傷を与える役割を担いました。^[1]ラシュリーとフランツが損傷前に観察していたのは、ラットが迷路を抜けて餌を見つけるのがどんどん上手になっていることで、彼らは損傷がラットの記憶と迷路を抜ける能力に影響を与えるかどうかをテストしていました。フランツは脳の特定の部分に複数の損傷を作り、それが治癒した後、ラットを迷路に入れて餌を見つける能力に障害があるかどうかを調べました。彼らが見つけたのは、損傷が脳の特定の部分にある場合はマウスが餌を見つけるのに障害がないが、損傷が脳の大部分を損傷すると、餌を見つけるのに苦労するということでした。

これは、脳の1つの部分だけが記憶を担っているのではなく、局在性が完全に排除されていることを示唆しています。^[1]彼らは、記憶と保持のために脳の複数の部分が連携して働いているという結論に達しました。彼らはまた、特定の小さな領域に損傷のあるラットの感覚系が機能していることを発見し、特定の行動のために脳の一部が損傷した場合、脳の他の部分がその行動を実行できるように補償しているようでした。ラシュリーは、脳の一部が損傷した場合、脳の他の部分がその損傷部分の記憶機能を実行するという考えを定義するために、等電位性という用語を作り出しました。

「機能している脳の損傷されていない部分が、他の部分の破壊によって失われた[記憶]機能を実行する見かけの能力」^[1]別の言い方をすると、脳は、損傷した部分がもはやできないことを、機能している脳のどの部分を使っても行う能力を持っているということです。^[2]等電位性は、ラシュリーが作った別の用語である質量作用原理の対象となります。この原理は、脳の複雑な機能の効率は、脳全体が受けた損傷の量に比例して低下しますが、脳の特定の領域の損傷には比例しないというものです。この文脈で、脳という言葉を使うときは、皮質を指しています。

ギセリとブラウンは、ラットの脳のさまざまな皮質下領域を破壊し、脳に損傷のないラットと比較して迷路を学習する能力をテストする実験を行った。脳に損傷のあるラットは、対照ラットほど学習しなかったが、迷路を学習するのに特定の領域は必要ないようであった。高等類人猿での実験作業や、さまざまな方法で脳に損傷を受けた人間に関する研究も行われている。これらから収集されたデータは、ラシュリーの理論を裏付ける傾向がある。^[4]

等電位性の考え方を使うと、脳の特定の部分に損傷を受けた人が、脳損傷のために失われた動作を実行する方法を再学習できる理由を説明できます。 もともとこの機能を実行していた脳の領域が損傷して使用できなくなるため、脳はそれを補い、その情報を脳の他の部分にコード化することができます。 ラシュリーの等電位性と質量作用の法則の考え方を通じて、彼は脳が全体として機能しており、脳全体の損傷が脳全体の機能に影響を及ぼすと述べています。 これは、脳は特定の領域でのみ機能しており、特定のタスクを実行する脳の能力はその脳の領域全体の損傷によってのみ影響を受け、無関係な領域の損傷はタスクに影響を与えるべきではないという局在理論に反し始めます。 ただし、等電位性と質量作用の法則は局在がないことを意味するものではありません。^[4]言語や感覚など、脳の特定の部分に固定されている機能がいくつかありますが、学習や行動などについては、まだ特定の領域が特定されておらず、これらは損傷を受けた後に脳のさまざまな領域にコード化される柔軟性を持つ脳活動です。^[4]

神経心理学において、等電位性は皮質機構を説明する神経学的原理であり、ジャン・ピエール・フルーレンスによって最初に特定され、その後1950 年代にカール・ラシュリーによって再検討されました。鳥のアブレーション実験を実施し、鳥が飛ぶ、つつく、交尾する、眠る、その他の一連の通常の行動を実行できることを確認した後に、フルーレンスは、脳のどの領域も、脳の他の領域と同じことができるが、彼が「知覚」と呼ぶ高次の機能のみであるという結論に達しました。彼はまた、基本的な感覚入力は局所的であると主張しましたが、これは現在の研究によって裏付けられています。私たちは脳の 10% しか使用していないという有名な格言は、約 1 世紀半前にフルーレンスが提唱したものです。^{[出典が必要]}

ラシュリーは自身の研究から 2 つの一般化を提示しました。これは最近になって反論されつつありますが、それでも神経学理論の発展における重要なマイルストーンを表しています。

1. 皮質の一部を外科的に除去すると、行動に重大な障害が生じる可能性がありますが、その障害は、追加の訓練と時間、新しい神経接続の発達によって回復できます。ラシュリーは、脳は十分に可塑性があり、脳の 1 つの領域が外科的に除去されても (または怪我によって損傷されても)、別の領域が損傷した領域の機能を引き継ぐと主張しました。これは、ラシュリーが等電位と呼んだ原理です。大脳皮質の広範な領域には、特定の学習機能と記憶機能を仲介する潜在能力があります。
2. 彼の「集団行動」の原理は、多くの種類の学習において大脳皮質がひとつ、つまり全体として作用することを述べています。

ラシュリーは心理学と神経心理学にさまざまな形で貢献しました。まず、彼の著書「脳のメカニズムと知能：脳損傷の定量的研究」（1929年）では、局在という考えが間違っていることを示す証拠が見つかり、脳とその複数の部分が記憶やその他の機能のために連携して働くという考えが現実のものとなりました。^[5]次に、研究者たちは彼の研究を模倣し始め、脳のどの部分が連携して働くかを調べ始めました。彼らはまた、人々が持つ可能性のある障害と、損傷している可能性のある脳の部分との間に相関関係があるかどうかを調べ始めました。

ラシュリーは、人間や動物の行動を生物学の観点から考える方法に挑戦した先駆者でもありました。^[1]ラシュリーは、さらなる実験により、行動は単なる刺激に対する反応ではなく、脳内で形成される大規模で複雑な一連の接続であることを発見しました。情報や刺激の入力が発生すると、脳内で接続が発生し、出力または行動につながります。研究者は、作業記憶、中枢実行の研究も拡大し、記憶障害と学習に関するさらなる研究を行いました。

ラシュリーは記憶が保存される中心となる場所を見つけられなかったが、これは記憶が局所的ではなく、複数の領域に保存され、取り出されることを示唆している。^[1]ラシュリーはアルツハイマー病とアルツハイマー病患者の記憶、行動、思考の障害に関する研究に貢献した。^[6]アルツハイマー病では細胞間のコミュニケーションが徐々に低下し、心理学、神経心理学、生物学へのラシュリーの貢献は、アルツハイマー病や他の多くの病気や障害の理解に役立ってきた。

カール・ラシュリーは、サルを使ってさまざまな心理学的概念を研究する研究所、ヤーキス研究所でドナルド・ヘブとともに働いていた。ラシュリーが影響を与えたもう一人の人物はロジャー・スペリーである。^{[4]彼もまた、この研究所でラシュリーとともに研究し、最終的に}アメリカ哲学協会のカール・ラシュリー賞を受賞した。^[7]

• 神経可塑性
• エリック・カンデル