アナギリス・フォエティダ

アナギリス・フォエティダ
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
クレード:	ロシド
注文：	ファバレス
家族：	マメ科
亜科:	マメ科
属:	アナギリス
種：	A. フォエティダ
二名法名
アナギリス・フォエティダ L.

アナギリス・フォエティダ （英名： stinking bean trefoil ）は、マメ科の花を咲かせる植物の一種で、悪臭を放つ夏落葉^{[1] [2]}低木または小木で、高さ2～4mで、緑色の小枝に、銀色の毛に覆われた灰緑色の三つ葉をつける。赤みがかった黄色のキバナフジツボクサに似た花は、前シーズンに成長した花に咲き、主に鳥^[3]やハチ、特にオオマルハナバチによって受粉される。花の大きな赤い斑点は標準花の外側にあり、その内側には小さな深紅色の斑点が多数ある。 ^{[4] [5] [6]}

属名アナギリスは、古代ギリシャ語の 接頭辞ανα ( ana- )「上へ/後ろへ/後ろ向き」とγῦρος ( gŷros )「輪」/「丸い」の合成語で、「輪に曲がった」という意味があり、この植物の湾曲したさやに由来している。一方、ラテン語の種小名フォエティダは、形容詞フォエティダスの女性形で、「悪臭を放つ」または「臭い」を意味し、傷んだ葉の悪臭が腐った豆に似ていると言われていることに由来している。^[7]

この低木には、地中海沿岸の言語でさまざまな俗称があり、そのほとんどは、その悪臭と毒性を暗示するものである。前者のカテゴリには、フランス語の bois puantとイタリア語の legno puzzo (どちらも「悪臭の木」を意味する)、およびスペイン語の hediondo (単に「悪臭を放つもの」を意味する) が含まれる。^[7]後者のカテゴリ (毒に関係する名前) には、2 つの重複するサブカテゴリが含まれる。1 つ目は、アナギリスの外観がイナゴマメの木に似ていること (同様に大きく垂れ下がった鞘を持つ) に言及し、その食用種と不利に対比する名前で構成される。2 つ目は、何らかの形で有害であると認識されている動物の名前を含む軽蔑的な名前である。純粋にイナゴマメに関連する名前は、イタリア語で「悪いイナゴマメ」を意味するcarrubazzo で、接尾辞-azzo は軽蔑的な意味を持ち、ragazzo は現在では「少年」を意味するが、元々の意味は「ろくでなし」、「浮浪児」、「奴隷」である。^[8] イナゴマメと動物の名前には、アラビア語の kharroub kelb / karrûb el klâb「犬のイナゴマメ」、kharroub el-khinzir「豚のイナゴマメ」、kharroub el-maiz「ヤギのイナゴマメ」がある。動物と豆の名前には、フランス語のfève de loup「オオカミの豆」、マルタ語の fula tal-kliebとアラビア語のfûl el klâbがあり、どちらも「犬の豆」を意味する。^[7] 犬に関係する植物の名前については、ヨーロッパでは一般的に、人間に適した植物と比較した場合、何らかの劣等感を伝えていることが注目される。例えば、ドッグローズは無臭であり^[9]、犬の水銀（真の水銀植物とは対照的に）は有毒である。^[10]同様に、アラブ世界では、犬は死肉やその他の不浄なものを食べる不潔な動物とみなされており、それ自体が人間の食用に適さない。そのため、アラビア語では、 kelbとibn al kalb（それぞれ「犬」と「犬の息子」）が侮辱されている。^{[11] [12]アラブ人の「豚のイナゴマメ」の概念に関して、豚は}コーランでその肉が明確にハラムであると非難されている唯一の動物であることも注目される （コーラン 2：173 ）^[13]（イスラムの食事法も参照）。

この植物はヨーロッパと北アフリカの地中海沿岸に分布しており、トルコ、イラン、アラビア半島にも広がっています。^[14]

A. foetida は第三紀の熱帯または亜熱帯の遺存種（その地位は（ia）その異常に大きく重い種子によって示唆される）である。^{[15]これは、その本来の生息地が}バルカン半島、トルコ、コーカサスの黒海沿岸地域を含む避難所のどこかにあった可能性があることを示唆している。 ^{[16]この植物は}古植物でもある（古くから導入されているが、本来の生息地は不明）という事実によって状況は複雑になっている。フランスでは、現在は沿岸県でのみ見られる希少種で保護されているが、かつてはアルプ＝マリティーム県にも生育していたが、現在は絶滅している。夏の最も暑い太陽にさらされる季節的に乾燥した地域の石灰質土壌で育ち、岩の多い石灰岩の断崖（現在はモン・ファロンで見られる）を好み、城や修道院の廃墟（修道院の庭園も参照）の中によく見られることから、薬用目的、あるいは軍事用の矢毒の原料として栽培されていた名残である可能性もあると示唆されている。 ^[17]

アナギリス・フォエティダは、マメ科の超耐干性植物です。この大きな低木は地中海盆地原産です。この植物は地中海植物の最も優れた耐干ばつ戦略の1つを示しています。秋、冬、春を通して葉を保ち、夏には完全に落葉して休眠状態になり、耐干ばつ性が非常に高くなります。^[1]

この夏眠（夏季休眠）パターン^[2]は、夏の高温と干ばつに対処するために硬葉植物という異なる戦略を採用することが多い地中海の低木の大部分よりも、多くの地中海の球根植物に特徴的です。 ^{[18] [19]}

フルニエ参事官は1947年に早くもA. foetidaは主に鳥によって受粉されると指摘していました。^[3]これはOrtega-Olivenciaらによって実証されました。彼らは3年間にわたってスペイン南西部のこの植物の2つの個体群を訪れる花粉媒介者の研究を行い、2005年の論文にその結果を記録しました。^[20]このような鳥による受粉（鳥媒介）は、これまでのところ、ヨーロッパ植物相を構成する何千もの植物種の中で特異です。研究で記録された鳥による花粉媒介者は、チフチャフ、ヨーロッパムシクイ、サルデーニャアメリカムシクイの3種のスズメ目でした。^{[20]この文脈で関連するのは、A. foetidaの花の赤い模様で、赤は}4色型視覚を持つ鳥にとって特に目立つ色（したがって鳥にとって魅力的）です。^{[21]著者らは、} A. foetida の場合に進化した異常な受粉形態について、次のようなもっともらしい説明をしている。

A. foetidaの花を訪れる昆虫や花粉媒介昆虫がほとんど存在しない理由は、この種の開花が秋から冬にかけて早く、一年で最も寒く雨の多い時期（寒さ、強風、夜まで続くほぼ毎日の霧、そして何よりも豊富な降雨）と一致するためと説明できる。^[20]

2018年にイスラエルでHaranらが行った同様の補完的な研究では、A. foetidaの受粉に関与するさらに多くの鳥類と、花から蜜を盗み、花粉媒介者としてはほとんど機能しない1種が明らかになりました。^[22] イスラエルの研究では、チフチャフ、ヨーロッパオグロメジロ、サルデーニャアメリカムシクイに加えて、シロメガネヒヨドリ、スペインスズメ、ノドジロ、コノドジロ、ルッペルアメリカムシクイ、ヒガシアメリカムシクイの6種の花粉媒介種が記録されています。一般的に蜜泥棒として働くことが判明した種はパレスチナタイヨウチョウ（嘴が長いため）ですが、時折花粉媒介者として働くこともあります。 ^[22] スペインと同様に、鳥による受粉は、昆虫の活動に適さない天候と気温の時期に植物が開花することで説明できます。この植物は、東地中海地域で冬に開花するほぼ唯一の低木です。^[22]

この種の果実は初夏に成熟し、重力による落下で散布される。果実の脱落は約 1 か月続くが、実際にはほとんどの果実は最初の 2 週間で落下する。果実は裂開せず、家畜に食べられなければ地面に残る。夏の暑さと秋の雨の到来後、紙質-皮質 果皮(紙質でコルク質の鞘) は腐り始め、茶色から黒っぽい色に変わり、種子が露出する。種子は大きく、非常に硬く、魅力的な青みがかった色または紫がかった青みがかった色をしている。少なくとも現時点では、また研究対象となった集団では、A. foetida はイベリア半島の多くの種の場合のような特別な散布メカニズムを示さない^[15]

オルテガ・オリベンシア、ヴァルトゥエニャ、ロドリゲス・リアーニョは、2008年に発表した豊富なデータに基づく論文で、スペインにおけるアナギリス・フォエティダの相対的希少性と減少の理由を解明しようと試みた。この研究は、アンダルシアとバレンシアのこの植物の個体群に焦点を当てている。著者らは、スペインのみで収集されたデータから導き出された結論を適用することには慎重だが、それでもこの植物が自生する他の国での将来の研究への指針を示している。^[15]

著者らは、この植物が土壌中に種子バンクを形成できるかどうかを見極めようとしたが、やや扁平な腎形の種子は大きく表面積と体積の比率が高いため、種子が土の隙間をすり抜けたり、ミミズや他の土壌生物の働きで土中に沈んだりすることが難しいだろうと考え、それが可能かどうか疑問視した。しかし、彼らの疑問は根拠のないものであることが判明した。なぜなら、この種は2つのメカニズムによって実際に種子バンクを形成できるからである。1つは、雨期に土壌が水浸しになってコロイド状になると種子が沈むこと、2つ目は、モグラが冬季に巣穴を掘ってモグラ塚を作ることで種子の埋葬に関与しているという証拠が出てきたことである。ただし、これは家畜の踏みつけによって土壌が過度に圧縮されていない地域でのみ発生した。^[15]

著者らはスペインでこの植物の種子散布媒介者を発見することはできなかったが、種子を摂取した後に離れた場所で排泄することを促す興味深い戦略を発見し、鳥類が関与している可能性を示唆した。アナギリス・フォエティダの大きな青黒い種子は、野生のオリーブであるOlea europaea var. sylvestrisの果実と非常によく似ており（特に遠くから見ると）、肉厚で色が鮮やかで脂質が豊富という、鳥による散布を促す果実の典型的な特徴を備えている。^[15]

これらの果実とアナギリスの種子の類似性は、オリーブとアナギリスが共存し豊富に存在する生息地（同じ生息地でよく見られる）では、鳥がアナギリスの種子をオリーブの果実と混同し、鳥によるアナギリスの種子の散布につながる可能性がある。しかし、この仮説のテストでは、調査した集団では肯定的な結果は得られなかった… ^[15]

著者らはスペインで黒オリーブを習慣的に食べる鳥がアナギリスの種子を誤って食べるのを観察できなかったが、アナギリスとオリーブの両方が生息する他の地中海諸国ではオリーブの擬態が種子散布に役割を果たしている可能性を否定していない。（バビロフの擬態も参照）。^[15]

羊による捕食の圧力が強いため、土壌の種子バンクに沈む種子はほとんどありません。これは主に、植物の低木性および羊の常在（果実の成熟期には常に羊がおり、捕食が最も悪影響を及ぼす）によるものです。^[15]

スペインでは、羊は種子生産と発芽に良い影響と悪い影響の両方を与えることがわかった。悪い面では、羊は未熟なさや（この発育段階では、種子はまだ硬い種皮を獲得していない）を食べる傾向があり、そのため、熟す機会を得る前に咀嚼によって多くの種子を破壊していた。良い面では、干ばつの年、羊が食べる草がなかった場合、羊は熟した種子を含む落ちたさやを食べることに頼っていた。このことから、羊が動物の体内での種子散布に関与している可能性が示唆されたが、羊の糞を調べたところ、消化管を通過した熟した種子は発見されなかった（消化管を通過したとすると、羊の胃の中で酸にさらされて傷つけられたと考えられる）。しかし、著者らは、羊が熟して落ちた莢を食べる際に、果皮は飲み込んだものの、熟した種子は吐き出しており、（時には）革のような種皮（種皮）が破裂するほど噛んでも、中の胚を殺すほどには噛んでいなかったことを発見した。その結果、発芽率が最大48％向上した。 ^[15]

著者らは、馬や牛は A. foetida の果実を食べないので、種子散布には関与していないと指摘している。研究を行ったスペインの地域ほど農業による改変の少ない生息地では、シカ、キツネ、ノウサギなどの他の哺乳類が関与している可能性があると推測している（実際、この植物の生息域の他の場所ではヒツジが媒介動物である可能性も完全には否定していない）。種子がオリーブに擬態していることは、何らかの鳥類媒介動物の存在を示唆しているかもしれないが、その場合、種子は事前に噛むことなく丸ごと飲み込まれるため、種子の傷は純粋に化学的なもの（胃酸による）であり、咀嚼は伴わない。鳥によるこのような化学的な傷は、種皮を破って吸水を促進するという点で、哺乳類の歯による機械的な傷よりも効果が低いだろう。^[15]

スペインでは、A. foetida の果実散布者は不明のままであるが、これは、この種が分布域内の他の個体群に散布者がいないことを意味するものではない。もしまだ存在するなら（強調筆者）、この散布者は哺乳類である可能性が高い。なぜなら、この種の種子は硬く不浸透性であり、噛むことや胃酸の作用によって物理的に破られるからである。^[15]

上記から明らかなように、A. foetida の主な散布者は実際には絶滅している可能性があり、この結論は、その相対的な希少性を説明するのに役立ち、真に野生の状態で生育しているものがもはや見つからない可能性のある古植物としての地位と一致するでしょう。

土壌種子バンクでの蓄積からもわかるように、 A. foetidaの種子は丈夫で防水性のある種皮（種皮）を持ち、長期間生存することができます。著者らは、傷つけていない種子（種皮が損傷していない種子）をビーカーの水に 4 年間以上浸漬することで、この耐水性を明確に実証しました。この間、吸収（発芽開始に必要な水分吸収）の兆候はまったく見られませんでした。一方、浸漬前に種子に傷をつけると（酸による化学的損傷でも、羊の歯による切り込み、やすりがけ、または同様の損傷による機械的損傷でも）、48 時間以内に完全に吸収され、色が変化してその状態が示されます。完全に水を吸った種子は膨張し、紫がかった黒、オリーブのような色調を失いました。これは、この色の原因であるアントシアニン色素が水に浸出するためです。膨張した種子はクリーム色になり、オリーブの擬態に騙された鳥を引き付ける可能性がなくなりました。これらのアントシアニン色素は、黒オリーブの暗い色を模倣するだけでなく、土壌細菌による種子の分解から種皮を保護する抗菌性があるため、病原菌に対する抵抗力も付与します。^[15]

A. foetida はさまざまな土壌に耐え、南ヨーロッパの火災被害地域の大規模な修復において、在来種を使用して、成長が早く窒素固定の先駆種として栽培されてきました。また、窒素固定のコンパニオンプラント（非常に有毒ではありますが）として、果樹やナッツの木の間に高密度で植えられてきました。^[1]

花はキャベツの強い香りがし、植物のすべての部分が薬として使用され、特に出産の問題に​​使用されました。^[23]

A. foetida ^[24]の民間薬効について最初に記述したのは、古代ギリシャの薬草学者で医師のペダニウス・ディオスコリデスで、その記念碑的な著書『薬物論』にそのことが記されている。彼はこの低木について、オナグリス、アナグリス、アナギロス、アコポン、アグナコプムという名前を挙げ、葉、根、種子の異なる用途を記録している。葉については、若い葉を湿布して浮腫を治療し、少量の葉をレーズンワインに浸して喘息、頭痛、月経遅延を治療することを推奨している。さらに、葉には子宮刺激作用があることを示唆する2つの用途、すなわち胎盤排出の促進と堕胎薬としての用途も記録している。根については、「溶解して熟す」と記している（具体的には述べられていないが、おそらく腫瘍や腫れ物に関連していると思われる）。 「これは重労働をする人のお守りとして掛けられるが、（女性の出産後）すぐにお守りを外してしまわなければならない」という彼の記述は、おそらく根も指していると思われるが、他の植物の部分も指している可能性がある（植物の部分と素肌との接触は、有効成分のある程度の吸収につながると考えられる）。種子に関しては、摂取すると過度の嘔吐を引き起こすとだけ述べている。^[25]

著名なフランスの植物学者、キャノン・ポール・ヴィクトール・フルニエ教授（1877-1964）は、フランスの薬用植物と有毒植物に関する全3巻の著書（1947年出版）のうち2ページをこの植物の用途と毒性に充てています。^[3]

この植物の種子はかつて催吐剤として使われていた（ルネサンス時代の医師で植物学者のマティオルスは、その作用が強すぎて内出血を引き起こす可能性があると観察した）^[3]。また、葉の煎じ液は下剤として使われていたが、この種の極めて強い毒性を考えると、どちらの使用も安全とは言えない。^{[26] [27]}

種子に含まれるアルカロイドのアナギリンは、温血動物において、まず呼吸と心拍を遅くし、最終的には呼吸停止と心停止を引き起こします。^[3]

種小名の foetida (ヨーロッパの言語での様々な一般名も同様) が示すように、葉は触ったり扱ったりすると不快な臭いを放ちます。この植物は非常に有毒で、催奇形性アナギリン(アナギリス属にちなんで名付けられ、ルピナス属に属する特定の有毒種にも含まれています^[28] )を含むさまざまなキノリジジンアルカロイドが含まれています。毒素の濃度が最も高いのは緑がかった紫色の豆のような種子で、次に高いのは根の樹皮で、最も低いのは花びらです。^[24] 1895年に行われた研究の過程で、ゲランは植物の組織におけるアナギリンの分布について徹底的な調査を行い、この有毒アルカロイドは種子から成木までの成長のあらゆる段階で植物のほぼすべての組織に存在しており、ほぼ普遍的であると結論付けました。これは、ニコチアナやケシなどの他の顕著なアルカロイド植物におけるアルカロイドの分布とは対照的 です。[ 24 ^]

この低木は、子供が遊ぶ場所では栽培すべきではありません。豆のような見た目の種子鞘に誘惑されて、子供が魅力的な種子をかじり、致命的な結果を招く可能性があるからです（最も危険な有毒植物は、食用種の果実に似た果実と高い毒性を兼ね備えた植物です）。^[3]

フルニエ司祭が指摘するように、家畜は一般にこの植物の不快な匂いと味のために食べるのを避けますが、これは人間にとっては幸運なことです。なぜなら、まれに、飢えと他の飼料の不足により羊が大量にこの植物を食べざるを得なくなった場合、羊の乳は汚染されるだけでなく、有毒になるからです。このような乳から作られたチーズを食べた人は、激しい嘔吐に苦しみ、時にはさらに深刻な症状（詳細不明）に見舞われます。^[3]

トロッターは、ヴェスクの著作に記録されているこの植物による偶発的な中毒の事例について、ついでに（そしてそれ以上詳しくは述べずに）言及している。アルジェリアに駐留中に食用の野生植物を探していた飢えた兵士の一団が、 A. foetidaの種子を豆と間違え、深刻な結果を招いたという。^[29]

古代ギリシャ ではこの植物が悪臭を放つものとして考えられていたことは、紀元前411年頃の劇作家アリストパネスの有名な喜劇『リュシストラタ』の冒頭近くの語呂合わせのやり取りから明らかである。^[24]

[ミュリナを先頭に、アナギロスのデメ（郊外）から数人の女性が入ってくる。すぐに他の女性も続く。]

CALONICE: やあ！でも、彼らはもう来ているよ。みんなここにいるよ。最初は一人、それからもう一人、高慢ちきな人たちだ！この人たちはどこから来たの？

リュシストラタ: アナギュロスから。

カロニス: なるほど! まあ、いずれにせよ、私たちは「アナギラスをかき混ぜた」のです [植物名「アナギリス」の同音異義語]。*

• 注: κινεῖν τὸν ἀνάγυρον (kinein tòn anáguron) 「アナギリス (吐き気を催すような臭いのする低木、アナギリス・フォエティダ)をかき回す [揺さぶる]」は、不快な出来事を自ら招いた人々に対して使われる諺である [「寝ている犬を起こすな」と比較]。カロニケはこの諺を [同様の名前の] デーム (郊外) に当てはめ、アナギラス人女性の流入がデーム (古代アテネの郊外) アナギロスが徹底的にかき回された [つまり大騒ぎ/路上で] ことを証明したとしている。^[30]

この語呂合わせにはさらに深い意味が込められている。アテネ郊外のアナギュロスが、その地で悪臭を放つアナギュリスが豊富に生えていたためにその名が付けられたのではないかと推測する評論家もいる。^{[31]また別の評論家は、アナギュロスの住民に対する冗談めいた（おそらく伝統的な）揶揄が意図されていたのではないかと推測している。つまり、アナギュラス人は}衛生状態が悪かったため、特に臭いのだ、という趣旨のものである。[アリストパネスはここで、アテネの聴衆が喜んだであろう 内輪のジョークに言及しているのかもしれない]。

リュシストラタ（上記引用）で語呂合わせされている郊外の名前アナギュロスの語源については、2 つの説がある。1 つは、自分に捧げられた聖なる森の枝を切った者たちに恐ろしい復讐を果たしたことで有名な、同名の英雄アナギュロスにちなんで名付けられたという説、もう 1 つは、実際には、そこに生い茂っていた悪臭を放つ低木アナギュリスにちなんで名付けられたという説である。この件については、復讐心に燃える英雄の行為を描いた、アリストパネスの失われた劇『アナギュロス』によって、さらに理解が深まったかもしれない。しかし、同じ主人公に捧げられたと思われる2番目の劇の題名をめぐる混乱から、アリストパネスがアナギュラス派をからかう2番目の語呂合わせを思いついたことは明らかである。劇作家ディフィロスも『アナギュロス』という題名の劇を書いたが、題名が本当に『アナギュロス』であったかどうかは不明である。2番目の「r」が挿入されたことで意味が『銀なし』（接頭辞αν「なし」+ ἁργυρυσ「銀」）に変わり、つまり「無一文」または「貧困」となる。このような言葉遊びは、主人公アナギュロスをろくでなしとして、また/または彼の名が付けられた郊外の住民を貧乏人として滑稽に描写するのに役立つ可能性がある。^[32]

アナギロスの低木は島の主要道路の近くに生えており、悪臭がひどく、頭が痛くなるほどで​​す。そのため、その昔からの呼び名が残っており、一般の人々はそれを「アナギロス」と呼んでいます。その悪臭はひどく、飢えたヤギでさえ食べません。^[33]

フランスの外交官、旅行家、博物学者の先駆者であったピエール・ベロン（1517年 - 1564年）は、クレタ島のイダ山（現在はプシロリティスとして知られている）周辺の注目すべき植物について書いたエッセイの中でこのように書いている。これは、ベロンがアラビア、ギリシャ、東地中海諸国を旅行中に観察した注目すべき事柄をまとめた著作『観察』の一部である。^{[24] [33]}

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  花房のクローズアップ。標準の赤い模様が鳥類の花粉媒介者を引き付ける。
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  雄しべと若い突き出た鞘が見える花のクローズアップ
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  若い葉が見えるコンテナ植えの苗木
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  熟したさやで飾られた成熟した低木
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  低木で野生の標本。灰緑色の葉が広がる。
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  樹冠を下から見たところ。樹皮、葉、熟したさやが見える。
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  熟していない一対のさやが、諺にあるように不快な臭いのする葉の間にぶら下がっています。
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  熟したさやと熟した豆のような種子が並んでいる
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  枝には灰色の樹皮が見られ、鞘が一つ裂けて、豆のような有毒な種子が見つかった。
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  催奇形性アルカロイドのアナギリンを豊富に含む、毒性が高く嘔吐性がある豆のような種子（オリーブの果実と外見が似ていることに注意）
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  パウル・ヘルマン・ヴィルヘルム・タウベルトの自然の家からの解剖学的詳細を示す彫刻（1891年）

嘴が短いため、額や喉にA. foetidaの花粉を運ぶ可能性が高い雑食性の種^[22]

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  チフチャフPhylloscopus collybita
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  ヨーロッパウグイスSylvia atricapilla
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  サルデーニャアメリカムシクイCurruca melanocephala
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  シロビタイヒヨドリ
  Pcnonotus xanthopygos
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  スペインスズメPasser hispaniolensis
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  ノドジロムシクイ
  Curruca communis
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  コノドジロCurruca curruca
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  ルッペルムシクイCurruca ruppeli
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  東オルフェンズムシクイ
  Curruca crassirostris

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  パレスチナタイヨウチョウCinnyris osea は、花の蜜を吸うために特別に適応したくちばしを持っています。
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  パレスチナのタイヨウチョウの餌付け

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  オオマルハナバチ
  Bombus terrestris
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  西洋ミツバチApis mellifera

• アナジリン
• ルピナス豆
• ルピナス
• ラバーナム
• シチスス
• テルモプシス
• ヴラリア