ヴァビロフの擬態

植物生物学と農業において、ヴァヴィロフ擬態（作物擬態または雑草擬態とも呼ばれる^[1] ）は、雑草が不本意な人為選択の世代を経て作物と特徴を共有するように進化する植物の擬態の一種である。ロシアの植物遺伝学者ニコライ・ヴァヴィロフにちなんで名付けられた。

雑草に対する淘汰は、若い雑草または成木の雑草を殺すこと、ふるい分けによって雑草の種子を作物の種子から分離すること、またはその両方によって起こる可能性がある。このプロセスは新石器時代から行われており、小麦などの穀物の擬態を通じてライ麦やオート麦などの二次作物を生み出してきた。

ワビロフ擬態は、栽培雑草が人為的選択の世代を経て作物と特徴を共有するように進化する植物の擬態の一種である。^[2]これは作物擬態または雑草擬態と呼ばれることもある。[3] これは、20世紀初頭の著名なロシアの植物遺伝学者ニコライ・ワビロフにちなんで名付け^られた。[ 1 ] [ 4 ^]さらに、ワビロフはライ麦などの穀物を「二次作物」と表現し、それらは他の穀物を擬態した雑草から派生したと信じていた。^{[1] [2]}

進化生物学者は、擬態を、関係する種の3つの役割、すなわち、模倣者、モデル、騙される者という観点から説明する。模倣者は、モデルに何らかの形で似ていて、騙される種であり、騙される者は騙される種である。^[2]バビロフの擬態は分離しており、関係する模倣者、モデル、騙される者はすべて異なる種である。ジョルジュ・パスツールの用語では、モデルは「騙される者にとって好ましい」（例えば、農民は意図的に小麦を植えて収穫する）のに対し、ベイツの擬態では、モデルは「騙される者にとって禁じられている」（例えば、鳥はスズメバチを不快に感じ、避けようとする）ものである。^[2]

ワビロフの擬態は、擬態者が繁殖する手段を提供するため、生殖的と分類できる。例えば、ライ麦の種が農家によって意図せず小麦として播種された場合や、ライ麦の苗や古い植物が小麦に似ているために意図せず小麦畑で育つことが許された場合などである。さらに、ワビロフの擬態は、意図した作物を犠牲にして繁殖するため、寄生的であるかのように攻撃的であるとも考えられる。畑にライ麦が増えれば小麦は少なくなる。最後に、二次作物の場合、ライ麦とそれを栽培して食べる農家の両方がそのプロセスから利益を得るため、相利共生的であると考えられる。^[2]

デルバート・ウィーンズは、二次作物は自然選択ではなく人為選択の結果であり、選択主体は機械であるため、模倣作物に分類できないと主張している。^[5]パスツールは、「間接的な人為選択」は不本意であり、したがって自然選択と何ら変わらないと指摘している。農家は、作物に似ていない雑草を除去することで、雑草を作物から分離することが次第に困難になることを望んでいないが、雑草が繁茂するのを許すしかないため、他に選択肢はない。^[2]パスツールは、機械が関与していなかった新石器革命以来、手動による選択が行われてきたと付け加えている。 ^[2]

穀類のうち、ライ麦( Secale cereale ) は、地中海に広く分布する野生ライ麦 ( Secale montanum )に由来する。ライ麦はもともと小麦や大麦と一緒に生える単なる雑草であったが、作物と同様の選択圧を受けるようになった。小麦と同様に、ライ麦の種子は大きくなり、種子が付着する紡錘体はより堅くなったが、これは農家が (意図的か否かにかかわらず) 植物に残った穀粒を選択するためであった。ライ麦などの雑草は、若い植物または成植物を駆除するか、ライ麦の種子を作物の種子から分離する (ふるい分け)、またはその両方を行うことで淘汰された。さらに、小麦は一年生植物であるのに対し、野生ライ麦は多年生植物である。各生育期の終わりに小麦は種子を作るが、野生ライ麦は作らないため、収穫後の土壌を耕す際に破壊される。しかし、時折種子を作る突然変異体も存在するが、それらは破壊から保護されていた。ライ麦はこのようにして一年生植物へと進化し、ヴァヴィロフの用語では二次的または模倣的な作物となった。^[1]

ライ麦は小麦よりも丈夫な植物で、より厳しい環境でも生き残ることができます。小麦の擬態によって作物として適応したライ麦は、その後、山岳地帯など土壌と気候条件がライ麦の生産に適した地域で栽培されるようになりました。^[7]

オート麦（Avena sativaとAvena byzantina ）もこの運命を共有しており、劣悪な環境にも耐え、ライ麦のように小麦や大麦と並んで雑草として生育する。^[7]野生種（Avena sterilis）^[8]から派生したオート麦は、このようにして独自の作物となった。ここでも小麦、ライ麦、その他の穀物と同様、オート麦は種子が簡単に落下するのを防ぐ丈夫な紡錘体を発達させ、一方で種子が自ら地中に埋まる芒など、自然散布を助ける他の特徴は痕跡的なものとなった。^[7]

• 
  ライ麦は二次作物であり、もともとは小麦の擬態雑草でした。
• 
  オート麦は現在では重要な作物ですが、かつては単なる雑草のひとつでした。

成植物の除草は一般に非現実的であり、代わりに種子の特性に基づいて分離されます。偽亜麻（Camelina sativa linicola ）は亜麻植物Linum usitatissimumによく似ており、畑で一緒に生えています。これはふるい分け機によって行われ、この場合、無生物のカモとして機能します。機械が亜麻の種子と同じ距離を投げる種子はこのように選択されており、これら2種の種子を分離することはほぼ不可能です。^{[7] [9]}

亜麻ネズカケノキ（Cuscuta epilinum）は亜麻の植物の周りに寄生するつる植物で、作物に害を与えます。他のケースと同様に、その種子は大きくなりました。種子の大きさが再び選択の対象となる特性となったため、突然変異した2粒種が普及しました。^[7]

選択は、手作業による除草によって栄養生長期に行われる。除草は、作物が非常に若く、最も脆弱なときに行われることが多い。イネ科の草の一種であるエキノクロア・オリゾイデスは、稲（Oryza sativa）畑で雑草として見られるが、イネに似ており、その種子は稲に混ざっていることが多く、分離が困難である。この密接な類似性は除草プロセスによってさらに強化され、意図しない選択力が働き、世代ごとに雑草と作物の類似性が高まる。^[9]

• 脱穀

• バレット、スペンサー H. (1983)。「雑草における作物擬態」。経済植物学。37 (3): 255–282。doi :10.1007/ BF02858881。S2CID 33048581  。このトピックに関する最も詳細な記事の 1 つ。
• ウィーンズ、デルバート（1978年）「植物の擬態」進化生物学11：365-403 。他の多くの植物の事例の中での作物の擬態についての議論。
• Radosevich, Steven R.; Holt, Jodie S.; Ghersa, Claudio (1997).雑草生態学: 管理への影響(第 2 版). Wiley . ISBN 0-471-11606-8。

• Vavilov, Nikolai I. (1951). 「栽培植物の起源、変異、免疫および育種」。Chronica Botanica . 13 (6). KS Chester 訳: 1–366. Bibcode :1951SoilS..72..482V. doi :10.1097/00010694-195112000-00018.
• Vavilov, Nikolai I. (1992).栽培植物の起源と地理. 翻訳: Löve, Doris . ケンブリッジ、イギリス: Cambridge University Press .