生物学において、分類学(古代ギリシャ語のτάξις ( taxis ) 「配置」と-νομία ( -nomia ) 「方法」に由来)は、共通の特徴に基づいて生物のグループに名前を付け、定義(限定)し、分類する科学的研究である。現代のアプローチでは、共通の祖先と進化上の関係が優先される。[ 1 ]生物は分類群(単数形:分類群)にグループ化され、これらのグループには分類学的ランクが与えられる。特定のランクのグループは集約されて、より包括的な上位ランクのグループを形成することができ、それによって分類学的階層が作られる。現代で使用されている主なランクは、ドメイン、界、門(植物学では門の代わりに区分が使用されることがある)、綱、目、科、属、種である。スウェーデンの植物学者カール・リンネは、生物を分類するための階層的なシステムであるリンネ式分類法を開発し、現在の分類体系の創始者とみなされている。
生物分類学の理論、データ、分析技術の進歩に伴い、リンネ式分類法は、現存する生物と絶滅した生物の両方における生物間の進化的な関係を反映することを目的とした、現代の生物分類体系へと変貌を遂げた。
分類学の正確な定義は資料によって異なるが、その核心は変わらない。それは、生物群の概念化、命名、分類である。[ 2 ]参考として、分類学の最近の定義を以下に示す。
さまざまな定義では、分類学を系統学の下位分野として位置づけるもの(定義 2)、その関係を逆転させるもの(定義 6)、または 2 つの用語を同義語とみなすものなどがあります。生物学的命名法が分類学の一部とみなされるか(定義 1 および 2)、分類学以外の系統学の一部とみなされるかについては、意見の相違があります。 [ 9 ] [ 10 ]例えば、定義 6 は、命名法を分類学の外に置く次の系統学の定義と対になっています。[ 7 ]
1970年、ミッチェナーらは「系統生物学」と「分類学」の関係を次のように定義した。[ 11 ]
系統生物学(以下、単に系統学と呼ぶ)は、
- (a)生物の学名を規定する、
- (b)それらを説明する、
- (c)それらのコレクションを保存する、
- (d)生物の分類、識別のための鍵、分布に関するデータを提供する。
- (e)それらの進化の歴史を調査し、
- (f)環境への適応を考慮する。
これは長い歴史を持つ分野であり、近年、特に理論的内容において著しい復興を遂げています。理論的内容の一部は進化論的領域(上記のeおよびfの項目)に関係し、残りは特に分類の問題に関係しています。分類学は、系統学のうち上記のaからdの項目に関わる部分です。
分類学、系統生物学、系統学、科学的分類、生物学的分類、系統発生学など、一連の用語は、時として意味が重複することがあり、同じ場合もあれば、わずかに異なる場合もありますが、常に関連し、交差しています。[ 2 ] [ 12 ]ここでは、「分類学」の最も広い意味を使用します。この用語自体は、1813 年にde Candolleが著書Théorie élémentaire de la botaniqueで導入しました。[ 13 ] John Lindley は1830 年に系統学の初期の定義を提供しましたが、「系統学」という用語を使用する代わりに「系統植物学」と書いています。[ 2 ]ヨーロッパ人は、生物多様性全体の研究に「系統学」と「生物系統学」という用語を使用する傾向がありますが、北米人は「分類学」をより頻繁に使用する傾向があります。[ 14 ]しかし、分類学、特にアルファ分類学は、より具体的には生物の識別、記述、命名(すなわち命名法)であり、[ 15 ]一方、「分類」は、生物を他の生物との関係を示す階層的なグループに配置することに焦点を当てています。
分類学的改訂または分類学的レビューは、特定の分類群における変異パターンの新しい分析です。この分析は、形態学的、解剖学的、花粉学的、生化学的、遺伝学的など、利用可能なさまざまな種類の特性の任意の組み合わせに基づいて実行できます。モノグラフまたは完全な改訂は、特定の時点で与えられた情報と全世界について、分類群を包括的に改訂したものです。その他の(部分的な)改訂は、利用可能な特性セットの一部のみを使用したり、空間的範囲が限定されているという意味で制限されている場合があります。改訂の結果、研究対象の分類群内の亜分類群間の関係が確認されるか、新しい洞察が得られ、これらの亜分類群の分類の変更、新しい亜分類群の識別、または以前の亜分類群の統合につながる可能性があります。[ 16 ]
分類学的特徴とは、分類群間の関係(系統発生)を推測するための証拠を提供するために使用できる分類学的属性のことである。[ 17 ] [ 18 ]分類学的特徴の種類には以下が含まれる。[ 19 ]
「アルファ分類学」という用語は、主に分類群、特に種を発見、記述、命名する学問分野を指すために用いられる。 [ 20 ]以前の文献では、この用語は形態分類学、および19世紀末までの研究成果を指す別の意味を持っていた。[ 21 ]
ウィリアム・バートラム・トゥリルは、 1935年と1937年に発表した一連の論文の中で、「アルファ分類学」という用語を導入し、分類学の哲学と将来の方向性について論じた。[ 22 ]
...分類学者の間では、自分たちの問題をより広い視点から検討し、細胞学、生態学、遺伝学の同僚とのより緊密な協力の可能性を調査し、目的や方法の何らかの改訂や拡張、場合によっては抜本的な変更が望ましいかもしれないことを認識したいという願望が高まっている... Turrill (1935) は、構造に基づいており、便宜上「アルファ」と名付けられた古い貴重な分類体系を受け入れつつ、形態学的および生理学的事実の可能な限り広い基盤の上に構築された、はるか遠い分類体系を垣間見ることができると示唆している。この分類体系では、「種やその他の分類群の構成、細分化、起源、行動に間接的であっても関連するすべての観察データと実験データが位置づけられる」。理想は、完全に実現されることは決してないと言えるかもしれない。しかし、理想は永続的な刺激として作用する大きな価値があり、漠然とした「オメガ」分類体系の理想があれば、ギリシャ文字を少しだけ下っていくことができるかもしれない。私たちの中には、今は「ベータ」分類法を模索していると考えることで満足する人もいる。[ 22 ]
トゥリルは、分類学全体に含まれる生態学、生理学、遺伝学、細胞学などのさまざまな研究分野をアルファ分類学から明確に除外している。さらに、系統発生学的再構築もアルファ分類学から除外している。[ 23 ]
後世の著者は、この用語を異なる意味で使用し、利用可能なあらゆる調査技術、高度な計算技術や実験技術を用いて、種(亜種や他の階級の分類群ではない)の境界を定めることを意味するようになった。[ 24 ] [ 20 ]したがって、 1968年にエルンスト・マイヤーは「ベータ分類学」を種よりも上位の階級の分類と定義した。[ 25 ]
変異の生物学的意味と、近縁種のグループの進化上の起源を理解することは、分類活動の第二段階、すなわち種を近縁種のグループ(「分類群」)に分類し、それらをより上位のカテゴリーの階層に配置する作業において、さらに重要となる。この活動こそが分類という用語が示すものであり、「ベータ分類学」とも呼ばれる。
特定の生物群において種をどのように定義すべきかは、種問題と呼ばれる実際的および理論的な問題を引き起こします。種をどのように定義するかを決定する科学的作業は、ミクロタクソノミーと呼ばれています。[ 26 ] [ 27 ] [ 20 ]拡張して、マクロタクソノミーは、亜属以上のより高い分類階級のグループ[ 20 ] 、または単に系統発生命名法で表現される、種とみなされる複数の分類群を含むクレードの研究です。[ 28 ]
分類学の歴史に関する記述の中には、分類学を古代文明にまで遡らせようとするものもあるが、生物を分類しようとする真に科学的な試みは、分類学を示唆する著作を持つアリストテレスを除けば、18世紀まで起こらなかった。[ 29 ] [ 30 ]初期の著作は主に記述的で、農業や医学に役立つ植物に焦点を当てていた。
この科学的思考にはいくつかの段階がある。初期の分類学は恣意的な基準、いわゆる「人工的なシステム」に基づいており、リンネの植物の性別分類体系もその一つである(リンネの1735年の動物分類は「Systema Naturae」(「自然の体系」)と題されており、少なくとも彼自身はそれが「人工的なシステム」以上のものだと信じていたことを示唆している)。
その後、分類群の特性をより包括的に考慮した体系が登場し、これらは「自然分類体系」と呼ばれた。例えば、ド・ジュシュー(1789年)、ド・カンドル(1813年)、ベンサムとフッカー(1862~1863年)による分類体系などが挙げられる。これらの分類体系は経験的なパターンを記述したものであり、進化論以前の考え方に基づいていた。
チャールズ・ダーウィンの『種の起源』 (1859年)の出版は、進化上の関係に基づいた新たな分類体系の確立につながった。これが1883年以降の系統分類体系の概念である。このアプローチは、アイヒラー(1883年)とエングラー(1886~1892年)の著作に代表される。
1970年代に分岐分類学的手法が登場したことで、共有派生形質の存在によって裏付けられた単系統性という唯一の基準に基づく分類が確立された。それ以来、分子遺伝学からのデータによって証拠の基盤が拡大され、それは大部分において従来の形態学を補完している。[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]
人間の周囲の環境に名前を付け、分類することは、おそらく言語の出現とともに始まった。有毒植物と食用植物を区別することは、人間のコミュニティの生存に不可欠である。紀元前1500年頃のエジプトの壁画には薬用植物の図が見られ、これは異なる種の用途が理解され、基本的な分類体系が確立されていたことを示している。[ 34 ]

生物を最初に分類したのは、レスボス島に滞在中のアリストテレス(古代ギリシャ、紀元前384~322年)である。[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]彼は生物をその部分、つまり現代の用語で言えば属性、例えば胎生、四肢、卵生、血液、温体などによって分類した。 [ 38 ]彼はすべての生物を植物と動物の2つのグループに分けた。[ 36 ]
アンハイマ(血液を持たない動物、無脊椎動物と訳される)やエンハイマ(血液を持つ動物、おおよそ脊椎動物)などの動物のグループ、およびサメやクジラ類などのグループが一般的に使用されている。[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]
彼の弟子であるテオフラストス(ギリシャ、紀元前370~285年)はこの伝統を受け継ぎ、著書『植物誌』の中で約500種類の植物とその用途について言及している。ミズキ属、クロッカス属、スイセン属など、いくつかの植物属はテオフラストスに遡ることができる。[ 36 ]
中世の分類学は、主にアリストテレスの体系に基づいており、[ 38 ]生物の哲学的および実存的秩序に関する追加が加えられていた。これには、西洋スコラ哲学の伝統における存在の大連鎖などの概念が含まれており、[ 38 ]これも最終的にはアリストテレスに由来する。
アリストテレスの体系では、当時顕微鏡がなかったため、植物や菌類は分類されませんでした。 [ 37 ]彼の考えは、自然の階段( scala naturae )に従って、世界全体を単一の連続体として配置することに基づいていたからです。[ 36 ]これもまた、存在の大いなる連鎖において考慮されました。[ 36 ]
プロコピオス、ガザのティモテウス、デメトリオス・ペパゴメノス、トマス・アクィナスなどの学者によって進歩がなされた。中世の思想家は、実用的な分類よりも抽象哲学に適した抽象的な哲学的および論理的な分類を使用した。[ 36 ]イスラム世界では、アル=ダミリ(1405年没)が、クルアーン、アラブの伝承、詩やことわざ文学に登場する931の動物をアルファベット順に扱った影響力のある著作『動物の生命』(Ḥayāt al-ḥayawān al-kubrā、 1371年頃)を著した。 [ 42 ]
ルネサンスと啓蒙時代には、生物の分類がより一般的になり、[ 36 ]分類学の著作は古代の文献に取って代わるほど野心的なものとなった。これは、生物の形態をはるかに詳細に研究できるようになった高度な光学レンズの開発によるものとされることがある。この技術の飛躍を利用した初期の著者の1人は、イタリアの医師アンドレア・チェザルピーノ(1519-1603)で、「最初の分類学者」と呼ばれている。[ 43 ]彼の代表作である『植物学』は1583年に出版され、1,500種以上の植物が記載されている。[ 44 ] [ 45 ]彼が最初に認識した2つの大きな植物科、キク科とアブラナ科は現在も使用されている。[ 46 ]
17世紀、ジョン・レイ(イングランド、1627年~1705年)は多くの重要な分類学の著作を著した。[ 37 ]おそらく彼の最大の功績は『Methodus Plantarum Nova』(1682年)[ 47 ]であり、その中で彼は18,000種を超える植物の詳細を発表した。当時、彼の分類は、多くの複合形質に基づいて分類群を構築したため、おそらく分類学者によってこれまでに作成された中で最も複雑なものであった。
次に主要な分類学研究を行ったのは、ジョゼフ・ピットン・ド・トゥルヌフォール(フランス、1656年~1708年)である。[ 48 ] 1700年に出版された彼の著作『Institutiones Rei Herbariae』には、698属9,000種以上が収録されており、リンネが若い学生時代に使用したテキストであったため、リンネに直接的な影響を与えた。[ 34 ]

スウェーデンの植物学者カール・リンネ(1707–1778)[ 38 ]は、分類学の新時代を切り開きました。1735年の主要著作『自然の体系』第1版[ 49 ] 、 1753年の『植物種』[ 50 ] 、そして『自然の体系』第10版[ 51 ]によって、彼は近代分類学に革命をもたらしました。彼の著作は、動植物種の標準化された二名法による命名システム[ 52 ]を導入し、混沌として整理されていない分類学文献に対する洗練された解決策となりました。彼は、綱、目、属、種の標準を導入しただけでなく、花のより小さな部分を使用して植物や動物を彼の著書から識別できるようにしました(リンネ式分類法として知られています)。[ 52 ]
植物や動物の分類学者は、リンネの研究を有効な学名の「出発点」(それぞれ1753年と1758年)とみなしている。[ 53 ]これらの日付より前に発表された学名は「リンネ以前の学名」と呼ばれ、有効とはみなされない(Svenska Spindlar [ 54 ]に掲載されたクモは例外)。リンネ自身がこれらの日付より前に発表した分類学上の学名でさえ、リンネ以前の学名とみなされる。


グループの中にグループが入れ子になっているパターンは、リンネの植物と動物の分類によって特定され、これらのパターンは、チャールズ・ダーウィンの『種の起源』が出版されるずっと前の18世紀末頃に、動物界と植物界のデンドログラムとして表現され始めた。[ 37 ]「自然システム」のパターンは、進化のような生成過程を伴うものではなかったが、それを暗示していた可能性があり、初期の変容主義思想家に影響を与えた。種の変容の考えを探求した初期の著作には、エラスムス・ダーウィン(チャールズ・ダーウィンの祖父)による1796年の『ズーノミア』や、ジャン=バティスト・ラマルクの1809年の『動物哲学』がある。 [ 20 ]この考えは、ロバート・チェンバースが1844年に匿名で出版した、思弁的ではあるが広く読まれた『創造の自然史の痕跡』によって英語圏で普及した。 [ 55 ]
ダーウィンの理論により、分類は共通祖先のダーウィン原理を反映すべきであるという一般的な認識がすぐに広まった。[ 56 ]生命の樹の図は科学書で人気を博し、既知の化石群が組み込まれた。化石の祖先と結び付けられた最初の現代のグループの 1 つは鳥類であった。[ 57 ]トーマス・ヘンリー・ハクスリーは、当時新しく発見された始祖鳥とヘスペロルニスの化石を用いて、それらが恐竜から進化したと宣言した。恐竜は1842 年にリチャード・オーウェンによって正式に命名されたグループである。 [ 58 ] [ 59 ]その結果として、恐竜が鳥類を「生み出した」または「鳥類の祖先である」という記述は、進化分類学の思考の本質的な特徴である。19 世紀後半から 20 世紀初頭にかけて、ますます多くの化石グループが発見され認識されるにつれて、古生物学者は既知のグループを結びつけることによって、時代を通じた動物の歴史を理解しようと努めた。[ 60 ] 1940年代初頭の現代進化論的総合により、主要グループの進化に関する本質的に現代的な理解が確立された。進化分類学はリンネ分類階級に基づいているため、現代ではこの2つの用語はほぼ互換的に使用される。[ 61 ]
分岐分類法は1960年代以降に登場しました。[ 56 ] 1958年にジュリアン・ハクスリーはクレードという用語を使用しました。[ 20 ]その後、1960年にケインとハリソンは分岐分類学という用語を導入しました。[ 20 ]顕著な特徴は、すべての命名された分類群が単系統群となることを目標として、分類群を階層的な進化の系統樹に配置することです。 [ 56 ]分類群は、祖先型のすべての子孫を含む場合、単系統群と呼ばれます。[ 62 ] [ 63 ]子孫群が除外されたグループは側系統群と呼ばれ、[ 62 ]生命の系統樹から複数の枝を表すグループは多系統群と呼ばれます。[ 62 ] [ 63 ]単系統群は、共有派生形質状態であるシナポモルフィーに基づいて認識および診断されます。[ 64 ]
分岐分類は、ある程度、伝統的なリンネ分類法および動物学および植物学命名規約と互換性があります。 [ 65 ]代替命名システムとして、系統群の正式な命名を規定する国際系統命名規約(PhyloCode)が提案されています。[ 66 ] [ 28 ] [ 10 ]リンネの階級は任意であり、現在の階級に基づく規約と共存することを意図したPhyloCodeの下では正式な地位はありません。[ 28 ]系統分類学の命名法の人気はここ数十年で着実に高まっていますが、[ 10 ]大多数の分類学者が最終的にPhyloCode を採用するか、250 年以上にわたって使用されてきた (そして修正されてきたが、おそらく一部の分類学者が望むほどではない) [ 67 ] [ 68 ]現在の命名法システムを使い続けるかはまだわかりません。

ドメインは比較的新しい分類法です。1977 年にカール・ウーズの3 ドメインシステムが初めて提案されましたが、一般に受け入れられたのは後になってからです。[ 69 ] 3 ドメイン方式の主な特徴の 1 つは、以前は単一のバクテリア界 (モネラ界とも呼ばれる)に分類されていたアーキアとバクテリアを、核を持つすべての生物の真核生物と分離することです。[ 70 ]少数の科学者は、6 番目の界としてアーキアを含めていますが、ドメイン方式は受け入れていません。[ 70 ]
原生生物の分類について幅広く発表したトーマス・キャバリエ=スミスは、 2002年に[ 72 ]、古細菌と真核生物をまとめたクレードであるネオムラは、細菌、より正確には放線菌から進化したと提唱した。彼の2004年の分類では、古細菌は細菌界の亜界の一部として扱われ、つまり、彼は3ドメインシステムを完全に否定した。[ 73 ]ステファン・ルケタは2012年に、従来の3つのドメインにプリオノビオタ(無細胞で核酸を持たない)とウイルスビオタ(無細胞だが核酸を持つ)を追加した5つの「ドミニオン」システムを提案した。 [ 74 ]
多くの生物群については部分的な分類が存在し、新しい情報が入手可能になるにつれて改訂および置き換えられますが、ほとんどまたはすべての生命を包括的に扱った出版物はまれです。最近の例としては、原生生物に重点を置いた真核生物のみを扱ったAdlら(2012年および2019年) [ 82 ] [ 83 ]と、化石代表を除外しているものの真核生物と原核生物の両方を目レベルまで扱ったRuggieroら(2015年) [ 84 ]があります。 [ 84 ]別の編集(Ruggiero、2014年)[ 85 ]は、現存する分類群を科レベルまで扱っています。その他のデータベース駆動型の扱いには、Encyclopedia of Life、Global Biodiversity Information Facility、NCBI分類データベース、Interim Register of Marine and Nonmarine Genera、Open Tree of Life、Catalogue of Lifeなどがあります。古生物学データベースは化石に関する情報源です。
生物分類学は生物学の一分野であり、一般的には「分類学者」と呼ばれる生物学者によって行われているが、熱心な博物学者も新しい分類群の発表に頻繁に関わっている。[ 86 ]分類学は生命を記述し整理することを目的としているため、分類学者が行う研究は生物多様性の研究と、それに伴う保全生物学の分野にとって不可欠である。[ 87 ] [ 88 ]
生物分類は分類学的プロセスの重要な構成要素です。その結果、分類群の近縁種が何であると仮定されているかをユーザーに知らせます。生物分類では、ドメイン、界、門、綱、目、科、属、種、株などを含む分類階級を使用します(最も包括的なものから最も包括的でないものへ順に) 。[ 89 ] [注1 ]

分類群の「定義」は、その記述または診断、あるいはその両方によって要約されます。分類群の定義を規定する決まった規則はありませんが、新しい分類群の命名と発表は一連の規則によって規定されています。[ 9 ]動物学では、より一般的に使用される階級(上科から亜種まで)の命名法は、国際動物命名規約(ICZNコード)によって規定されています。[ 90 ]藻類学、菌類学、植物学の分野では、分類群の命名は、藻類、菌類、植物の国際命名規約(ICN )によって規定されています。[ 91 ]
分類群の最初の記述には、5つの主要な要件が含まれます。[ 92 ]
しかし、多くの場合、分類群の地理的範囲、生態学的メモ、化学、行動など、はるかに多くの情報が含まれます。研究者が分類群にたどり着く方法は様々です。利用可能なデータとリソースに応じて、顕著な特徴の単純な定量的または定性的な比較から、大量のDNA配列データの精緻なコンピュータ分析まで、方法は様々です。[ 94 ]
学名の後に「権威者」が付けられることがあります。[ 95 ]権威者とは、その学名を最初に正式に発表した科学者または科学者たちの名前です。[ 95 ]例えば、1758年にリンネはアジアゾウにElephas maximusという学名を与えたので、その学名は「Elephas maximus Linnaeus, 1758」と書かれることがあります。[ 96 ]著者の名前はしばしば省略されます。リンネの略語L.はよく使われます。植物学では、実際には標準的な略語のリストが定められています(著者略語による植物学者のリストを参照)。[ 97 ]権威者を割り当てるシステムは、植物学と動物学で若干異なります。[ 9 ]ただし、種の属が最初の記載以降に変更されている場合は、元の記載者の名前を括弧で囲むのが一般的である。[ 98 ]

表現分類学(タクシメトリクス、または数値分類学とも呼ばれる)では、生物は系統発生や進化上の関係に関係なく、全体的な類似性に基づいて分類されます。[ 20 ]その結果、分類群間の超幾何分布的な「距離」の尺度が得られます。表現分類法は、共有祖先形質(または祖先形質)と共有派生形質(または派生形質)を区別しないため、現代では比較的まれになり、主に分岐分類学的分析に取って代わられています。[ 99 ]しかし、近隣結合法などの特定の表現分類法は、より高度な方法(ベイズ推論など)の計算コストが高すぎる場合に、関係を迅速に推定する方法として存続しています。[ 100 ]
現代の分類学では、データベース技術を用いて分類とその文書を検索・整理している。[ 101 ]一般的に使用されているデータベースはないものの、Catalogue of Lifeのような包括的なデータベースが存在し、これは記録されているすべての種をリストアップしようとしている。[ 102 ]このカタログには、 2016年4月時点で 全界の164万種が掲載されている。 現代科学で知られている推定種の4分の3以上を網羅していると主張している。[ 103 ]