目

ピットアイ（ステマタとも呼ばれる）は、光が眼点に入射して影響を与える角度を小さくするために窪みに埋め込まれた眼点であり、生物が入射光の角度を推測できるようにするものです。約 85% の門に見られるこれらの基本的な形態は、おそらくより高度なタイプの「単純な眼」の先駆けであったと考えられます。これらは小さく、最大で約 100 個の細胞からなり、約 100  μm を覆っています。開口部のサイズを小さくしたり、受容細胞の後ろに反射層を組み込んだり、窪みを屈折性物質で満たしたりすることで、指向性を向上させることができます。^{[ 1 ]}

クサリヘビ科のヘビは、他の脊椎動物と同様に可視光線を感知する目に加えて、熱赤外線を感知して目として機能するピット器官を発達させている（ヘビの赤外線感知を参照）。しかし、ピット器官には光受容体とはかなり異なる受容体、すなわちTRPV1と呼ばれる特定の一過性受容体電位チャネル（TRPチャネル）が備わっている。主な違いは、光受容体はGタンパク質共役受容体であるのに対し、TRPはイオンチャネルであるという点である。

ピットアイの解像度は、より高い屈折率を持つ材料を組み込んでレンズを形成することで大幅に向上させることができ、これにより発生するぼけ半径を大幅に低減し、結果として得られる解像度を高めることができます。腹足類や環形動物の一部に見られる最も基本的な形態は、単一の屈折率を持つレンズで構成されています。屈折率が高く、端に向かって減少する材料を使用すると、はるかに鮮明な画像が得られます。これにより焦点距離が短くなり、網膜上に鮮明な画像が形成されます。また、これにより、一定の画像の鮮明度に対してより大きな開口部が確保され、より多くの光がレンズに入るようになり、レンズがより平坦になり、球面収差が低減されます。焦点距離をレンズ半径の約4倍から2.5倍に短縮するには、このような非均質なレンズが必要です。^{[ 1 ]}

腹足類や多毛類に見られるいわゆる焦点不足レンズ眼は、レンズのないカップ眼と実際のカメラ眼の中間の目である。また、ハコクラゲは球面レンズ、角膜、網膜を持つ目を持っているが、視界はぼやけている。^{[ 14 ] [ 15 ]}

異質な眼は少なくとも9回独立して進化しており、腹足類で4回以上、カイアシ類で1回、環形動物で1回、頭足類で1回^{[ 1 ]}、そしてアラゴナイトレンズを持つヒザラガイ類で1回^{[ 16 ]}独立して進化している。現存する水生生物で均質なレンズを持つものはいない。おそらく異質なレンズに対する進化的な圧力は、この段階がすぐに「乗り越えられる」ほど大きいのだろう^{[ 1 ]。}

この目は、眼球の動きによってかなりぼやけてしまうほど鮮明な画像を作り出します。動物が動いている間の眼球の動きの影響を最小限に抑えるため、このような目のほとんどは眼球を安定させる筋肉を備えています。^{[ 1 ]}

昆虫の単眼は単純なレンズを備えていますが、焦点は通常網膜の後ろにあるため、鮮明な像を形成できません。単眼（節足動物のピット型眼）は網膜全体に像をぼかすため、視野全体にわたる光強度の急激な変化に非常によく反応します。この高速な反応は、情報を脳に急いで伝える大きな神経束によってさらに加速されます。像を焦点に合わせると、太陽の像が少数の受容体に焦点を合わせることになり、強い光の下で損傷を受ける可能性があります。受容体を遮蔽すると、一部の光が遮断され、感度が低下します。この高速な反応により、昆虫の単眼は主に飛行中に使用されるという説が提唱されています。これは、光、特に植物に吸収される紫外線は通常上方から来るため、単眼を使用して上方向の急激な変化を検出できるためです。^{[ 17 ]}

海洋生物の中には、複数のレンズを持つものもいる。例えば、カイアシ類のポンテラは3つのレンズを持っている。外側のレンズは放物面を持ち、球面収差の影響を打ち消し、鮮明な像を形成できる。別のカイアシ類であるコピリアは、望遠鏡のように各眼に2つのレンズを持っている。^{[ 1 ]}このような配置はまれで、よく理解されていないが、別の構造を表している。

ワシやハエトリグモなどの一部の狩猟動物には、屈折角膜を持つ複数のレンズが見られます。これらの動物は負のレンズを持ち、受容細胞上で観察される画像を最大50%拡大し、光学解像度を高めます。^{[ 1 ]}

ほとんどの哺乳類、鳥類、爬虫類、およびその他のほとんどの陸生脊椎動物（クモや一部の昆虫の幼虫を含む）の目では、硝子体の屈折率が空気よりも高くなっています。一般的に、水晶体は球形ではありません。球面レンズは球面収差を引き起こします。屈折角膜では、水晶体組織は不均質なレンズ材料（ルーネブルグレンズを参照）または非球面形状によって補正されます。水晶体を平坦化することには欠点があります。主焦点線から離れた場所では視力が低下します。したがって、広い視野を持つように進化した動物は、不均質なレンズを利用する目を持っていることが多いのです。^{[ 1 ]}

前述のように、屈折角膜は水中でのみ有効です。水中では、硝子体液と周囲の水の屈折率の差はほとんどありません。そのため、ペンギンやアザラシなど、水に戻った生物は、曲率の高い角膜を失い、レンズによる視覚に戻ります。一部のダイバーが採用している代替策は、非常に強い集束角膜を持つことです。^{[ 1 ]}

ほとんどの哺乳類の目に共通する特徴は、まぶたがあることです。まぶたは目を拭き、涙を角膜全体に広げて乾燥を防ぎます。さらに、まぶたの縁から生える、神経が密集した敏感な毛が何列にも並んだまつげも、まぶたの機能を補完しています。まつげは、微粒子や昆虫などの小さな刺激物から目を守る役割を果たします。

レンズの代わりに、眼球内部に「鏡」を並べ、像を反射させて中心点に焦点を合わせる方法がある。このような眼球の構造上、瞳孔を覗き込むと、生物が見る像と同じ像が反射されて見える。^{[ 1 ]}

ワムシ、カイアシ類、扁形動物などの多くの小型生物はこのような器官を使用していますが、これらは小さすぎて実用的な画像を生成することができません。ホタテガイなどの一部の大型生物も反射眼を使用しています。ホタテガイPecten は、殻の縁に沿って最大 100 ミリメートルの反射眼を持っています。これは、動いている物体が連続するレンズを通過する際にそれを検出します。^{[ 1 ]}

少なくとも1種類の脊椎動物、スプークフィッシュは、光を集束させるための反射光学系を眼に備えている。スプークフィッシュの2つの眼はそれぞれ、上方と下方の両方から光を集める。上方から来る光はレンズによって集束され、下方から来る光はグアニン結晶でできた小さな反射板の多くの層で構成された湾曲した鏡によって集束される。^{[ 18 ]}

並置眼は最も一般的な眼の形態であり、おそらく複眼の祖先形である。すべての節足動物群に見られるが、この門内で複数回独立して進化してきた可能性がある。環形動物や二枚貝類の中にも並置眼を持つものがいる。カブトガニ（ Limulus）にも並置眼があり、他の鋏角類は複眼を起点として退化によって単眼を発達させたという説もある。^{[ 1 ]}（一部の毛虫は、単眼から複眼へと逆の進化を遂げたようだ。）

並置眼は、左右の眼からそれぞれ1枚ずつ画像を集め、脳内でそれらを統合することで機能します。通常、左右の眼はそれぞれ1点の情報を提供します。典型的な並置眼では、レンズが一方向からの光を桿体（ラビドム）に集束させ、他の方向からの光は個眼（オマチジウム）の暗い壁によって吸収されます。

2番目のタイプは重ね合わせ眼と呼ばれます。重ね合わせ眼は3つのタイプに分類されます。

• 屈折、
• 反省し、
• 放物線重ね合わせ

屈折重ね合わせ眼は、レンズと桿状体の間に隙間があり、側壁はありません。各レンズは、その軸に対してある角度で光を受け取り、反対側で同じ角度で反射します。その結果、眼の半径の半分、つまり桿状体の先端がある位置に像ができます。このタイプの複眼は、有効な重ね合わせが起こらない最小サイズが存在し、^{[ 24 ]}解像度が低下するという代償はあるものの、同等の対向眼よりも最大1000倍明るい像を作ることができるため、通常は夜行性の昆虫に見られます。^{[ 25 ]}カゲロウなどの節足動物に見られる放物線重ね合わせ複眼タイプでは、各小面の内側の放物面が反射器からの光をセンサーアレイに集束します。エビ、クルマエビ、ザリガニ、ロブスターなどの細長い体を持つ十脚類甲殻類は、反射型重ね合わせ眼を持つ唯一の生物であり、透明な隙間はあるものの、レンズの代わりに隅の鏡を使用している。

このタイプの眼は光を屈折させ、放物面鏡を使って像を結像させることで機能し、重ね合わせ眼と対向眼の特徴を兼ね備えています。^{[ 8 ]}

ネジレバネ目のオスに見られる別のタイプの複眼は、一連の単眼（網膜全体に光を供給する開口部が1つある目）を利用している。これらの小眼が複数集まってネジレバネ目の複眼を形成し、これは一部の三葉虫の「分裂型」複眼に似ている。^{[ 26 ]}各小眼は単眼であるため、反転した像を生成する。これらの像は脳内で結合され、1つの統一された像を形成する。小眼の開口部は複眼の個眼よりも大きいため、この構造により低照度下でも視覚が可能になる。^{[ 1 ]}

ハエやミツバチなどの優れた飛行能力を持つ昆虫、あるいはカマキリやトンボなどの獲物を捕らえる昆虫は、鋭敏な視覚を与える中心窩領域に組織化された特殊な個眼領域を持っています。鋭敏領域では、目は平らで、個眼面は大きくなっています。平らになることで、一点からの光をより多く個眼が受け取ることができ、解像度が高くなります。このような昆虫の複眼に見られる、常に観察者を直接見ているように見える黒い点は、偽瞳孔と呼ばれます。これは、観察者が「正面から」（光軸に沿って）見ている個眼が入射光を吸収し、その横にある個眼がそれを反射するためです。^{[ 27 ]}

上記のタイプにはいくつかの例外があります。昆虫の中には、いわゆる単レンズ複眼を持つものもいます。これは、多レンズ複眼の重ね合わせ型と、単眼を持つ動物に見られる単レンズ複眼の中間的なタイプです。また、オキアミの一種であるDioptromysis paucispinosaも例外です。このエビは屈折重ね合わせ型の眼を持ち、その奥には各眼の他の面の3倍の直径を持つ大きな面が1つあり、そのさらに奥には拡大した結晶円錐があります。これにより、特殊な網膜上に正立像が投影されます。結果として、この眼は複眼の中に単眼が混在したような構造になっています。

別のバージョンは、 Scutigeraに見られるように「擬似面状」と呼ばれる複眼です。^{[ 28 ]}このタイプの目は、頭部の両側に多数の個眼が集まってできており、真の複眼に似た配置になっています。

オフィオコマ・ウェンティイ（クモヒトデの一種）の体は個眼で覆われており、皮膚全体が複眼のようになっている。多くのヒザラガイ類も同様である。ウニの管足には光受容タンパク質が含まれており、これらが合わさって複眼として機能する。管足には遮光色素はないが、不透明な体によってできる影で光の方向を感知することができる。^{[ 29 ]}

毛様体は水平断面で三角形をしており、毛様体上皮と呼ばれる二重層で覆われている。内層は透明で硝子体を覆い、網膜の神経組織と連続している。外層は色素沈着が強く、網膜色素上皮と連続しており、瞳孔散大筋の細胞から構成されている。

硝子体は、眼の水晶体と眼球後部の網膜の間の空間を満たす透明で無色のゼラチン状の塊です。^{[ 30 ]}硝子体は特定の網膜細胞によって生成されます。角膜とかなり似た組成ですが、細胞は非常に少なく（主に視野内の不要な細胞残骸を除去する食細胞と、硝子体表面のヒアルロン酸を再処理するバラージュ硝子体細胞）、血管はなく、体積の98～99%が水（角膜の75%とは対照的）で、塩類、糖類、ビトロシン（コラーゲンの一種）、ムコ多糖類ヒアルロン酸を含むII型コラーゲン線維のネットワーク、および微量のさまざまなタンパク質が含まれています。驚くべきことに、固体物質がこれほど少ないにもかかわらず、眼球をしっかりと支えています。