眼球運動

眼球運動は、 6つの外眼筋によって行われます。これらの筋肉は、眼窩（眼球の空洞）にある共通の腱輪（ジン輪）から起始し、眼球に付着しています。6つの筋肉は、外直筋、内直筋、下直筋、上直筋、下斜筋、上斜筋です。これらの筋肉は、収縮時に眼球を筋肉の方に引き寄せ、弛緩時に眼球を解放することで、眼球の動きを引き起こします。例えば、外直筋は眼球の外側にあります。外直筋が収縮すると、瞳孔が外側を向くように眼球が動きます。内直筋は眼球を内側に向け、下直筋は下方外側に、上直筋は上方外側に向けます。上斜筋と下斜筋は、眼球に斜めに付着しています。^{[ 6 ]}上斜筋は眼球を下方内側に動かし、下斜筋は眼球を上方外側に動かします。

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  外直筋の眼球運動、上方視
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  内直筋の眼球運動、上方からの視点
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  下直筋の眼球運動、上方視
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  上直筋の眼球運動、上方視
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  上斜筋の眼球運動、上方視
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  下斜筋の眼球運動、上方視
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  正面図

眼球運動は、 3組の拮抗する筋肉によって制御されます。すなわち、外側直筋と内側直筋、上直筋と下直筋、そして上斜筋と下斜筋です。これらの筋肉は、3つの異なる軸に沿った眼球運動を担っています。水平方向（鼻に向かう内転または鼻から離れる外転）、垂直方向（上方または下方）、そして回旋方向（眼球の上部を鼻に近づける内旋または鼻から離れる外旋）です。水平方向の動きは、内側直筋と外側直筋によって完全に制御されます。内側直筋は内転を、外側直筋は外転を担います。垂直方向の動きには、上直筋と下直筋、そして斜筋の協調的な働きが必要です。直筋群と斜筋群の相対的な寄与は、眼球の水平位置によって異なります。一次位置（眼球が正面を向いている状態）では、これらの両方の群が垂直方向の動きに寄与します。眼球の挙上は上直筋と下斜筋の作用によるものであり、下降は下直筋と上斜筋の作用によるものである。眼球が外転しているときは、直筋が主な垂直方向の運動筋となる。眼球の挙上は上直筋の作用によるものであり、下降は下直筋の作用によるものである。眼球が内転しているときは、斜筋が主な垂直方向の運動筋となる。眼球の挙上は下斜筋の作用によるものであり、下降は上斜筋の作用によるものである。斜筋は回旋運動にも主に関与している。

筋肉は動眼神経によって支配されているが、上斜筋は滑車神経によって、外側直筋は外転神経によって支配されている。^{[ 7 ]}

脳は、随意運動と不随意運動の両方において、最終的な制御権を握っています。脳から外眼筋を制御する信号は、3つの脳神経によって伝達されます。これらは、大部分の筋肉を制御する動眼神経、上斜筋を制御する滑車神経、そして外直筋を制御する外転神経です。

筋肉の動きに加えて、脳の多くの領域が不随意および随意の眼球運動に関与している。これには、視覚の意識的な知覚を司る領域や、眼球の追跡を促進する領域などが含まれる。

• 脳
  • 大脳皮質
    • 前頭葉–前頭眼野（FEF）、内側眼野（MEF）、補足眼野（SEF）、背内側前頭皮質（DMFC）
    • 頭頂葉–外側頭頂間皮質（LIP）、中側頭野（MT）、内側上側頭野（MST）
    • 後頭葉
      • 視覚野
  • 小脳^{[ 8 ]}
• 中脳
  • 視蓋前領域– 視蓋前核
  • 上丘（SC）
  • 網様体における運動前核（PMN）
    • riMLF
  • III、IV脳神経核
• ポンス
  • 傍正中橋網様体（PMRF）
  • 舌下神経核
  • 前庭神経核
  • VI脳神経核
• 内側縦束

目は決して完全に休むことはなく、一点を見つめている時でも頻繁に注視眼球運動を行います。この動きの理由は、光受容体と神経節細胞に関係しています。一定の視覚刺激は光受容体や神経節細胞を不感にさせる可能性がありますが、変化する刺激はそうではありません。そのため、眼球運動は光受容体や神経節細胞に当たる刺激を絶えず変化させ、画像をより鮮明にします。^{[ 11 ]}

サッケードとは、視覚シーンをスキャンする際に使用される眼球の急速な動きのことです。主観的な印象では、読書中に目は印刷されたページを滑らかに移動するわけではありません。代わりに、サッケードと呼ばれる短く素早い動きをします。^{[ 12 ]}各サッケードの間、目は可能な限り速く動き、注視点間の速度は意識的に制御できません。^{[ 11 ]}各動きは数分角に相当し、1秒間に約3～4回の規則的な間隔で行われます。サッケードの主な用途の1つは、高解像度の中心窩でより広い領域をスキャンすることです。^{[ 13 ]}

脳の視覚系は、画像が毎秒数度以上の速度で網膜を横切ると、その情報を処理するには遅すぎます。^{[ 14 ]}したがって、移動中に物を見ることができるようにするには、脳は目を回すことで頭の動きを補償する必要があります。多くの脊椎動物の視覚系のもう 1 つの特殊化は、非常に高い視力を持つ網膜の小さな領域の発達です。この領域は中心窩と呼ばれ、人間の視角の約 2 度をカバーします。世界をはっきりと見るには、脳は、注視対象の画像が中心窩に当たるように目を回す必要があります。したがって、眼球運動は視覚知覚にとって非常に重要であり、何らかの不具合は深刻な視覚障害につながる可能性があります。この事実を簡単に確認するには、次の実験を試してみてください。手を 鼻の約 30 cm 前に持ち上げます。頭を動かさずに、手を左右に、最初はゆっくりと、そして徐々に速く振ってください。最初は指がかなりはっきりと見えるでしょう。しかし、手の動きの周波数が約1Hzを超えると、指がぼやけて見えるようになります。では、手を動かさずに頭を上下左右に振ってみてください。頭をどれだけ速く振っても、指の像は鮮明なままです。これは、脳が手の動きに追従するよりも、頭の動きとは逆方向に目を動かす方がはるかに得意であることを示しています。追跡システムが動く手に追いつけなくなると、網膜上の像がずれて、手がぼやけて見えるのです。

脳は、二重に見えることを避けるために、注視対象が両網膜の対応する点に当たるように両眼を十分に正確に向けなければなりません。ほとんどの脊椎動物（人間、哺乳類、爬虫類、鳥類）では、体のさまざまな部分の動きは、関節の周囲で作用する横紋筋によって制御されています。眼球の動きは、眼球が何かに固定されているのではなく、6つの外眼筋によって眼窩に保持されているという点で、少し異なります。

• ヘリングの均等神経支配の法則
• シェリントンの相互神経支配の法則

楽譜を読む際の眼球運動は、演奏者が楽譜を目でスキャンする動作です。これは通常、演奏中に楽譜を読む際に起こりますが、演奏者は楽譜を研究するために黙読したり、楽譜を見ずに暗譜で演奏したりすることもあります。楽譜を読む際の眼球運動は、一見すると言語を読む際の眼球運動と似ているように見えるかもしれません。どちらの活動でも、目はページ上を注視とサッケードを繰り返しながら動き、符号化された意味を拾い上げて処理するからです。しかし、音楽は非言語的であり、符号化された指示の連続的な流れによって生成される出力に対して、厳密かつ継続的な時間的制約が伴います。

視線がどこに固定されるかは、ボトムアップ要因とトップダウン要因の両方の影響を受けます。シーンを最初にちらっと見ただけでも、その後の視線の動きに影響します。^{[ 17 ]} ボトムアップ要因では、画像内の局所的なコントラストや特徴の顕著さ^{[ 18 ]} 、例えば輝度の大きなコントラスト^{[ 19 ]}やエッジの密度の高さ^{[ 20 ]}などが、視線の動きの誘導に影響を与える可能性があります。しかし、シーンのトップダウン要因は、視線がどこに固定されるかに大きな影響を与えます。より意味のある特徴を含む領域^{[ 21 ]}や、色が物体の識別を助ける領域は、視線の動きに影響を与える可能性があります。^{[ 22 ]}以前に表示された画像に関連する画像も影響を与える可能性があります。^{[ 23 ]} また、視覚的に確認しながら同時に音声で聞いた場合、視線の動きは対象物に誘導されることもあります。^{[ 24 ]} 異文化間では、西洋人はシーン内の焦点となる対象物に集中する傾向があるのに対し、東アジア人は文脈情報により注意を払う傾向があることがわかっています。^{[ 25 ]}

平均注視時間は約 330 ms ですが、この近似値には大きなばらつきがあります。^{[ 26 ]}このばらつきは主に画像の特性と実行中のタスクによるもので、ボトムアップ処理とトップダウン処理の両方に影響を与えます。注視中の画像のマスキング^{[ 27 ]}や輝度の低下などのその他の劣化(ボトムアップ処理に影響を与える要因) は、注視時間の長さを長くすることがわかっています。^{[ 28 ]}ただし、これらの要因による画像の強調も注視時間を増加させます。^{[ 29 ]} トップダウン処理に影響を与える要因 (ぼかしなど) は、注視時間を増加させる場合と減少させる場合の両方があることがわかっています。^{[ 30 ]}

• 眼球運動障害のある患者は、複視、眼振、視力低下、または斜視による外見上の問題などを訴えることがあります。

• 神経支配
  • 超核
  • 核
  • 神経
  • シナプス
• 筋肉の異常
  • 発育異常（例：肥大、萎縮／ジストロフィー）
  • 誤挿入
  • 整列手術後の瘢痕形成
  • 筋疾患（例：重症筋無力症）
• 眼窩異常
  • 腫瘍（例：横紋筋肉腫）
  • 眼球の後ろ側の過剰な脂肪（例：甲状腺疾患）
  • 骨折
  • 靭帯の状態を確認する（例：ブラウン症候群、または上腱鞘炎）。

• 先天性第4脳神経麻痺
• デュアン症候群
• 核間性眼筋麻痺
• 眼振
• 眼筋麻痺
• オプソクローヌス
• 第六脳神経（外転神経）麻痺