左龍

左龍 時代範囲:ジュラ紀後期[1] ~161.2～158.7 Ma -オックスフォード 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
白と薄い灰色で描かれた既知の物質の骨格図
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
クレード:	コエルロサウルス類 （？）
属:	† Zuolong Choiniere et al.、2010年
タイプ種
†ズオロン・サリー ショイニエールら、2010

左龍（ /ˌtzwoːlʊŋ/）は、中国のジュラ紀後期に生息していた絶滅した獣脚類テタヌラ属である。タイプ種であり唯一の種はZ. salleeiである。左龍の属名は左宗堂将軍（別名「左宗堂将軍」）にちなんで名付けられ、中国語で龍を意味する「龍」が付けられている。種小名の「 salleei」は、標本の発見につながった探検に資金を提供したヒルマー・サリーにちなんで付けられた。 ^[2]

左龍は、中国新疆ウイグル自治区の石樹溝層の五彩湾層の上部で発見された。この産地の火山性長石の40Ar/39Ar年代測定によると、この場所はカロビアンとオックスフォードの境界の間に位置し、左龍はこの層の上部で発見されたため、オックスフォードの年代と解釈されている。^[1]この標本は2001年に中米野外調査隊によって発見されたが、ジョナ・ショイニエール、ジェームズ・クラーク、キャサリン・フォレスター、徐星が骨の完全な分析結果を2010年に発表するまで記載されていなかった。^[2]

ショイニエールらは、記載時点ではズオロンは科学的に知られている最古のコエルロサウルス類の一つであったが、より多くの化石が発見されるまではその発見の意味は完全には理解できないと指摘した。中期ジュラ紀にはコエルロサウルス類はほとんど残っておらず、知られているものもプロケラトサウルスとキレスクスを除いてほぼ全て中国産である。^[2]

IVPP V15912と命名されたZuolongのホロタイプは、部分的に完全な頭骨と多数の頭蓋骨後部要素から構成されています。頭骨には、上顎骨、前上顎骨、方形骨の 1 つ、両方の方頬骨、鱗状骨、両方の外翼骨、翼状骨、涙骨、後眼窩骨、部分的な前頭骨と頭頂骨、および下顎の歯が 3 本保存されています。保存されている骨格の他の要素には、5つの頸椎、4つの背椎、5つの仙椎、8つの尾椎、上腕骨、左腕の橈骨と尺骨、手の爪の1つ、左腸骨、両方の恥骨、両方の大腿骨、脛骨、腓骨の一部、右足の3つの中足骨、3本の足指、および1本の足指爪が含まれています。 ^[2]

Zuolongは大型の獣脚類ではなかった。ChoiniereらはP. ChristiansenとRA Fariña ^[3]、François Therrien、Donald M. Henderson ^[4]の研究に基づく2つの回帰分析を用いてZuolongの体重を推定し、大腿骨の長さと頭蓋骨の大きさに基づいて16～50kg（35～110ポンド）の範囲と算出した。これは同時代のGuanlong ^[2]の推定サイズの約半分になる。後にGregory S. Paulはホロタイプが幼体であると示唆し、成体の全長3メートル（9.8フィート）、体重50キログラム（110ポンド）と推定している。^[5]他の研究者は成体のサイズはもっと大きく、全長3.35メートル（11.0フィート）、体重43キログラム（95ポンド）であるとしている。^[6]また、トーマス・R・ホルツ・ジュニアはホロタイプがほぼ間違いなく獣脚類の幼体であると考えている。^[7]

Choiniere らは、頭蓋骨の自己同形性として、方形骨表面のスリット状のくぼみ、正方形の前上顎骨体、上顎前部の三角形の先細り、比較的浅い前眼窩、直角に接触する後眼窩骨の前頭突起と頬骨突起、前突起のない後眼窩骨、涙骨の腹側前突起などの特徴を挙げている。^[2]彼らはまた、頭蓋骨以降の骨格のいくつかの固有形質についても記述しており、これには、斜めに曲がった後方関節を持つ第5仙椎の椎体、大きな頭蓋窩、第3中足骨の大きな遠位顆、腸骨の短い寛骨臼後翼、恥骨結節の欠如、まっすぐな尺骨と橈骨、脛骨頭の隆起、椎体の一対の外側孔の欠如、椎体の外側窩の欠如、まっすぐな上腕骨と大腿骨の骨幹、高く丸い腸骨などがある。^[2]

ホロタイプの頭骨のいくつかの部分は、保存状態が非常に悪いものの、完全に保存されている。このため、頭骨の解剖学的構造のいくつかの側面を判定することは難しいが、それを記述した著者らがいくつかの際立った特徴を指摘するほど十分にわかっている。完全な化石から知られている原始的なコエルロサウルス類は非常に少ないが、著者らは、ズオロンと、グアンロン、コエルルス、タニコラグレウスなどの他の後期ジュラ紀の小型獣脚類との間に多くの違いを指摘することができる。頭骨は全体的に三角形で、吻端に向かってかなり先細りになっている。横を向いた非常に大きな眼窩と、目の上に小さな隆起のように見える顕著な涙骨の前突起があり、これは獣脚類に非常に一般的な特徴である。^[2]

歯の位置を保存している歯槽骨は比較的よく保存されているため、ショイニエールらは、生きていた頃、ズオロンは前上顎歯を4本、上顎歯を12本持っていた可能性が高いと推定した。保存されている歯のうち1本は、保存されている他の歯よりもはるかに小さいと言われているため、前上顎歯である可能性が高い。その歯の断面はD字型で、ティラノサウルス上科に見られる状態だが、それらの分類群ほど凸型ではない。保存されているその他の歯は化石化の過程でひどく損傷しているが、鋸歯があるように見える。その他のほとんどの点では、他のほとんどの獣脚類の歯と似ており、長く反り返っており、根は円筒形である。これは、著者らが指摘するズオロンの頭蓋骨の解剖学における一般的な傾向を象徴している。頭蓋骨の特徴の多くは派生したコエルロサウルス類と共通しているが、カルカロドントサウルス類やメガロサウルス上科のようなより基底的に分岐した獣脚類とも共通している。^[2]

4つの椎節すべてから採取された22個の椎骨が保存されている。ショイニエールらは、ズオロンの椎骨がさまざまな系統の他の獣脚類と類似している点を複数指摘した。例えば、中部頸椎は腹側に後方に突出した唇を有しているが、これはモノロフォサウルス、アロサウルス、および多くのマニラプトル類に見られる状態である。頸椎自体も非常に細長く、体高の2倍以上ある。しかし、著者らは、これは実際には、体高の3倍以上もあるグアンロンやコエルルスなどの他の原始的なコエルロサウルスの頸椎よりはるかに短いと指摘している。背椎は頸椎ほど保存状態は良くないが、双頭の胸腔を持ち、側面に窩と孔がないことがわかる程度には完全である。仙骨も同様に不完全で化石化の際に損傷を受けたが、著者らは、他のコエルロサウルス類の多くと同様に、Zuolongには5つの仙椎があったと仮説を立てた。尾椎は背椎と同様に側面に窩と孔がなく、鋭く傾斜した神経棘も保存されているが、これはアロサウルス上科ほど顕著ではない。^[2]

左上腕骨と橈骨は両方とも保存されており、橈骨は上腕骨の長さの約88%であり、これはさまざまな獣脚類で保存されている比率です。保存されている手の爪は強く湾曲しており、全長にわたって横方向の溝があります。^[2]

寛骨には、寛骨臼の後端から伸びる寛骨臼上部隆起が見られる。これはクリョロフォサウルスのような原始的な獣脚類に共通する特徴だが、派生したマニラプトル類では消失している。大腿骨もほとんどのコエルロサウルス類と大きく異なっており、大腿骨頭が動物の前方に向かって約15度を向いているのに対し、他のコエルロサウルス類では大腿骨頭は大腿骨から内側に90度の角度でしか伸びていない。Zuolongの固有形質の1つである頭部の肥大は、雄の七面鳥の病的状態として知られているため、著者らはこれを可能性として排除することはできないが、比較的可能性は低く、2番目の標本が見つかるまでは証明できないと考えている。^[2]

脚の骨の残りの部分は、他の獣脚類に見られる特徴の寄せ集めである。第4転子は、より基底的な獣脚類よりも大腿骨のかなり高い位置にあるが、それでも他のより派生したコエルロサウルス類ほど高くはない。同様に、大腿骨の遠位端の内側は滑らかで、ティラノサウルス上科のその部分に見られる凹凸はない。脛骨は完全ではないため、ズオロンの脛骨が大腿骨より長かったかどうかは不明である。これは派生したコエルロサウルス類ではより一般的であり、一般的に走行適応とみなされている。中足骨は、コエルルスやタニコラグレウスなどの他の基底的コエルロサウルス類と一般的に類似しているが、体のこの部分には、類似の分類群には見られない、第3中足骨の遠位顆の前内側縁のフランジという独特の特徴がある。^[2]

Zuolongの分類は、記載されて以来不確かで議論の的となっている。^[2]マトリックスにZuolongを含めたほぼすべての分析で、この種は異なる位置にあることが判明した。^{[8] [9] [10]}その分類に関するさまざまな仮説を以下に示す。

ズオロンの分類学に関する最も一般的な仮説は、それがコエルロサウルス類の基底的なメンバーであるというものである。^{[2] [8] [11] [7]}

2010年にZuolongを記述した際に、Choiniereと同僚は系統解析に幅広い分類群を含めた。Zuolongはコエルロサウルス類と他の獣脚類のグループとの複数の共形相を示す。この種は中生代の一部に生息しており、そこから複数の獣脚類グループが生まれたことが知られているため、 Zuolongの類似性は、アヴェテロポッド類に加えてコエロフィソイド類やケラトサウルス類を含む幅広い分類群に対してテストする必要があった。彼らはまた、コエルロサウルス類の根底にある系統発生仮説を解決するために解析を使用しようと、分類が不確かなコエルロサウルス類を多数含めた。これらにはバガラアタン、トゥグルサウルス、タニコラグレウス、アニクソサウルスが含まれたが、これらの分類群のいくつかは最終的に最終解析から除外された。^[2]

分析の結果、Zuolong は単系統のコエルロサウルス類に分類されましたが、マニラプトラ類やティラノサウルス類などの確立されたグループ以外の基底コエルロサウルス類間のより具体的な関係は解明されませんでした。彼らがズオロンをコエルロサウルス類と位置付けた根拠は、以下の類縁関係に基づいている：前眼窩窩の後ろにある上顎 窓、鼻骨と涙骨によって形成された前眼窩窩の背側の隆起、D字型の前上顎歯、不均一な鋸歯状の上顎歯、複数の側腔を持つ頸椎、脛骨より短い大腿骨、脛骨後近位顆と同じ高さにある楔形隆起、距骨の上行突起にある溝、および距骨顆に水平溝がない。この系統発生のもう一つの新しい結果として、ティラノサウルス上科の外側のコエルロサウルス類の基底部にプロケラトサウルスが発見されたことが挙げられる。彼らの分析で最も簡潔な421本のツリーからコンパイルされた縮小コンセンサスツリーを以下に示します。^[2]

2020年、ブラジルの古生物学者ジュリアナ・マンソ・サヤオが率いる数名の著者のグループが、ロムアルド層から発見されたコエルロサウルス類の新属、アラタサウルスを記載した。^{[8]彼らは、2012年に発表された、もう一つの謎めいた初期コエルロサウルス類である}ヌクウェバサウルスの解剖学と関係に関する論文で提示されたデータセットと、サンタナラプトルに関する補足データを用いて系統解析を行い、最近記載されたビセンテナリアをデータセットに追加した。^{[8] [12]}

彼らが実施した分析の結果、この新分類群はZuolongの姉妹種であると判明した。これは、両動物とも第3中足骨の遠位端に歯状関節があるという類縁関係に基づいていた。両分類群は、側面から見たときに背側の縁がある前眼窩、口蓋の外翼骨の内側の開口部、前上顎骨の歯のD字型の断面、尾椎の底部の丸い表面、腸骨の棚状の窩、恥骨の前突起の欠如などの類縁関係に基づき、Choiniereらと同様に基底的なコエルロサウルス類であると判明した。[ ^8]

この分析による他の新しい結果には、側系統のプロ ケラトサウルス科の発見や、ビセンテナリアが比較的派生した幹マニラプトル類であり、オルニトレステスの姉妹分類群であることが確認されたことなどがある。最も簡潔な1,056のツリーからコンパイルされたコンセンサスツリーを以下に示します。^[8]

2022年にロランドとその同僚が白亜紀後期の大型メガラプトル類である新分類群マイプについて説明した論文には、ズオロンを含む最近の系統樹が含まれていた。彼らは2つの分析を行ったが、1つは断片的な分類群を含み、もう1つは含まなかった。彼らの結果の議論はメガラプトル類の分類学への影響に最も重点が置かれていたが、どちらの分析でもズオロンと他の基底的コエルロサウルス類の関係は同じであることがわかった。彼らの分析結果は、最も簡潔な2,560の系統樹の合意からまとめられたもので、以下に示す通りである。^[11]

同様の結果は、 2024年にアンドレア・カウが獣脚類の系統発生と個体発生の研究で得たものである。 ^[13]

ズオロンは、フェルナンド・ノヴァスとその同僚が2012年に基底的コエルロサウルス類ビセンテナリアの記述で行った分析の一部である。サンタナラプトルをワイルドカード分類群としてコード化した結果、系統解析は比較的未解決であったため、最終分析から除外された。この分析では、体の大きさの代理と見なされる大腿骨の長さが、コエルロサウルス類の基底部で連続的に2段階の減少を示し、その後、パラベス類の基底部で再び減少していることが観察された。この一見途切れない傾向は、ホロタイプについて公表されたサイズの推定に基づいて、ズオロンをステムマニラプトル類に分類するために使用された。このサイズの減少は、中期または後期ジュラ紀のコエルロサウルス類の急速な多様化の原因としても説明されている。^[9]

2020年、中国科学院のLida Xing率いる科学者グループが、コンプソグナトゥス科のXunmenglongの記述を発表しました。彼らの論文には、 2014年にChoiniereらがAorunの記述で提供したデータセットに基づく系統解析が含まれていました。^{[14] [15]}この解析は、二重の解析フレームワークを組み込んだ点で独特でした。両論文の著者は、従来の系統解析に加えて、サンプルを採取した分類群の個体発生を説明するためにいくつかの主要な形質をコード化した解析を実施しました。 ^{[15]これは、} Aorunのホロタイプが組織学的に幼体であることが示されたため行われました。^[14]

この結果、使用した解析によって大きく異なる結果となった。個体発生解析では、Zuolongはティラノラプトラ類の外側にある非常に初期に分岐したコエルロサウルス類として従来の位置に回復された。従来の解析では、Zuolongはマニラプトロモルファ類内でアオルンの姉妹タクソンとして回復されたが、この系統群の明確な類縁関係は列挙されていない。Xingらは、2つの解析の不一致を、系統関係を確実に確立する前に追加の標本を記載する必要があることの例として挙げている。^[15]両方の解析結果を以下に示す。

アンドレア・カウは2018年に画期的な系統解析を実施し、数百の分類群を対象に、主竜類の基盤から王冠鳥類の進化に至るまでの鳥類の 体制の進化を解明しようとした。 ^[10]この解析は2020年にクリス・バーカーらによって再現され、同様の結果が得られた。^[16]カウの解析は10年かけて1,400以上の個別の形質を用いてまとめられ、竜脚形類を除いて獣脚類と鳥盤類を姉妹分類群として分類する物議を醸している「鳥盤類仮説」を支持するものであった。^{[10] [17]カウの解析は、謎に包まれた}チリサウルスをテタヌラ類の基底メンバーとして復元した点で、マシュー・バロンが2017年に実施した解析^[17]やポール・ディウドネらが2020年に実施した解析^[18]とは大きく異なる。 [ ^10]

Cau は、Zuolong がChilesaurusよりもわずかに基底的であることを発見しました。Chilesaurus自体は、ネオテタヌラ類の姉妹群であることがわかっています。彼は、彼の分析と他の人の分析の不一致は、異なる外グループが使用された結果であると示唆し、鳥類の主竜類全体から広範囲にサンプリングされた外グループを使用する彼の分析の方が優れた分析方法であると示唆しています。この分析でテタヌラ類に発見された共形質には、前眼窩に張り出した涙骨棚の喪失、方形骨の外側隆起と顆の接触、垂直に圧縮された頸椎、寛骨臼上の棚の縮小、恥骨エプロンの穿孔、大腿骨の内側を向いた頭、および大腿骨滑車の縮小が含まれます。^[10] ダレン・ネイシュとカウも、 2022年にエオティラヌスを再記述した際に、ズオロンを基底的なテタヌラ類として位置づけた。^[19]カウのオリジナル解析によるコンセンサスツリーは、最も簡潔な3,072本のツリーからまとめられており、以下に示す通りである。^[10]

これまで記載されている左龍の唯一の遺跡は、中国新疆ウイグル自治区の五彩湾町の近くで発見されたものである。^[2]この産地は、1億6400万年前から1億5900万年前の石樹溝層の上部層の一部である^。この期間は中期ジュラ紀から後期ジュラ紀への移行期にまたがるが、その大部分は最近、後期ジュラ紀と年代測定された。^{[21]この地域は現在では内陸で乾燥しているが、後期ジュラ紀には}テチス海の北岸に沿岸盆地を形成していた。^[22]

石樹溝の下部（または五彩湾）層は、主に赤色泥岩と砂岩の堆積物で構成されています。これは、定期的な洪水を経験した樹木が生い茂った扇状地環境であったと解釈されており、この地域に保存されている多種多様な小型動物の化石と化石の豊富な樹木を説明しています。五彩湾層には、肺魚、両生類、ワニ、トリティロドン類、さまざまなサイズの恐竜の化石が保存されています。しかし、左龍が発見されたこの層の上部は、層下部よりも激しい洪水のない、より伝統的な河川または湿地環境で構成されていたと考えられています。 ^[21] ジュラ紀後期のこの地域の気候は温暖で、季節によって雨と乾燥がありました。^[22]この降雨パターンにより季節的な泥沼が目立つようになり、巨大な竜脚類の足跡による基質の液状化によって悪化した可能性があり、その結果「死の穴」が形成され、小動物が閉じ込められ埋もれました。^{[21] [23]}

また、五彩湾層では大量の火山灰堆積物が発見されており、当時中国西部の火山活動が活発化していたことを示している。^[21]

石壽溝層からは様々な小動物が発見されている。様々な小動物の化石が様々なグループに分類されているが、まだ二名法が付けられていない。これらには、肺魚、短尾類両生類、ドコドン類およびトリチロドン類の 哺乳類形質、トカゲ、カメの化石が含まれる。これらの中には、ほぼ完全に、関節を保ったまま保存されているものもある。^{[21]また、}ユングガルスクスと関連があるかもしれない小さなワニ形質も存在するが、正式な説明や名前はまだ付けられていない。^{[24] [25]}この地域からは、まだ名前が付けられていない様々な恐竜の化石も発見されている。これらには、ステゴサウルス類、アンキロサウルス類、鳥脚類、テタヌラ類、および推定上のオルニトミモサウルス類が含まれる。^{[20] [26]}

名前のついている化石には、原始的な哺乳類の近縁種であるユアノテリウム、ワニ形類の スノスクスとユングガルスクス、翼竜のセリキプテルスとクリプトドラコンなどがある。^[21]恐竜は、屍壽溝で発見された陸生動物の中で最も一般的で多様性に富んでいる。^[22]代表的なのは、インロン、フアリアンセラトプス、「エウゴンブサウルス」などの小型鳥盤類や、クラメリサウルス、ベルサウルス、マメンチサウルス・シノカナドルムなどの竜脚類である。大型の陸生捕食動物はすべて獣脚類だった。ハプロケイルス、アオルン、グアンロンなどの小型コエルロサウルス類から、シンラプトルなどの大型カルノサウルス類まで多岐にわたる。また、この地域で注目すべきものとしては、泥だらけの「死の穴」の一つに保存されていた小型の角竜リムサウルス^{がいた。 [21]}

• 2010年、古竜類の古生物学
• 古脊椎動物学・古人類学研究所
• アジアの恐竜一覧
• 沙溪廟層と托鶏山層- ほぼ同時期に形成された化石を含む岩層
• 塩寮生物群