コエルロサウルス類

コエルロサウルス 時代範囲: 中期ジュラ紀-現在、165～0 年[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ジュラ紀初期の記録の可能性[2]
6 匹のコエルロサウルスの代表例 (左上から右下): ティラノサウルス、シノサウロプテリクス、デイノニクス、始祖鳥、「ロナルドラプトル」、スズメ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
クレード:	アベテロポダ
クレード:	コエルロサウリア フォン ヒューネ、1914
含まれる分類群
†アラタサウルス †ビセンテナリア †コエルルス †オルニトレステス †タニコラグレウス †ヴァユラプトル †新疆知事 †左龍 †ティラノサウルス上科 †コンプソグナトゥス科 （多系統の可能性あり） †オルニトミモサウルス類 マニラプトラ コエルロサウルス類の可能性 †アニクソサウルス † アジアアメリカーナ †キランタイサウルス †ガソサウルス †グアリチョ †イリオスクス †ジュラベナトール †ロウリンハノサウルス †ヌテテス †フェドロサウルス †リカルドエステシア †スキウルミムス †シャンヤンゴサウルス †シャオチロン †テイヌロサウルス †メガラプトラ

コエルロサウルス類（/ s ɪ ˌ lj ʊər ə ˈ s ɔːr i . ə / ; ^{[3] [4]}ギリシャ語から、「中空の尾を持つトカゲ」を意味する）は、カルノサウルス類よりも鳥類に近いすべての獣脚類恐竜を含む系統群である。

コエルロサウルス類は獣脚類恐竜のサブグループであり、コンプソグナトゥス類、ティラノサウルス類、オルニトミモサウルス類、マニラプトル類などが含まれる。マニラプトラ類には鳥類が含まれており、現在知られている唯一の恐竜のグループである。^[5]

これまでに発見された羽毛恐竜のほとんどはコエルロサウルス類である。フィリップ・J・カリーは、すべてのコエルロサウルス類が羽毛を持っていた可能性が高いと考えていた。^[6]しかし、このグループの一部の種で発見されたいくつかの皮膚の印象には、小石のような鱗状の皮膚が見られ、羽毛がすべての分類群の鱗に完全に取って代わったわけではないことを示している。かつて、コエルロサウルス類はすべての小型獣脚類を指して使用されていたが、この分類はその後修正された。

コエルロサウルスの解剖学的特徴の研究は、最後の共通祖先が植物質を食べて消化する能力を発達させ、雑食性の食生活に適応したことを示しており、この能力はコエルロサウルス類の成功に大きく貢献した可能性がある。後のグループは雑食性を維持し、他のグループは様々な方向に特化し、昆虫食（アルヴァレスサウルス科）、草食（テリジノサウルス科）、肉食（ティラノサウルス上科およびドロマエオサウルス科）となった。^[7]このグループには、これまでに発見された肉食恐竜の中で最大級（ティラノサウルス）と最小級（ミクロラプトル、パルビクルス）が含まれています。コエルロサウルス類を区別する特徴には以下のものがある。

• 他の恐竜よりも長い仙骨（腰に付着する一連の椎骨）
• 先端に向かって硬くなる尾
• 湾曲した尺骨（前腕の骨）。
• 大腿骨（大腿骨）よりも長い脛骨（下腿骨）

化石証拠は、最も原始的なコエルロサウルス類の皮膚も主に羽毛で覆われていたことを示している。羽毛の化石の痕跡はまれではあるが、ほとんどの主要コエルロサウルス類の系統で見つかっている。ほとんどのコエルロサウルス類は、特に足など、体の一部に鱗と甲板を保持しているが、原始的なコエルロサウルス類の中には、上肢と尾の一部にも鱗を持っていた種もいることが知られている。これには、ティラノサウルス上科、ジュラヴェナトル、スカンソリオプテリクスが含まれる。これらの動物の少なくとも一部（スカンソリオプテリクスとおそらくジュラヴェナトル）の化石には、体の他の部分にも羽毛が保存されている。

かつてはコエルロサウルス類に特有の特徴だと考えられていたが、一部の鳥盤類恐竜（ティアニュロン やクリンダドロメウスなど）や翼竜にも羽毛または羽毛のような構造があることが知られている。これらが本当の羽毛と関係があるかどうかは不明だが、最近の分析では、鳥盤類に見られる羽毛のような外皮はコエルロサウルス類とは独立して進化した可能性があることが示唆されているが、これは原始的な翼竜には鱗があったと仮定して推定されたものである。^{[8] 2018年には、2つのアヌログナトゥス科の標本が原羽毛に似た外皮構造を持っていることがわかった。系統解析に基づくと、原羽毛は}アベメタタサル類と共通の起源を持っていたと考えられる。^{[9] [10]}

稀ではあるが、獣脚類の頭蓋骨の完全な鋳型が化石から発見されている。獣脚類の頭蓋骨は、CTスキャンと3D再構成ソフトウェアを使用することで、貴重な標本を損傷することなく、保存された頭蓋から再構成することもできる。これらの発見は、初期の爬虫類の神経系から現代の鳥類の神経系が出現したことを記録するのに役立つため、進化論的に重要である。脳に占める大脳の割合の増加は、コエルロサウルスの出現とともに発生し、「マニラプトル類と初期の鳥類の進化を通じて継続した」と思われる。^[11]

コエルロサウルス類と暫定的に関連付けられている化石の痕跡は少数で、三畳紀後期まで遡る。それ以降、中期ジュラ紀初期までに発見されたものは断片的である。コエルロサウルス類の最も古い明確なメンバーは、中期ジュラ紀後期のプロケラトサウルス科ティラノサウルス上科のプロケラトサウルスとキレスクスで^{ある。 [12] [13]}ジュラ紀後期からは、ほぼ完全な化石のコエルロサウルス類が多数知られている。始祖鳥（ウェルンホフェリアを含む）は、1億5500万年前から1億5000万年前のバイエルン州で知られている。オルニトレステス、トロオドン科のヘスペオルニトイデス、コエルルス・フラギリス、タニコラグレウス・トップウィルソニは、すべて約1億5000万年前のワイオミング州モリソン層で知られている。エピデンドロサウルスとペドペンナは、中国の道虎溝層で約 1 億 6,500 万年から 1 億 6,300 万年前の化石として知られています。ジュラ紀後期のさまざまな化石と形態学的証拠から、コエルロサウルス類の分化はジュラ紀末までにほぼ完了していたことがわかります。

白亜紀前期には、遼寧省の宜県層から、素晴らしいコエルロサウルス類の化石（鳥類を含む）が発見されている。宜県層から発見された獣脚類恐竜のうち、知られているものはすべてコエルロサウルス類である。コエルロサウルス類の系統の多くは白亜紀末期（約6600万年前）まで生き残り、ティラノサウルス上科などの一部の系統の化石は、白亜紀後期のものがもっともよく知られている。ティラノサウルス上科、オルニトミモサウルス類、オヴィラプトロサウルス類、デイノニコサウルス類、エナンティオルニス類、ヘスペロルニス類など、コエルロサウルス類のグループの大部分は、白亜紀-古第三紀の絶滅イベントで絶滅した。現代の鳥類としても知られる新鳥類だけが生き残り、他の恐竜が絶滅した後も多様化を続け、今日見られるさまざまな形態に進化しました。

古生物学者の間では、鳥類はコエルロサウルスの子孫であるという意見が一致している。現代の分岐論的定義によれば、鳥類はコエルロサウルスの唯一の現生系統であると考えられている。鳥類はほとんどの古生物学者によってマニラプトラ亜群に属すると分類されている。^[14]

2015年、コエルロサウルスの幼体の尾の一部が琥珀の中から発見された。

コエルロサウルス類の系統学と分類学は、徹底的な研究と改訂が行われてきた。長年、コエルロサウルス類はあらゆる小型獣脚類の「ゴミ捨て場」だった。1960年代には、コエルロサウルス類のいくつかの独特な系統が認識され、オルニトミモサウルス類、デイノニコサウルス類、オヴィラプトロサウルス類を含むいくつかの新しい下目が設立された。1980年代から1990年代にかけて、古生物学者はコエルロサウルス類に正式な定義を与え始め、通常はアロサウルスまたは同等の指定子よりも鳥類に近いすべての動物とした。この現代の定義では、多くの小型獣脚類はコエルロサウルス類としてまったく分類されず、ティラノサウルス類などの一部の大型獣脚類は実際にはアロサウルス類よりも進化していたため、巨大コエルロサウルス類として再分類された。さらに劇的なことに、かつては獣脚類とさえみなされていなかったセグノサウルスは、テリジノサウルスと同種の非肉食性のコエルロサウルス類であることが判明した。センター（2007）は、1984年以降に発表された59の異なる系統樹をリストアップした。2005年以降の系統樹はほぼ同じパターンをたどっており、多くの古い系統樹とは大きく異なっている。

1994年、古生物学者 トーマス・ホルツによる研究で、オルニトミモサウルス類とトロオドン科の間に密接な関係があることが判明し、このグループをブラトサウルス類と名付けた。ホルツは1999年にこの仮説を否定し、現在ではほとんどの古生物学者がトロオドン類はオルニトミモサウルス類よりも鳥類やドロマエオサウルス科に近いと考えており、ブラトサウルス類は放棄された。この名前は、両グループが共有する膨らんだ（球根状の）蝶形骨に由来する。ホルツは、このグループをトロオドンとオルニトミムスの最も最近の共通祖先とそのすべての子孫を含む系統群と定義した。 ^[15]この概念は現在では不要であると考えられており、ブラトサウルス類はマニラプトル目と同義であると見なされている。 2002年、グレゴリー・S・ポールは、鳥のような胸骨の配置を持つ獣脚類すべてを含むと定義し、同類化石に基づく系統群をアベペクトラと命名した。同類化石は、肩甲骨（烏口骨）が胸骨（胸骨）と接触している。ポールによると、オルニトミモサウルス類はこのグループの最も原始的なメンバーである。^[16] 2010年、ポールはオルニトミモサウルス類、コンプソグナトゥス類、アルヴァレスサウルス上科を除いたより小さな系統群に対してアベペクトラを使用した。^[17]

コエルロサウルス類には、ティラノラプトラというやや包括的でない系統群が存在する。この系統群はセレノ（1999）によって「ティラノサウルス・レックス、スズメ、それらの最後の共通祖先、およびそのすべての子孫」と定義された。^[18]ティラノサウルス上科はコエルロサウルス類の中で最も基底的な大グループであると考えられているため、ティラノサウルス上科と鳥類の共通祖先はさらに基底的なコエルロサウルス類であったことを意味する。結果として、ほとんどすべてのコエルロサウルス類はティラノラプトル類でもあり、唯一の例外はZuolong salleeiやSciurumimus albersdoerferiなどの特に基底的な種である。

ティラノサウルス上科やコンプソグナトゥス科などの基底グループの頭頂部に位置するコエルロサウルス類の構造を定義するために、最近命名されたいくつかの系統群が提案されている。 2018年にアンドレア・カウによって定義されたマニラプトロモルファには、ティラノサウルス上科よりも鳥類に近いコエルロサウルス類がすべて含まれる。カウは、この系統群の類縁形質として「軸後頚椎の竜骨または竜骨、尾椎の下垂体-下垂体の欠如（獣脚類の原形質の状態との逆転）、半月状手根骨の顕著な背内側突起、恥骨の凸状の腹側縁、脛骨の亜長方形の遠位端、腓骨近位端の後縁に沿った溝」が含まれると述べた。^[19]もう一つの提案された系統群は、ヘンドリックス、マテウス、アラウージョ、ショイニエール（2019）によって提唱されたネオコエルロサウルス類である。 ^[20]彼らはそれを「コンプソグナトゥス科+マニラプトル型類の系統群」と定義しており、トポロジーに応じてマニラプトロモルファよりも多かれ少なかれ包括的である可能性がある。

最後に、提案されたサブクレードの中で最も独特なのがマニラプトリ目である。マニラプトリ目は、羽毛と翼の存在によって統合された可能性があるクレードである。 ^[21]このクレードには、オルニトミモサウルス類とマニラプトル類が含まれる。このグループはトーマス・ホルツによって命名され、彼はこれを「オルニトミムスと鳥類の最も最近の共通祖先、およびその共通祖先のすべての子孫」と定義した。シュヴウイアの標本の研究に基づくと、このクレードの可能性のある相同形質の1つは、鳥類のものと相同な羽毛の存在である。^[22]

以下の家系図は、2010年代に行われた様々な研究に基づいて、主要なコエルロサウルス類のグループの関係を総合的に表したものです。^[23]

• 羽毛のある恐竜
• 鳥類の起源
• 化石鳥類のリスト

• カリー、フィリップ J. (2005)。『州立恐竜公園: 明らかになる壮大な古代の生態系』インディアナ大学出版局、368 ページ。ISBN 978-0-253-34595-0。
• Larsson, HCE (2001)。「Carcharodontosaurus saharicus (獣脚類: アロサウルス上科) の頭蓋内解剖と獣脚類の脳の進化への影響」。Tanke, DH、Carpenter, K.、Skrepnick, MW (編)。中生代脊椎動物の生命。インディアナ大学出版。pp.  19– 33。
• Mayr, G., B. Pohl & DS Peters (2005)。「獣脚類の特徴を備えた保存状態の良い始祖鳥の標本」。Science 、 310 ( 5753): 1483–1486。
• ジョージ・オルシェフスキー。「Re: これらの恐竜とは何ですか？」。2007 年 12 月 9 日にオリジナルからアーカイブ。2007 年 1 月 29 日に取得。（「コエルロサウルス」について）
• パディアン、K (2004)。 「基底鳥類」。 DB、ヴァイシャンペルにて。ドッドソン、P. Osmólska、H. (編)。恐竜(第 2 版)。バークレー: カリフォルニア大学出版局。 210–231ページ。ISBN 0-520-24209-2。
• Senter, P. (2007)。「コエルロサウルス類（恐竜類：獣脚類）の系統発生に関する新たな考察。」系統的古生物学ジャーナル、（doi :10.1017/S1477201907002143）。
• Zanno, LE, Gillette, DD, Albright, LB, および Titus, AL (2009)。「北米の新種のテリジノサウルス類と、捕食恐竜の進化における草食の役割。」Proceedings of the Royal Society B、2009 年 7 月 15 日印刷前にオンラインで公開、doi :10.1098/rspb.2009.1029。
• 琥珀の中に保存された恐竜の尾が初めて発見される。ナショナル ジオグラフィック、2016 年 12 月 8 日。

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• 古生物学データベース: コエルロサウルス類
• コエルロサウルス類の主なグループ
• 古生物: コエルロサウルス類
• 生命の樹ウェブ: コエルロサウルス類