ハプロケイルス

ハプロケイルス 時間範囲:ジュラ紀後期[1] ~161.2～158.7 Ma -オックスフォード 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ホロタイプの頭蓋骨
ホロタイプポストカニア
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
スーパーファミリー:	†アルヴァレスサウルス上科 (?)
属:	† Haplocheirus Choiniere et al.、2010年
タイプ種
†ハプロケイルス・ソレルス ショイニエールら、2010

ハプロケイルス（ / ˌ h æ p l ʊ u ˈ k ə i r ə s /、「単純な手」の意）は、中国新疆ウイグル自治区の中期ジュラ紀石樹溝層から発見された絶滅した 獣脚類恐竜の属である。一般的にはアルヴァレスサウルス上科であると考えられているが^{[2] [3] [4] [5] [6]}、一部の研究者はこの分類に疑問を呈している。 ^{[7] [8]} この属には、頭骨を含むほぼ完全な骨格で知られるH. sollersという1 種のみが含まれる。 ^[2]

ハプロケイルスの唯一知られている標本の保存状態はほぼ完璧で、動物の姿を3次元的に保存している。このため、ハプロケイルスは世界で最もよく知られているジュラ紀のコエルロサウルス類の1つとなっている。 ^{[2]この標本は、}ズオロンやグアンロン などの類似の分類群と比較して比較的よく研究されており、研究者はマニラプトル類の進化^[8]や、原始的なコエルロサウルスの感覚能力^[9] 、食事^[10]、発生^[11]に関する知見を得ることができた。

ハプロケイルスのタイプ標本と唯一の標本にはIVPP V15988という名称が与えられた。これはジュンガル盆地の五彩湾地域の石樹溝層上部のオレンジ色の泥岩「中層」で発見された。^[2]この産地の火山性長石の40Ar/39Ar年代測定によると、この産地はカロビアンとオックスフォードの境界の間に位置し、ハプロケイルスはオックスフォードの年代と解釈されるこの層の上部で発見された。^[1]

石壽溝層で発見されたグアンロンやリムサウルスなどの小型獣脚類の多くは、泥の中で窒息したと考えられる泥沼標本から発見されているが、ハプロケイルスはより伝統的な細粒の赤または茶色の泥岩から発見された。^[10]これを記載したチームは並外れた保存状態の良さに注目し、骨格は3次元的にほぼ完全に保存されており、標本から失われているのは遠位尾椎 のいくつかのみである。 ^[2] その後の出版物では、ホロタイプがワニ形の関節化した遺体とともに発見されたことも指摘されている。^[10]

ハプロケイルスの正式な記載は、2010年にJonah Choiniere、Xu Xing、James M. Clark、Catherine A. Forster、Yu Guo、Fenglu Hanによってサイエンス誌に発表されました。彼らの語源の説明によると、属名はギリシャ語の「haplo」（「単純な」）と「cheirus」（「手」）に由来しています。種小名のH. sollersはラテン語の「熟練した」に由来しています。彼らの記載はわずか3ページと簡潔でしたが、骨格のいくつかの類似特徴と分類群の系統学的分析について説明していました。 ^[2] 同じ著者の多くによって、2014年に修正された診断と、標本の頭蓋骨に関する詳細な骨学モノグラフが発表されました。^[10]

ハプロケイルスの発見以前は、アルヴァレスサウルス上科の系統学的位置は不確かだった。一部の研究者は、アルヴァレスサウルス上科をアビラル上科の姉妹群であると信じていたが、鳥類との解剖学的類似性は収斂進化の結果であると考える者もいた。ハプロケイルスと他の原始的なマニラプトル類との類似性は、ドロマエオサウルス類やトロオドン類と比較して、その祖先がはるかに従来型であり、鳥類とそれほど近縁ではないという証拠を提供した。^{[2] [10] 2010年に}ハプロケイルスを 記載した科学者は、この属の発見により、鳥類の起源に関連するさまざまないわゆる「パラドックス」が解決されたと文献で声高に主張した。また、アルヴァレスサウルス上科が基底的なマニラプトル類であれば必然的に存在していたであろう、アルヴァレスサウルス上科の進化における重要なゴースト系統を絞り込んだ。 ^[12]

ハプロケイルスは比較的小型のコエルロサウルス類だが、アルヴァレスサウルス類の中では最大級の部類に入る。^[11] グレゴリー・S・ポールは、体長約2メートル（6.6フィート）、体重約21キログラム（46ポンド）と推定した。^[13] ルーベン・モリーナ・ペレスとアシエル・ララメンディもポールと同様の推定サイズを示し、さらに腰高約60センチメートル（2.0フィート）と推定している。^{[14]その後の著者らは、}ホロタイプはおそらく幼体である と指摘し、ジチュアン・チンらは成体のハプロケイルスの体重は約41キログラム（90ポンド）だったと推定している。^[11]

2014年にこの属を説明した同じ著者の何人かによって、頭蓋骨の解剖学の詳細な説明が出版されました。^[10] その後のいくつかの出版物には詳細な解剖学的情報が含まれていましたが、^{[6] [15] [16]}この属については包括的な骨学の説明は行われていません。

ハプロケイルスの一般的な解剖学的構造は、長い吻部と、それぞれの手に3本の爪を持つ比較的長い腕を持つ点で、マニラプトル類の原形質の状態を保存していると思われる。 ^[10] このため分類には多少の混乱が生じ、その後の研究者は、ハプロケイルスは以前に分岐したコエルロサウルス類の系統群に属すると示唆した。 ^{[7] [8]} 当初の記載では、アルヴァレスサウルス類と明確に共通する特徴がいくつかあったため、アルヴァレスサウルス類と特定された。これには、翼状骨の長い突起、垂直に傾斜した基蝶形骨、上腕骨内の大きな結節、上腕骨の大きな外顆、第2指の第1指骨表面の溝、大腿骨の外側顆の円錐形などがある。^[2]

2014年にハプロケイルスの頭蓋骨学の記述において、ショイニエールらは、この属の診断を改訂した。この属は、側後頭骨突起の腹側縁がねじれていることと、第3中手骨と第2中手骨の長さの比が1:2であることという、2つの明白な固有形質を有している。また、上顎の頬骨突起の背側拡大、異歯性、第4歯骨の拡大、歯骨の凸状背側歯槽縁、および隆起骨の遠位部の鋸歯状構造という、固有形質の特徴によって、他のすべてのアルヴァレスサウルス上科とは異なっている。提案されている固有形質の1つである第2下顎窓は、化石化に由来すると考えられている。^[10]

2014年、ノア・ショイニエール、ジェームズ・クラーク、マーク・ノレル、徐星は、ハプロケイルスの最初の記載に続き、ホロタイプの頭骨の解剖に関する詳細なモノグラフを出版した。頭骨自体はほぼ完全な状態で、失われているのは右後眼窩骨、頭頂骨の半分、左鱗状骨の大部分、鋤骨、左涙骨、鼻骨、左頬骨の小片のみである。脳蓋と下顎骨もほぼ完全に保存されており、出版物で詳細に説明されている。^[10]

ハプロケイルスは、派生したアルヴァレスサウルス科とは異歯性歯列を持つ点で異なる。前上顎骨歯は断面が円形で鋸歯がないのに対し、上顎骨歯は内外方向に扁平で、一部に鋸歯がある。^[10] 上顎骨歯は後方に行くほど大幅に小さくなる。^[2]ハプロケイルスは、ほとんどの獣脚類と同様に前上顎骨歯が4本あり、上顎骨歯は少なくとも30本、歯骨歯は30～40本あるが、歯槽骨の一部は基質に隠れている。これほど多くの歯を持つ獣脚類は非常に少なく、この総数に近い分類群はペレカニミムス、シュヴウイア、ファルカリウス、ビロノサウルスのみである。^[10]

ハプロケイルスの頭骨は、シュヴウイアやパルヴィクルソルのような派生したアルヴァレスサウルス類とは大きく異なっている。頬骨が三放射状であること、眼窩後部が完全に残っていること、方形骨の上行枝が鱗状骨に接していることなどから、オルニトレステス、ペレカニミムス、ヌクウェバサウルスのような獣脚類の系統群の基底メンバーと非常によく似ている。これらの類似性は、ハプロケイルスがマニラプトル類の頭骨形態を原形質的に保持していることによるものと考えられる。ハプロケイルスがアルヴァレスサウルス類と類似していることを示す証拠として、基蝶形骨の強い傾斜や、基翅骨の長く先細りの突起などが挙げられる。これらの特徴はアルヴァレスサウルス上科以外では非常に稀で、ガリミムスと標本IGM 100/1128に代表される無名のトロオドン科にのみ存在する。 ^[10] しかし、一部の研究者は、これらの特徴はオルニトミモサウルス類とのより近い類似性を示している、あるいは少なくともハプロケイルスをアルヴァレスサウルス上科と位置付けることはあまり確固たるものではないと考えている。^[8]

ハプロケイルスのタイプ標本はほぼ完全な状態である。完全な骨学的説明はなされていないが、最初の説明では最遠位の尾椎を除いて骨格全体が揃っていると述べられていた。また、鳥盤類の恥骨を持つ派生したアルヴァレスサウルス類とは異なり、祖先の竜盤類の 恥骨の状態も保存されている。^[2]

ハプロケイルスの頭蓋骨以降の解剖学で最もユニークな点の1つは、他の2本の指に比べて第1指が頑丈であることです。これは、アロサウルスなどの分類群の一般的に同等に頑丈な指と、モノニクスとその近縁種の大幅に縮小した第2指と第3指の中間です。^[2] ハプロケイルスはまた、第2中手骨と第3中手骨が狭くなる傾向を示しており、これはパタゴニクスなどの動物でこれらの骨が完全に骨化するための前提条件であると考えられています。^[16]

ハプロケイルスのもう一つの注目すべき特徴は、ほとんどの派生したマニラプトル類の特徴である半月状手根骨の形成における過渡的状態を保存していることである。手根骨のいくつかは癒合しているが、長い内側背側突起の存在により、結果として得られる構造は非対称である。癒合した手根骨も大きさが等しくなく、第3遠位手根骨は第2遠位手根骨よりもかなり小さい。^[15]

ショイニエールらは、この属の記述において、他の獣脚類98 種を用いて系統解析を行った。彼らはハプロケイルスをアルヴァレスサウルス上科の最も基底的なメンバーとして発見した。また、彼らの解析は、マニラプトラの基底に単系統のアルヴァレスサウルス上科があることを裏付けた。彼らの解析以前に、アルヴァレスサウルス上科はアビラル上科またはオルニトミモサウルス上科の姉妹群として発見されていたが、ショイニエールらはどちらの結果も得ていなかった。しかし、彼らは、オルニトミモサウルスとの類似性は前者の仮説よりもはるかに強力に裏付けられていると述べている。ショイニエールらは、アルヴァレスサウルス上科のこの割り当てについては慎重であり、確固たる結果を得るには新しい資料の記述を待たなければならないと述べている。論文で示された系統樹の短縮版を以下に示す。^[2]

同様の系統樹は、2014年にスティーブ・ブルサットとその同僚によって発見されており^[3] 、また2013年にショイニエールとその同僚が別の出版物で関連属であるアオルンについて記述した際にも発見されている^[4]。

しかし、この分類は普遍的に受け入れられているわけではない。その関係性に関して少なくとも2つの仮説が提唱されている。トロオドン科ヘスペロルニトイデス属の記述において、スコット・ハートマンと同僚は380の分類群と700の特徴を用いた系統解析を行ったが、これは2014年にブルサットと同僚が使用したデータセットを大幅に改変したバージョンに基づいていた。この解析で、彼らはハプロケイルスをコンプソグナトゥス科として復元したが、最終刊行物では簡略化されたトポロジーしか公表されておらず、コンプソグナトゥス科のような様々な幹マニラプトル類のグループの詳細な系統樹は含まれていなかった。^[7]

フェデリコ・アグノリンらは2022年にハプロケイルスの頭骨の再分析を発表し、系統解析も行った。彼らは、ハプロケイルスをアルヴァレスサウルス類およびコンプソグナトゥス類に分類することを支持する根拠は、それをオルニトミモサウルス類に分類した系統樹の根拠値とほぼ同等であることを発見した。彼らは、これがハプロケイルスが紛れもないオルニトミモサウルス類であったことを意味するのではなく、堅牢な分類には新しい分類群や新しい特徴情報の発見を待たなければならないと示唆している。^[8] 徐星らは2018年にこれらの示唆に応えてバニクスとシユニクスの説明を発表し、ハプロケイルスがアルヴァレスサウルス類であることを裏付ける解析を行った。^[6]

ハプロケイルスを含む最新の系統解析は、2023年に久保幸太らがジャクリニクス属の記載で行った解析である。彼らはショイニエールらの最初の記載と同様の結果を得ており、ハプロケイルスは最も原始的なアルヴァレスサウルス類の一つであり、同時代のアオルン属よりもわずかに進化していることがわかった。^[5]

ハプロケイルスは、同様の比率の腕と手を持つ他の獣脚類と同様に、手を巧みに使うことができたようだ。これは、ほとんどのアルヴァレスサウルス類の前肢の形態がはるかに異常であることと比べると注目に値する。^[16]

ハプロケイルスのホロタイプであり唯一の標本は、幼少個体のものだと考えられている。ホロタイプの組織学的サンプルは、2021年にQinらによって検査された。彼らは4つの異なる成長停止線（LAG）を特定し、これは個体が死亡したときに4歳であったことを強く示唆している。近縁の分類群であるシシュゴウニクスとシユニクスのホロタイプはどちらも成体であり、これらも組織学的にサンプルを採取し、死亡したときに9歳であったと判明した。Qinらは推定された成体のサイズから、基盤的なアルヴァレスサウルス類の仮説的な成長曲線を作成し、それを用いてハプロケイルスの成体の質量を推定した。彼らは成体個体の体重は38キログラム（84ポンド）から43キログラム（95ポンド）の範囲であるとしている。また、アルヴァレスサウルスの祖先の体重はおよそ23キログラム（51ポンド）であると推定されている。^[11]

2021年にショイニエール、ジェームズ・クラーク、徐星、ロジャー・ベンソンを含む複数の著者によって発表された研究では、さまざまな獣脚類の頭蓋骨を調べ、それらが持つ感覚能力の範囲を推測しました。彼らの調査結果では、大きな眼窩と広い強膜開口部は、ハプロケイルスとその近縁種のシュヴウイアが夜行性に適応していたことを示唆していると示唆しています。彼らはまた、ハプロケイルスとその近縁種の蝸牛管が他の獣脚類の蝸牛管よりも比例して長いことを指摘しました。これは聴覚能力の向上と相関していると考えられている適応であり、非鳥類の獣脚類では非常に珍しいものです。^[9]

ハプロケイルスの歯は、同時代のズオロン属やモノロフォサウルス属と比べると比較的細く、歯骨と吻部の狭い形態は、動力対速度比が比較的低いことを示唆している。ハプロケイルスの頭骨はまた、大きな眼窩と窓のおかげで比較的軽量であり、大きな力に耐えられなかった可能性が高い。これらの特徴は、ハプロケイルスが主に小型脊椎動物を食べていたことを示唆している。^[10] ショイニエールらは、マニラプトラ類とアルヴァレスサウルス類全体が肉食であることが原形質であるとも示唆している。 ^[2]

また、一部の研究者は、第1指の頑丈さが増したのは、現代のアイアイと同様に、木の幹を掘って昆虫を捕食するための適応であった可能性があると示唆している。^[16] しかし、他の研究者は、その生態は目立ったものではなく、同様の大きさの獣脚類のほとんどと非常によく似た食生活を送っていた可能性が高いと示唆している。^[9]

これまで記載されているハプロケイルスの唯一の化石は、中国の新疆ウイグル自治区の五彩湾町の近くで発見されたものである。^[17]この産地は、 1億6400万年前から1億5900万年前の石樹溝層^[18] の下部層の一部である。この期間は中期ジュラ紀から後期ジュラ紀への移行期にまたがるが、その大部分は最近、後期ジュラ紀と年代測定された。^{[19]この地域は現在では内陸で乾燥しているが、後期ジュラ紀には}テチス海 の北岸に沿岸盆地を形成していた。^[20]

石樹溝の下部（または五彩湾）層は、主に赤色泥岩と砂岩の堆積物で構成されています。これは、定期的な洪水を経験した樹木が生い茂った扇状地環境であったと解釈されており、この地域に保存されている多種多様な小型動物の化石と化石の豊富な樹木を説明しています。五彩湾層には、肺魚、両生類、ワニ、トリティロドン類、さまざまなサイズの恐竜の化石が保存されています。しかし、ハプロケイルスが発見されたこの層の上部は、層下部よりも激しい洪水がほとんどない、より伝統的な河川または湿地環境で構成されていたと考えられています。 ^[19] ジュラ紀後期のこの地域の気候は温暖で、季節によって雨と乾燥がありました。^[20]この降雨パターンにより季節的な泥沼が目立つようになり、巨大な竜脚類の足跡による基質の液状化によって悪化した可能性があり、その結果「死の穴」が形成され、小動物が閉じ込められ埋もれました。^{[19] [21]}

また、五彩湾層では大量の火山灰堆積物が発見されており、当時中国西部の火山活動が活発化していたことを示している。^[19]

石壽溝層からは様々な小動物が発見されている。様々な小動物の化石は様々なグループに分類されているが、まだ二名法が付けられていない。これらには、肺魚、短尾類両生類、ドコドン類およびトリチロドン類の 哺乳類形質、トカゲ、カメの化石が含まれる。これらの中には、ほぼ完全に、関節を保ったまま保存されているものもある。^[19] この地域からは、まだ名前が付けられていない様々な恐竜の化石も発見されている。これらには、ステゴサウルス、アンキロサウルス、鳥脚類、テタヌラ類、および推定上のオルニトミモサウルスが含まれる。^[18]

名前のついている化石には、原始的な哺乳類の近縁種であるユアノテリウム、ワニ形類の スノスクス、ノミノスクス、ユングガルスクス、翼竜のセリキプテルスとクリプトドラコンなどがある。^[19]恐竜は、屍壽溝で発見された陸生動物の中で最も一般的で多様性に富んでいる。^[20]代表的なのは、インロン、フアリアンセラトプス、エウゴンブサウルスなどの小型鳥盤類や、クラメリサウルス、ベルサウルス、マメンチサウルス・シノカナドルムなどの竜脚類である。この生態系の大型陸生捕食者はすべて獣脚類だった。これらは、ズオロンやグアンロンなどの小型コエルロサウルス類から、シンラプトルなどの大型カルノサウルス類にまで及んだ。また、この地域で注目すべきものとしては、泥だらけの「死の穴」の一つに保存されていた小型の角竜リムサウルス^{がいた。 [19]}

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