クラメリサウルス

クラメリサウルス 時間範囲:カロビアン 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
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科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚形類
クレード:	†竜脚類
家族：	†マメンチサウルス科
属:	†クラメリサウルス・ ジャオ、1993
種：	† K. ゴビエンシス
二名法名
†クラメリサウルス・ゴビエンシス 趙、1993

クラメリサウルス（ Klamelisaurus、「ケラメイリ山脈のトカゲ」の意）は、中国の中期ジュラ紀石樹溝層から発見された草食竜脚 類 恐竜の属である。タイプ種はKlamelisaurus gobiensisであり、1982年に廃墟となった江君廟の近くで発見された部分的な骨格に基づいて、1993年に趙錫進によって命名された。趙は、クラメリサウルスを、現在は絶滅した原始的な竜脚類ボスロサウルス上科の中で、新しい亜科であるクラメリサウルス亜科の唯一のメンバーとして記載した。趙の記載以来、アンドリュー・ムーアと同僚が2020年に再記載するまで、クラメリサウルスは研究者からあまり注目されていなかった

クラメリサウルスは体長が約13メートル（43フィート）で、その半分は首の長さがある比較的大型の竜脚類で、椎骨と上腕骨の特徴によって同類の恐竜と区別できる。系統発生解析では、クラメリサウルスは中期から後期ジュラ紀の主に中国に生息していた竜脚類のグループであるマメンチサウルス科に属すると示唆されているが、近縁種にはタイのマメンチサウルス科も含まれる。古生物学者グレゴリー・S・ポールは、幼体の標本しか知られていないベルサウルスは幼体のクラメリサウルスではないかと提唱したが、この説は解剖学的証拠と、ベルサウルスの方が地質学的には若い という事実に基づいて却下された。

1981年から1985年にかけて、中国新疆ウイグル自治区ジュンガル盆地で、古脊椎動物学・古人類学研究所（IVPP）の現地調査チームが「ジュンガル盆地の進化と石油の形成」と題した研究プロジェクトの一環として発掘調査を行った。この作業は、中国科学院および新疆石油局の協力を得て行われた。^[1] 1982年、この発掘調査で、東ジュンガル盆地にある現在は廃墟となった江君廟の北35キロで竜脚類恐竜の骨格が発見された。この骨格は、1984年にIVPP現地調査チームによって発掘・収集された。^[2]

標本番号IVPP V9492としてカタログ化されたこの標本は、歯、脊柱の大部分（最初の7つの頸椎（首椎）と尾の先端を除く）、肋骨、右肩甲帯と腕（肩甲骨、烏口骨、上腕骨、尺骨、橈骨、指骨） 、右股関節帯と脚（腸骨、恥骨、大腿骨、脛骨、腓骨、黄耆）で構成されている。発見当時、標本はすでに風化していた。 1985年に北京に輸送され、準備と修復作業が開始された後、温度と湿度の変動によりさらに劣化した。^[1]ほぼすべての骨に復元と塗装が施され、その多くは展示用に金属製の骨組みに収められた。断片的な歯が標本に関係していた理由は説明されておらず、2本の肋骨、手首の2つの手根骨、足首の踵骨、尾の骨とともに、それらの位置はもはや特定できていない。また、いくつかのV字形骨（尾の下側）、左大腿骨の下端、および趙が言及していない左手の一部も発見された 。 ^[2]

1993年、趙希静はIVPP V9492を新属新種であるクラメリサウルス・ゴビエンシスのタイプ標本として記載した。標本の状態のため、彼は「簡単な記載」しか行わなかった。属名のクラメリサウルスは江君廟の北にあるケラメイリ山脈を指し、「クラメリ」はその異綴りである。種小名のゴビエンシスは江君廟が位置するゴビ砂漠を指す。 ^[1]趙の記載後、IVPP V9492は文献ではあまり注目されなかったが、2020年にアンドリュー・ムーアらによって再記載された。彼らは、趙の記載以降、標本の復元図が変更されていること、具体的には第15頸肋骨に前方に突出する突起が追加され、椎体（椎体）への人工的な接続が除去されたことを指摘した。 ^[2]

クラメリサウルスは1993年にジャオによって「比較的大きな」竜脚類として記載された。^[1] 2016年にアメリカの古生物学者グレゴリー・S・ポールは、クラメリサウルスがベルサウルスの成体であるという仮説に基づいて、その体長を13メートル（43フィート）、体重を6トン（5.9長トン、6.6米トン）と推定した。^{[3] 2020年にムーアと同僚は、}マイケル・テイラーとマシュー・ウェデルによる2013年の研究に続いて、タイプ標本が成体であると特定するいくつかの特徴を列挙した。椎体の癒合していない縫合がないこと、仙骨（股関節椎）が癒合していること、頸肋骨が対応する椎体と癒合していること、肩甲骨と烏口骨が癒合していることである。^[2]

Zhao は、クラメリサウルスのタイプ標本には、推定で合計 16 個の頸椎のうち 9 個が保存され、全長は 6.5 メートル (21 フィート) であったと述べた。Moore と同僚は頸椎の数に同意したが、保存された 10 番目の椎骨には頸椎と背椎(背中の椎骨) の両方の特徴が見られると指摘した。彼らは、同様の椎骨変異パターンを持つ他の竜脚類に基づいて、合計 15 から 17 個の頸椎を推定し、クラメリサウルスの首は、オメイサウルス・ティアンフエンシス、マメンチサウルス・ホチュアネンシス、M. シノカナドルムよりも短いと指摘した。Zhao の当初の診断、または識別特性のリスト (竜脚類に広く見られるものとして再評価されている) には、頸椎が後体腔型(椎体が前方で凸型、後方で凹型) であると記されていた。背側の椎体の1.5～2倍の長さの椎体を持ち、首の後ろで二股に分かれた長い神経棘を^{持っていた。 [1]}ムーアとその同僚は、頸椎に2つのユニークな特徴（固有形質）があることに注目した。第一に、神経棘から前方に伸びる骨の隆起である脊柱管前縁板（SPRL）が不規則な板状に伸びていた。第二に、SPRLの下、脊柱管前縁窩（SDF）と呼ばれるくぼみの前にある椎体の側面に、一連の深い孔（開口部）があった。これらの孔は椎体の右側にしか存在しなかったが、ムーアとその同僚は、その一貫性と他の竜脚類に類似の構造があることから、これらがユニークであると考えた。^[2]

多くの竜脚類は、頸椎のSDFを横切る板または支柱を有し、椎骨の後ろから突き出た骨端線と椎骨の前から伸びる前接合骨を繋いでいる。これらには、エウヘロプス（際立った特徴である）とニジェールサウルスが含まれる。^[4]この構造は「骨端線前接合骨板」（EPRL）と名付けられている。^[5]ムーアと同僚は、クラメリサウルスの2つの構造がEPRLに対応する可能性があると考えていた。それは、後部からSDFを侵食する骨端線の延長と、SDFの中央にある孤立した支柱である。ウベラバティタンの同様の構造は、以前は「分節EPRL」の証拠と考えられていた。しかし、クラメリサウルスについては、ムーアらは表面の質感とダチョウとの比較に基づいて前者は首の骨間筋の付着部であると解釈し、後者は気嚢によって作られた空気構造であると考えた。したがって、彼らは、以前の文献ではEPRLの構成要素として、異なる多様な筋肉構造と空気構造が混同されていたと主張した。^[2]

ムーアらはクラメリサウルスのタイプ標本で背椎を12個と仙椎を6個特定した。(ジャオは以前、ムーアらの最初の仙椎を最後の背椎と特定しており、背椎は13個、仙椎は5個となった。) 仙椎は通常、腸骨との接触によって特定されるが、タイプ標本ではこれらの骨は関連付けられていない。その代わりに、ムーアらは、横突起と側突起(椎骨の側面にある突起)を繋ぐ骨の橋に注目した。これは、失われた仙肋骨に癒合しているか(他の竜脚類と同様)、肋骨と全く関連がなかった。ジャオの診断では、背椎は後腔状であり、背椎には浅い側腔(神経血管の開口部)と単純な層状構造(隆起)があった。背側の神経棘は低く、最初の数本は二股で最後の数本は先端が広がっており、仙骨中心は癒合しており境界は見えず、最初の4本の仙骨神経棘は癒合していた。^[1]ムーアと同僚は背骨に2つの独特な特徴を特定した。第一に、一部の背骨の側面には3つの後方中心側突起板（PCPL）があった。第二に、神経棘の側面にある棘下突起板（SPDL）は中部と後部の背骨で分岐していたが、ベルサウルスとは異なり、 2つの突起はSPRLやSPOL（SPRLの後部に相当する棘後突起板）には達していなかった。^[2]

ムーアとその同僚らは、 19 個の尾椎の一部を発見した。最初の 4 個の尾椎の一部 (尾椎 1～4 と表示)、尾の前部にあるさらに 5 個の神経棘 (尾椎 6 と 8～11 と表示)、尾の中央部にある 11 個の椎体 (尾椎 18～27 と 33 と表示) である。Zhao は当初、完全な尾椎 2 個、前部にある 10 個の神経棘、中央部にある 10 個の椎体を数え、それに基づいて、全長 6.55 メートル (21.5 フィート) で元々 60 個が存在していたと推定した。Zhao の特徴リストによると、最初の数個の尾椎は前体腔型(椎体が前部が凹状で後部が凸状) で、残りは両体腔型(椎体が両端が凹状) であった。尾部の神経棘は鎖骨状（先端が太い）で、極端に後方に傾斜していた。^[1]クラメリサウルスとティエンシャノサウルスを区別する尾部の特徴には、前尾部が前体腔状であること、神経棘の先端の前縁が後接合突起と呼ばれる突起の後縁の後ろまで傾斜していることなどがある。^[2]

趙は、四肢の比率に関して、クラメリサウルスの前肢は後肢の4分の3の長さであり、尺骨と脛骨はそれぞれ上腕骨と大腿骨の3分の2の長さであると指摘した。彼はこれらの比率がクラメリサウルスの特徴であると考えた。^[1]

Zhao によれば、クラメリサウルスは薄く長い肩甲骨と細くて小さな烏口骨を持っていた (前者は後者の 4.3 ～ 4.5 倍の長さ) が、ムーアと同僚は、骨の大部分が石膏と塗料で覆われていたため、彼の肩甲骨の測定値は信頼できるものではないと考えていた。肩甲骨の外側下端にある肩峰突起は、ケティオサウルス、シュノサウルス、および多くの初期に分岐した竜脚形類よりも幅広で、肩峰上端はティエンシャノサウルスのように凹んでおらず、まっすぐであった。Zhao は上腕骨の上部が厚く、わずかに湾曲していることを観察した。ベルサウルスや多くの新竜脚類とは異なり、上腕骨の頭部には張り出した亜円形突起がなかった。ムーアとその同僚は上腕骨のユニークな特徴に注目した。上端の内側の前面にはくぼみがあり、その縁には丸い突起で終わるS字型の棚があった。趙は、尺骨が比較的まっすぐな橈骨よりも長いことに気づき、上腕骨の拡張度合いが独特であると示唆したが、ムーアとその同僚は、それが他の多くの竜脚類に匹敵するものであることを発見した。また、ベルサウルスとは異なり、尺骨上部の前内側突起は、肘頭突起の下で傾斜した凸面（平らではない）を持っていた。橈骨前面の底部にはくぼみがあり、これはハエスタサウルスにも見られたものの、それ以外は竜脚類では珍しいものだった。^{[1] [2]}

クラメリサウルスの腰と脚について、趙は、不明瞭な「板状隆起」と前方に突出した恥骨柄（恥骨への付着部）を備えた頑丈な腸骨、細い坐骨、頑丈で薄く平らで緩やかに湾曲した恥骨（ただし、この骨は再建されたように見える）、不明瞭な頭と第4転子（尾大腿筋への付着部）が骨の上部近くにある厚く平らな大腿骨、腓骨よりも短い脛骨（ただし、これらの骨は不完全であるか、大幅に再建されている）を診断した。ムーアと同僚は、脛骨の上部にある前外側突起と前内側突起が、 80°の角度を形成するベルサウルスとは異なり、クラメリサウルスでは鋭角を形成していると指摘した。彼らはまた、（おそらく右足の）第一中足骨に際立った特徴があることも特定した。それは、骨幹の内側の縁にフランジのような隆起が張り出していることである。この骨は、右足の第三指の大きく反り返った爪よりも短い。趙は、これら両足の骨を、他の骨とともに、手の骨として説明した。^{[1] [2]}

1993 年の説明で、趙はクラメリサウルスを新しい亜科であるクラメリサウルス亜科の唯一の属として位置付け、その診断も行いました。(趙が上記に挙げた多くの特徴は、クラメリサウルスではなくクラメリサウルス亜科に直接関係しています。) 彼はクラメリサウルスを「過渡的特徴」を持つ「初期から中期の竜脚類」とみなしました。クラメリサウルスのより高次の分類学に関して、趙が用いた竜脚類の分類は、CCヤングの1958年の出版物に基づく古い体系であった（ただし、1983年にはオスカー・クーンの1961年の出版物に基づくものであった^[6]）。竜脚類は、原始的なボスロサウロポドイデア（趙は「ボスロサウロポデア」と誤記）と、派生した（「進化した」）ホマロサウロポドイデア（趙は「ホモロサウロポドイア」および「ホモロサウロポデア」と誤記）に分けられ、歯と脊椎の特徴に基づいて区別できる。彼はクラメリサウルスを前者に分類した。^[1]

ボスロサウルス上科の「初期段階」において、ザオはクラメリサウルスをブラキオサウルス科の一部とみなした。ブラキオサウルス科は、ザオの定義によれば、現代のブラキオサウルス科をケティオサウルス科（「ケティオサウルス亜科」）、カマラサウルス亜科、およびエウヘロポディダエ科（「エウヘロポディナエ」）とともに含む。これらのグループの中で、ザオはクラメリサウルスがカマラサウルス亜科に最も近いと考えた。その理由は、頸椎が背椎より長いこと、頸椎と背椎の神経棘が二股であること、側腔が「よく発達している」こと、前肢が比較的短いこと、および腓骨と大腿骨の長さの比である。しかし、ザオは、クラメリサウルスの12を超える頸椎、13の背椎、5つの仙骨のうち4つが癒合していること、およびその他の特徴の組み合わせがこれらの他のグループとは異なっており、新しい亜科の作成が必要であると指摘した。^[1]

その後の文献では、クラメリサウルスについてザオの分類法は使われていない。2004年に出版された『恐竜』第2版では、ポール・アップチャーチ、ポール・バレット、ピーター・ドッドソンがクラメリサウルスを系統関係が不明な竜脚類（incertae sedis ）とみなし、最後の3つの頸椎神経棘が癒合していることで区別できると示唆した。（しかし、2020年にムーアらはクラメリサウルスにはこの特徴がないと指摘した。^[2]）幅広いヘラのような歯（ムーアらは所属が疑わしいとしている）、推定16本の頸椎、5本の仙骨、二股のV字型構造に基づき、アップチャーチらはクラメリサウルスとオメイサウルスの類似点を指摘した。そのため、彼らはそれが非新竜脚類の真竜脚類である可能性があると示唆した。^[7]

ムーアらは2020年にクラメリサウルスを再記述した際に、その関係性について初めて系統学的分析を行った。彼らはクラメリサウルスを2つの異なるデータセットに追加した。1つはホセ・カルバリドらが2015年にパディラサウルス^{を記述する際に使用したデータセット[8]}で、もう1つはベルナルド・ゴンザレス・リガらが2018年にメンドーサウルス^{を再記述する際に使用したデータセット[9]}である。彼らは両方に、中期から後期ジュラ紀の中国に生息していた多くの竜脚類が割り当てられているグループであるマメンチサウルス科のさまざまな種を追加した。これまでの分析ではマメンチサウルスとオメイサウルスの種を統一された（単系統の）グループとして見つけることができなかったため、彼らの分析は属ではなく個々の標本の関係性を解明することに焦点を当てた。彼らは、それぞれの分析について3つのバリエーションを実施しました。それは、節約ベースの分析、相同性（つまり、共通の祖先から派生した）特徴を最適化するための暗黙の重み分析、および各標本の年齢を考慮するためのベイズ（尤度ベース）分析です。^[2]

彼らの分析のすべてにおいて、クラメリサウルスは、マメンチサウルス、チュアンジーサウルス、アナロン（チュアンジーサウルスの参照標本として）、ワムウェラカウディア、キジャンロン、タイの標本（プー・クラドゥン分類群）、新疆の標本（シシュゴウ頸椎）を含む中期から後期ジュラ紀の竜脚類のグループの一部として発見された。彼らはこれらを「コアマメンチサウルス様分類群」と名付けた。カルバリドデータセットの簡素性ベースおよび暗黙の重み付け分析では、クラメリサウルスはプー・クラドゥンおよびシシュゴウの標本、およびM. youngiに近いことが判明した。ベイジアン分析では、 M. コンストラクタスとM. hochuanensis が後者 2 つよりも近いことが判明した。ゴンザレス・リガデータセットの簡素性に基づく分析では、クラメリサウルスはM. youngi、M. hochuanensis、Qijianglongに近いことが判明しました。また、暗黙の重み付けとベイジアン分析では、クラメリサウルスはPhu KradungとShishugouの標本に近いことが判明しました。後者にはChuanjiesaurus、M.constructus、Euhelopusも含まれています。^[2]

彼らの分析のほぼすべてで、「コア マメンチサウルス様分類群」は、従来はより派生したマクロナリアの一部であると考えられていたエウヘロプス、ダクシアティタン、ドンベイティタンと近縁であることが判明した。彼らは、新竜脚類の外側にあるこのより広いグループ (彼らはエウヘロポディダエと名付けた) を発見した。カルバリード データセットの暗黙の重み分析では、このグループがベルサウルスも含む初期に分岐したマクロナリアの系統であるとされ、ゴンザレス リガ データセットの暗黙の重み分析では、マクロナリアの中でエウヘロプスがソムフォスポンディルであると判明した(この場合、彼らはグループをマメンチサウルス科と呼んだ)。すべての分析において、エウヘロポディダエ内のグループ化に対する支持度 (または「尤度」) は低かった。ゴンザレス リガ データセットの暗黙の重み分析とベイズ分析の結果が最も好ましいと彼らは考えた。それでも、2つの分析の結果は大きく異なっていた。そのため、これらの竜脚類（特にマメンチサウルスとオメイサウルス）のさらなる再記述と改訂、およびより際立った特徴の開発の必要性が強調された。^[2]

以下に、ムーアとその同僚が最も好ましいと判断した2つの解析、ゴンザレス・リガ・データセットの暗黙の重み付けとベイズ解析における、エウヘロポディダエ科/マメンチサウルス科の内部関係を示す2つの系統樹を示します。 ^[2]

トポロジーA:暗黙の重み分析、ゴンザレス・リガデータセット^[2]

トポロジーB:時間較正ベイズ分析、ゴンザレス・リガデータセット^[2]

2010年と2016年に2版が出版された人気書籍『プリンストンフィールド恐竜ガイド』で、ポールはクラメリサウルスはベルサウルスの成体（幼体の標本のみで知られる）だった可能性があると示唆している。^{[3] [10]} 2018年、ムーアとその同僚はベルサウルスを再記述し、この考えに反論するいくつかの議論を提示した。まず、彼らはこの2種は実際には同時代のものではなく、クラメリサウルスのホロタイプはわずかに古い地層（岩層）に由来していると指摘した。彼らはまた、椎骨、烏口骨、上腕骨における24の特徴をリストアップし、2つの属を区別した。^{[11] 2020年の}クラメリサウルスの再記述では、彼らはこのリストに4つの特徴を追加し、ベルサウルスはクラメリサウルスの独自の特徴を一切持っていないことも指摘した。^[2]

リストに挙げられた特徴のほとんどは、クラメリサウルスとベルサウルスの椎骨の空気構造の違いに関するもので、年齢の違いだけでは簡単に説明できない。^[11]竜脚類では、椎骨の空気腔は一般的に年齢とともに広くなり、椎骨に侵入する範囲が広くなる。^{[12] [13] [14]} ベルサウルスは頸椎に前立腺肥大から弱い前立腺肥大（つまり、空気腔は深く、正中線に薄い骨層を残すのみで、骨でかろうじて囲まれている^[15]）の空気腔を持っていた。一方、ムーアらは、近縁種との比較に基づき、クラメリサウルスは頸椎に前立腺肥大（つまり、骨で囲まれている^[15] ）の空気腔を持っていた可能性が高いと推測した。頸椎だけに基づくと、幼体のベルサウルスがバロサウルスの場合のように頸椎にラクダ状の空気腔を持つ成体に成長したという仮説を否定することはできなかった。^[16]しかし、ベルサウルスは背側の神経棘と神経弓にクラメリサウルスにはない空気圧の特徴をいくつか備えており、これは真正脚類やマメンチサウルス類に予想されるパターンに反する点を指摘した。具体的には、ベルサウルスの背椎では、骨棘の下のPCDL（後中心骨棘板）が底部で分岐し、椎体の後部のCPOL（中心後骨棘板）には比較的深い窪みに位置する鋭い枝があり、骨棘には縁のある溝のような窪みがあった。^[2]

ムーアとその同僚は、時間的および解剖学的差異を考慮して、クラメリサウルスとベルサウルスは容易に区別できると考えた。^[2]しかし、彼らはまた、年齢とともに変化した可能性のある2つの特徴、すなわち、分岐した神経棘^[17]と、後背部の背骨にある後顎骨よりも外側に突き出た翼状の突起の存在にも注目した。^{[11] [12]}

クラメリサウルスのホロタイプは、1993年に趙によって「灰褐色、紫赤色の砂質 泥岩」と説明された岩層から生まれた。 ^[1]この層は趙が「五彩湾層」と呼んだ層の最上部に位置していたが、岩層に違いがなかったため、石樹溝層の「下層」または五彩湾層に含まれることになった。^[18]地層の相関関係を使用して、この岩層は五彩湾地域の石樹溝層の凝灰岩の下にあることが判明し、放射年代測定により162.2 ± 0.2 Ma、つまりジュラ紀のオックスフォード期と測定された。 ^{[11] [19]}これに基づいて、ムーアと同僚はクラメリサウルスが後期カロビアン期に起源を持つと考えた。^[2]

カロビアン期、石樹溝層の気候は中湿性（適度に季節的に湿潤）であったと考えられており、五彩湾の環境は沖積平野または湿地であった。^[20]ジュリアン・ヒンツとその同僚は2010年に、江君廟の北17km（11マイル）に位置するオックスフォード階の岩石に保存された化石林を再現した。それはアラウカリア属の木々で構成され、下草にはコニオプテリス属の木生シダ、アングロプテリス属とゼンマイ属のシダ、トクサ属のスギナ、エラトクラドゥス属の低木が生えていたと思われる。^[21]

江君廟の近くでは3種の獣脚類恐竜が発見されている。モノロフォサウルスは後期カロビアンより新しくはなく、したがって時間的にクラメリサウルスに最も近いと考えられている^[22] 。アオルンはカロビアンからオックスフォード階に再年代設定された「中層」の地層から発見された^{[11] [20] 。}シンラプトルはオックスフォード階の「上層」から発見された^{[20] 。}ワニ形類の スノスクスとユングガルスクスは「下層」の他の産地から知られている^[23] 。一方、竜脚類のベルサウルス、マメンチサウルス・シノカナドルム、ティエンシャノサウルスは1億6220万年前の凝灰岩のレベルより上の「上層」から知られているため、クラメリサウルスと同時代ではなかった。^{[11]これらの竜脚類、}アオルン、シンラプトル以外にも、シシュゴウ層のオックスフォード部分には、獣脚類のハプロケイルス、シシュゴウニクス、ズオロン、グアンロン、リムサウルス、鳥脚類のゴンブサウルス、剣竜のジャンジュノサウルス、縁頭竜のインロンやフアリアンセラトプスなど多様な恐竜相が保存されている。^[24]