ネアンデルタール人の解剖学的特徴

クリーブランド自然史博物館に展示されている、現代ユーラシア人男性の頭蓋骨（左）とネアンデルタール人の頭蓋骨復元標本（右）の比較。

ネアンデルタール人の頭蓋骨の特徴

ネアンデルタール人の頭蓋骨は、平らで幅広の頭頂部、丸みを帯びた眼窩上隆起（眉弓）、高い眼窩（眼窩）、幅広の鼻、中顔面前突（顔が頭蓋底から大きく突き出ている）、後ろから見たときの「爆弾のような」頭蓋骨の形状、および頭蓋骨の後ろにある後頭部の髷によって特徴づけられる。 ^{[ 4 ]}後頭部の髷、または「シニヨン」は、それを持つ現代人の変異の範囲内にある。ネアンデルタール人の場合、それは頭蓋底と側頭骨が高く前方（より前）に位置していることと、平らな頭頂部との組み合わせによって引き起こされる。^{[ 5 ]}

脳

ネアンデルタール人の脳頭蓋は、男性で平均1,640 cm ³ (100 cu in) 、女性で平均1,460 cm ³ (89 cu in)であり、 ^{[ 10 ] [ 11 ]}これは、最近の人類のすべてのグループの平均よりもかなり大きい。^{[ 12 ]}たとえば、最近のヨーロッパ人の男性は平均約1,350 cm ³ (82 cu in)、女性は平均1,200 cm ³ (73 cu in)である。^{[ 13 ]}現代人の脳のサイズは、後期旧石器時代以降減少しているようで、190,000年前から25,000年前の現代人の標本28個のサンプルでは、​​性別に関係なく平均約1,478 cm ³ (90.2 cu in)である。^{[ 14 ]}最大のネアンデルタール人の脳であるアムド 1は1,736 cm ³ (105.9 cu in)と計算され、人類で記録された最大の脳の 1 つです。^{[ 11 ]}ネアンデルタール人と現代人の乳児はどちらも約400 cm ³ (24 cu in)です。^{[ 15 ]}                     

ネアンデルタール人の脳は、特に眼窩前頭皮質（意思決定に関連）、頭頂葉と側頭葉（言語処理と記憶）、小脳（運動機能）において、現代人とは成長と発達の速度が異なっていた。これらの領域はすべてネアンデルタール人では相対的に小さく、現代人の神経発達における臨界期に成長パターンが異なっていた。^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}全体として、このような違いはわずかではあるが、考古学的記録に見られる社会性、技術革新、芸術的成果など、クロマニョン人とネアンデルタール人の行動の違いの根底にある可能性がある。^{[ 20 ]}

ネアンデルタール人の頸椎は、（ほとんどの）現代人よりも前後方向と横方向に厚みがある。これは、より大きな頭部の安定性を向上させた可能性がある。^{[ 21 ]}

ネアンデルタール人の胸は深く幅広く、胸腔も比例して広く、肺機能も優れていた可能性がある。これは、肋骨がより長くまっすぐで、椎骨（肋骨が脊椎に接続する部分）の横突起がより背側（頭側）に向いていたためである。後者により、椎骨が胸郭内にさらに突き出ていた（陥入）。^{[ 22 ]}より広い下部胸郭を支えるために、仙骨（骨盤が脊椎に接続する部分）はより垂直に傾き、骨盤はより広くなっていた。^{[ 23 ]}これにより、腰椎（下部脊椎）の湾曲も少なくなり（腰椎前弯減少症、「平背」）、おそらく第5腰椎を除いて、その傾向が強かった。^{[ 22 ] [ 24 ]}古代ホモ属の骨格は十分に記録されていないが、100万年以上前のホモ・エルガステル標本（トゥルカナ・ボーイなど）は同様の生理機能を持っていたようで、広い胸郭はホモ属にとって正常である可能性がある。現代人の狭い胸郭は、持久走の採用に関連した独自の適応である可能性がある。^{[ 22 ] [ 25 ]}

四肢は相対的に短く、これは従来「極北」適応（アレンの法則）として説明されてきた。同様の傾向は、現代のイヌイットやシベリアのユピック族にも見られる。^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]}イベリア半島のような温暖な気候のネアンデルタール人は、依然として「極北」体型を維持している。^{[ 30 ]}四肢が短いことと、呼吸器系の強化や代謝の速さによる速筋線維の増加の証拠を合わせると、短距離走への適応として説明することもできる。^{[ 31 ] [ 22 ]}胸郭が拡大し、踵骨が長い（アキレス腱のモーメントアームが長くなり、距離よりも加速に適している可能性がある）ことから、ネアンデルタール人は現代人ほど長距離走が得意ではなかったと考えられる。^{[ 31 ] [ 32 ]}

ネアンデルタール人は親指と人差し指が比較的短かったが、これは器用さに悪影響を与えなかったようだ。骨の外傷から、ネアンデルタール人は習慣的に強く握る握り方をしていたことがわかる。^{[ 33 ]}現代人と同じように、ネアンデルタール人も利き手があり、一般的には右手を好んでいたようだ。^{[ 34 ]}

14人の男性と7人の女性から採取された45個のネアンデルタール人の長骨のサンプルでは、​​平均身長は男性で164～168cm （5フィート5インチ～5フィート6インチ） 、女性で152～156cm （5フィート0インチ～5フィート1インチ）でした。^{[ 35 ]}化石記録によると、成人のネアンデルタール人の身長は約147.5～177cm （4フィート10インチ～5フィート10インチ）でした。^{[ 36 ]}               

比較のために、クロマニョン人の男性20人と女性10人の平均身長はそれぞれ176.2 cm (5フィート 9インチ)と162.9 cm (5フィート 4インチ)ですが、男性21人と女性15人に基づくと、後期旧石器時代の終わりに近づくにつれて、この平均身長は10 cm (4インチ)減少します。 ^{[ 37 ]} 1900 年の平均身長はそれぞれ163 cm (5フィート 4インチ)と152.7 cm (5フィート 0インチ)でした。^{[ 38 ]}              

ネアンデルタール人の体重については、26体の標本を調査した結果、男性の平均体重は77.6 kg (171 lb) 、女性は66.4 kg (146 lb)であった。 ^{[ 39 ]} 76 kg (168 lb)を基準にすると、ネアンデルタール人男性の体格指数は26.9～28.3となり、現代人では過体重に相当する。これは非常に頑丈な体格を示している。^{[ 35 ]}脂肪の蓄積と体温産生に関わるネアンデルタール人のLEPR遺伝子は、ケナガマンモスのものと類似しており、寒冷気候への適応であった可能性が高い。^{[ 40 ]}      

ネアンデルタール人の眼窩（眼球のくぼみ）は、おそらく眼球自体も、クロマニョン人や現代人よりも大きかった。これが視覚とどのように関係するのかは不明である。^{[ 41 ]}現代人では、眼窩の大きさは眼球の大きさとは相関しておらず、むしろ前頭葉がその領域に押し込まれることでその体積が最も影響を受けるようである。ネアンデルタール人では、眼窩と前頭葉の分離は、ホモ・ハイデルベルゲンシスと現代人の中間くらいである。^{[ 42 ]}神経学的には、ネアンデルタール人はクロマニョン人に比べて後頭葉が相対的に大きく、視覚処理に関係している。 ^{[ 41 ] [ 43 ]}遺伝学的には、色覚異常（低照度条件下での薄明視力を高める可能性がある）は一般的に高緯度集団と相関しており、クロアチアのヴィンディヤ洞窟のネアンデルタール人はオプシン遺伝子にいくつかの置換があり、それが色覚に影響を与えた可能性がある。^{[ 44 ]}

これらの特性の機能的な意味は決定的ではないが、全体として、薄暗い光条件下での活動を好むことを示している可能性がある。これは、特に冬に日照時間がはるかに短い北緯地域では有利であった可能性があり、低照度または夜間の狩猟は、大型の獲物を追跡する際の待ち伏せ戦術を強化するだろう。^{[ 44 ]} ASB1およびEXOC6付近のネアンデルタール人由来の対立遺伝子は、夜型人間、ナルコレプシー、および昼寝に関連している。 ^{[ 45 ]}

日光不足がネアンデルタール人の肌の色が明るくなった原因かもしれない。^{[ 45 ]}遺伝的には、ネアンデルタール人はBNC2の2つの異なる変異体を持っていた可能性があり、これはUKバイオバンクの現代人集団では肌の色が明るいか暗いかに関連している。^{[ 45 ]}南東ヨーロッパの3人のネアンデルタール人女性のDNA分析によると、彼女たちは茶色の目と暗い肌の色をしていた。^{[ 59 ]}

現代人では、皮膚や髪の色はメラノサイト刺激ホルモンによって調節されています。このホルモンは、MC1R遺伝子によってコードされるユーメラニン（黒色色素）とフェオメラニン（赤色色素）の比率を増加させます。現代人には、この遺伝子の機能喪失を引き起こし、明るい皮膚や髪の色と関連する5つの既知の変異があります。赤毛に関連する変異はネアンデルタール人には見つかりませんでしたが、ネアンデルタール人は、青白い皮膚と赤毛に関連する可能性のあるR307Gという別の変異を持っていました。R307G変異は、イタリアのモンティ・レッシーニ、そしておそらくスペインのクエバ・デル・シドロンで発見されたネアンデルタール人から同定されました。^{[ 60 ] [ 45 ]}

一般的に、ネアンデルタール人のカロリー必要量に関するモデルでは、現代人よりも摂取量が著しく多いと報告されています。これらのモデルでは、ネアンデルタール人は筋肉量が多く、成長速度が速く、寒さに対する体温産生が大きいため、基礎代謝率（ BMR）が高かったと想定されています。 ^{[ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]}また、クロマニョン人よりも採集技術が非効率的であったため、ネアンデルタール人はより遠くまで移動し、毎日より多くのエネルギーを消費する必要があり、1日の身体活動レベル（PAL）も高かったと想定されるのが一般的です。^{[ 62 ] [ 63 ]}

ネアンデルタール人は外傷の発生率が高く、標本の推定79～94%に治癒した重度の外傷の痕跡が見られ、そのうち37～52%が重傷、13～19%が成人になる前に負傷していた。^{[ 72 ]}極端な例としてシャニダール1があり、思春期に骨折した後の癒合不全が原因と思われる右腕の切断、左鎖骨の骨髄炎（骨感染症） 、異常な歩行、左目の視力障害、および聴力低下の可能性（おそらく水泳耳） ^{[ 73 ]}が見られる。^{[ 74 ]}

1995年、トリンカウスは、約80%が負傷により40歳になる前に死亡したと推定し、ネアンデルタール人は危険な狩猟戦略（「ロデオライダー」仮説）を採用していたと理論づけた。^{[ 75 ]}現代の人類と比較すると、頭蓋外傷の発生率は大きく異ならない（ただし、ネアンデルタール人は死亡リスクが高かったようだ）、^{[ 76 ]}クロマニョン人とネアンデルタール人の標本で40歳を過ぎて死亡したものはほとんどなく、^{[ 77 ]}全体的な負傷パターンも似ている。2012年、トリンカウスは、ネアンデルタール人は現代人と同じように、対人暴力などによって自らを負傷させていた可能性もあると結論づけた。^{[ 78 ]}

2016年の研究では、124体のネアンデルタール人の標本を調べた結果、高い外傷率は動物の攻撃によるものだと主張し、標本の約36%がクマの攻撃、21%が大型ネコ科動物の攻撃、17%がオオカミの攻撃の犠牲者であった（合計92件、74%）ことが判明した。ハイエナの攻撃の事例はなかったが、ハイエナは少なくとも機会主義的にネアンデルタール人を攻撃していた可能性が高い。^{[ 79 ]}このような激しい捕食は、食料や洞窟の空間をめぐる競争による頻繁な衝突と、ネアンデルタール人がこれらの肉食動物を狩猟していたことに起因していると考えられる。^{[ 79 ]}

人口が少なかったため遺伝的多様性が低く、おそらく近親交配が進み、有害な突然変異を選別する集団の能力が低下した（近親交配による遺伝的劣化）。これが個々のネアンデルタール人の遺伝的負担にどのように影響したか、そしてこれが現代人よりも高い出生異常率を引き起こしたかどうかは不明である。 ^{[ 80 ]}

ネアンデルタール人の先天性疾患の例としては、以下のようなものがある。

• シドロン洞窟の13人の住人は、近親交配または劣性疾患が原因と思われる17種類の異なる先天性欠損症を呈していた^{[ c ] [ 81 ]。}
• 高齢（60代または70代）のためか、ラ・シャペル・オー・サン1は脊椎に影響を与えるバーストルップ病と変形性関節症の兆候を示していた^{[ 82 ] 。}
• おそらく30歳か40歳頃に亡くなったシャニダール1は、びまん性特発性骨増殖症（DISH）の最も古い症例と診断された。DISHは運動を制限する可能性のある変性疾患であり、これが正しければ、高齢のネアンデルタール人における中程度に高い発生率を示すことになる^{[ 83 ]。}

^{ネアンデルタール人は、}いくつかの感染症や寄生虫に感染していました。現代人は彼らに病気を伝染させた可能性が高く、その候補の1つとして胃の細菌であるヘリコバクター・ピロリが挙げられます。^{[ 85 ]}現代のヒトパピローマウイルス変異株16Aは、ネアンデルタール人の遺伝子浸透に由来する可能^性があります。[ ^{86 ]}スペインのクエバ・デル・シドロンで発見されたネアンデルタール人は、消化管のエンテロサイトゾーン・ビエネウシ感染の証拠を示しています。 ^{[ 87 ]}フランスのラ・フェラシー1の脚の骨には、骨を覆う組織の炎症である骨膜炎と一致する病変があり、これは主に胸部感染症や肺がんによって引き起こされる肥大性骨関節症の結果である可能性が高いです。 ^{[ 84 ]}ラ・シャペル・オー・サン 1 は、脊椎全体にブルセラ症に一致する病変があり、おそらく死体を解体したり生肉を食べたりした際にブルセラ・アボルタスに感染したと考えられる。 ^{[ 88 ]}

ネアンデルタール人は、現代人よりも虫歯の発生率が低かったが、一部の集団は虫歯の原因となる食品を大量に摂取していた。これは、虫歯の原因となる口腔内細菌、すなわちミュータンス連鎖球菌が不足していたことを示している可能性がある。^{[ 89 ]}

ネアンデルタール人では、耳管（中耳と喉をつなぐ管）は平らです。現代人では、乳児が成長するにつれて、耳管は角度がつき、中耳の排液を改善し、細菌感染を防ぎます。生涯を通じて耳管が平らであったことが、ネアンデルタール人が耳の感染症にかかりやすかった原因かもしれません。^{[ 90 ]} 2019年の研究では、77個のネアンデルタール人の頭蓋骨サンプルのうち48%に、外耳炎（外耳道の炎症）に一致する骨の増殖が見られました。^{[ 74 ]}

フランスのペイレで発見された25万年前のネアンデルタール人の子供2人は、鉛に曝露した最古の事例である。彼らは、汚染された食物や水を摂取したり、火から出る鉛入りの煙を吸い込んだりすることで、2つの異なる機会に鉛に曝露した。遺跡から25km （16マイル）以内に2つの鉛鉱山がある。 ^{[ 91 ]}