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刷り込みや発生生物学において、臨界期とは、生物の生涯における成熟段階であり、神経系が特定の環境刺激に対して特に敏感になる時期のことである。何らかの理由で、生物がこの「臨界期」に特定のスキルや特性を習得するための適切な刺激を受けなかった場合、その後の人生で特定の関連機能を発達させることは困難になり、最終的には成功率が低くなり、あるいは不可能になる可能性もある。視覚など、生物の生存に不可欠な機能は、特に臨界期に発達しやすい。「臨界期」は、第一言語の習得能力にも関係している。研究者たちは、コミュニケーション能力を発達させずに「臨界期」を過ぎた人は、第一言語を流暢に習得できないことを発見した。[ 1 ]
一部の研究者は、「強い臨界期」と「弱い臨界期」（「感受性期」とも呼ばれる）を区別し、「弱い臨界期」／「感受性期」をより長い期間と定義し、その後も学習が可能であると述べています。[ 2 ]一方、他の研究者はこれらを同じ現象とみなしています。[ 3 ]
例えば、人間の子供の両眼視の発達における臨界期は3～8ヶ月の間と考えられており、損傷に対する感受性は少なくとも3歳まで続く。聴覚[ 4 ]や前庭系の発達についても、さらに臨界期が特定されている。
強い臨界期の例としては、単眼遮断、親子刷り込み、単耳遮断[ 5 ]、前頭前野統合の獲得[ 6 ]などが挙げられる。これらの特性は臨界期の終了後には獲得できない。
弱い臨界期の例としては、音素チューニング、文法処理、発音制御、語彙習得、音楽訓練、聴覚処理、スポーツ訓練、その他多くの特性が挙げられ、これらはどの年齢でも訓練によって大幅に改善できる。[ 7 ] [ 8 ]
可塑性の臨界期は出生前の脳で発生し、幼少期から思春期まで続き、成人期には非常に限られています。臨界期の開始に影響を与える主な要因は、細胞イベント（つまり分子環境の変化）と感覚経験（つまり音を聞くこと、視覚入力など）の2つです。臨界期が適切に開始するには、この2つが同時に起こる必要があります。細胞レベルでは、臨界期は抑制回路の成熟によって特徴づけられます。[ 9 ]より正確には、脳由来神経栄養因子（BDNF）やオルソデンティクルホメオボックス2（Otx2）などの因子が、主要なクラスの抑制性ニューロンであるパルブアルブミン陽性介在ニューロン（PV細胞）の成熟に寄与します。[ 9 ]臨界期の開始前には、この回路の調節はポリシアリン酸（PSA）などの初期因子によって阻害されます。[ 9 ] PSAは、部分的にはOtx2とPV細胞の相互作用を阻害することによって作用します。[ 10 ]臨界期が始まって間もなく、PSAレベルが低下し、抑制回路の再構築を促進する抑制性GABAa 受容体を活性化することで PV 細胞の成熟が可能になります。PSAを人為的に除去したり、抑制性伝達を実験的に操作したりすると、臨界期が早期に始まることがあります。[ 10 ] [ 11 ]これらの分子イベントのタイミングは時計遺伝子によって部分的に説明されるようですが、[ 12 ]感覚遮断実験が臨界期の適切なタイミングを妨げることが示されているため、経験が重要です。[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]
ヘッブ理論は、活動依存的な競合という考え方を導く。つまり、2つのニューロンがどちらも細胞と接続する可能性を持っている場合、より多く発火するニューロンが接続を形成する。
この活動依存的な競合現象は、特に視覚系における眼優位性カラムの形成において顕著に見られます。発達の初期段階では、視覚皮質の大部分は両眼性であり、両眼からほぼ均等な入力を受けています。[ 16 ]通常、発達が進むにつれて、視覚皮質は片眼からのみ入力を受ける単眼性カラムに分離します。[ 16 ]しかし、片眼が遮蔽されたり、感覚入力を受け取れなくなったりすると、視覚皮質は遮蔽されていない眼の表現を優先するように変化します。これは、遮蔽されていない眼からの入力が遮蔽された眼からの入力よりも多くの接続を形成し、維持するため、活動依存的な競合とヘッブ理論を示しています。[ 17 ]
軸索の形成と成長は、可塑性と活動依存性の競合のもう1つの重要な部分です。軸索の成長と分岐は、ニューロンの電気活動が活動的な隣接ニューロンのレベル以下に抑制されると阻害されることが示されています。[ 18 ]これは、軸索の成長ダイナミクスが独立しているのではなく、むしろ軸索が活動している局所回路（つまり、接続をめぐって競合する他のニューロンの活動）に依存していることを示しています。
ミクログリアは、思春期のシナプス刈り込みにおいて本質的に役割を果たします。中枢神経系の常在免疫細胞として、ミクログリアの主な役割は貪食と取り込みです。研究によると、視覚皮質の臨界期には、神経シナプスがミクログリアの貪食の標的になります。[ 19 ] [ 20 ]単眼遮断実験によると、生後早期に網膜神経節細胞からの入力頻度が低いニューロンは、ミクログリアに取り込まれて刈り込まれる傾向が強くなりました。 [ 19 ]ミクログリア突起上のGタンパク質共役プリン受容体を操作した場合にも同様の結果が得られました。これらの受容体をブロックしたり、ノックアウト実験を行ったりすると、視覚皮質の臨界期初期におけるミクログリアの相互作用とシナプス刈り込みが大幅に減少しました。[ 20 ]最近では、補体成分4遺伝子の発現が、統合失調症患者の神経細胞とミクログリアの発達初期段階における異常に高いレベルのミクログリアシナプス刈り込みに大きく寄与していることが判明しており、免疫系と臨界期とのゲノム的な関連性が示唆されている。[ 21 ]
樹状突起スパインの運動性とは、ニューロンの樹状突起の形態の変化、具体的には、スパインと呼ばれる小さな突起の出現と消失のことである。出生後の初期発達段階では、スパイン運動性は非常に高いレベルにあることがわかっている。生後11日から15日の間に最も顕著に現れることから、スパイン運動性は神経発生に役割を果たしていると考えられている。[ 22 ]運動性レベルは視覚皮質の臨界期が始まる前に著しく低下し、単眼遮断実験では、臨界期が終わるまで運動性レベルが着実に低下することが示されており、運動性がこのプロセスに直接関与していない可能性が示唆されている。[ 23 ]しかし、開眼前の両眼遮断は、臨界期のピークまでスパイン運動性の著しい上昇をもたらし、[ 24 ]樹状突起スパイン運動性の役割に関して議論を呼ぶ結果となった。
神経可塑性のもう 1 つの重要な要素は、興奮性入力と抑制性入力のバランスです。発達の初期段階では、成人の脳の主要な抑制性神経伝達物質であるGABA は、標的ニューロンに対して興奮性効果を示します。[ 25 ]しかし、塩化カリウムポンプのアップレギュレーションによる内部塩化物レベルの変化により、GABA は抑制性シナプス伝達に切り替わります。[ 25 ] GABA 作動性抑制システムの成熟は、臨界期の開始を誘発するのに役立ちます。[ 11 ]強化された GABA 作動性システムは早期の臨界期を誘発できますが、弱い GABA 作動性入力は可塑性を遅らせたり、場合によっては阻止したりします。[ 26 ] [ 27 ]抑制は、臨界期が始まると可塑性を誘導します。たとえば、側方抑制は、視覚皮質の柱状構造の形成を誘導するのに特に重要です。[ 28 ]ヘッブ理論は、神経ネットワークにおける抑制の重要性についての洞察を与えてくれます。抑制がなければ、同期発火が増え、したがって接続も増えますが、抑制があれば、興奮性信号が通過する量が少なくなり、より顕著な接続のみが成熟します。[ 29 ]
臨界期の終結は、抑制性ニューロンの周囲に形成される神経周囲網によって媒介される抑制回路の成熟によって調節されることが示されている。[ 11 ]神経周囲網（PNN）は、コンドロイチン硫酸プロテオグリカン、ヒアルロン酸、およびリンクタンパク質によって形成される細胞外マトリックスの構造である。[ 30 ]これらの構造は中枢神経系の抑制性ニューロンの細胞体を包み込み、成熟した回路を安定させるために加齢とともに現れる。[ 30 ] [ 31 ] PNNの発達は臨界期の終結と一致し、暗所飼育ではPNNの形成と臨界期のタイミングの両方が遅れる。[ 31 ]例えば、ラットでABCコンドロイチナーゼによるPNNの消化は、単眼遮断時に眼優位性の変化を引き起こすが、これは通常、発達のかなり早い段階で臨界期に限定されている。[ 32 ]
さらに、PNNは負に帯電しており、細胞周辺に陽イオンに富む環境を作り出し、抑制性ニューロンの発火率を増加させ、PNN形成後の抑制の増加を可能にし、臨界期の終了を助けると考えられている。[ 33 ]急速発火するパルブアルブミン陽性介在ニューロンがしばしばPNNに囲まれているという発見によって、臨界期の終了におけるPNNの役割がさらに裏付けられている。[ 33 ]
神経周囲網には、セマフォリン3Aなどの化学的忌避因子も含まれており、臨界期における可塑性に必要な軸索成長を制限していることがわかっています。[ 34 ]これらのデータは、PNNがCNS抑制の成熟、可塑的な軸索成長の防止、そしてその後の臨界期の終了において役割を果たしていることを示唆しています。
臨界期を終結させるもう 1 つのメカニズムはミエリン化です。ミエリン鞘は中枢神経系のオリゴデンドロサイトによって形成され、軸索の断片を包み込んで発火速度を高めます。[ 35 ]ミエリンは発達の初期段階で形成され、波のように進行し、系統発生的に発達が遅い脳領域 (つまり、前頭葉のような「高次」脳機能に関連する領域) ではミエリン化が遅くなります。[ 36 ]マウスでは、皮質内層のミエリン化の成熟が臨界期の終結と一致しており、これが臨界期の持続時間に対するミエリン化の役割に関するさらなる研究につながっています。[ 37 ]
ミエリンは、臨界期に見られる可塑性を阻害するさまざまな軸索成長阻害因子に結合することが知られています。[ 38 ] Nogo受容体はミエリンに発現し、軸索成長阻害因子であるNogoやミエリン関連糖タンパク質（MAG）（その他）に結合し、成熟した有髄ニューロンの軸索成長を阻害します。[ 38 ] Nogo受容体の変異は、臨界期のタイミングに影響を与えるのではなく、臨界期を一時的に延長します。[ 37 ]マウスのNogo受容体の変異は、単眼優位の臨界期を約20～32日から45日または120日に延長することがわかり、ミエリンNogo受容体が臨界期の終結に役割を果たしている可能性を示唆しています。[ 37 ]
さらに、ミエリン化自体に臨界期とタイミングがあるため、ミエリン化の効果は時間的に限定されます。[ 36 ] [ 39 ]研究では、マウスの社会的隔離はミエリンの厚さの減少と作業記憶の低下につながるが、それは幼若期の臨界期に限られることが示されている。[ 39 ]霊長類では、隔離はミエリン化の減少が原因である可能性のある白質の異常な変化と相関している。[ 40 ]
総じて、ミエリンとその関連受容体は、重要な軸索成長阻害因子のいくつかに結合し、臨界期の終結を助けます。[ 37 ] [ 38 ]しかし、このミエリン化のタイミングは、脳領域や社会環境などの外部要因に依存します。[ 36 ] [ 39 ]
感覚経験の有無が臨界期の脳の発達を最も強く形作る一方で、感覚入力と同時に経験される行動的文脈（すなわち、注意、覚醒、恐怖、報酬の量）が脳の再構築メカニズムの調節に重要であると示唆されている。 [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]脳の接続性に関して言えば、これらの行動的および文脈的入力は、皮質と実質的な接続性を持つ神経調節システムを活性化する。 [ 43 ] [ 44 ] [ 46 ] [ 47 ]神経調節システムによって放出される分子エフェクターは神経調節物質と呼ばれ、アセチルコリン、ドーパミン、ノルアドレナリンなどが含まれる。[ 46 ]これらの分子の効果、およびそれらを放出および結合するニューロンを調査することは、神経調節の生物学を解明するためのアプローチの1つである。このアプローチを用いた研究により、臨界期における感覚処理における神経調節の役割が明らかにされている。[ 11 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]例えば、子猫では、臨界期における単眼遮断によって生じる眼優位性の変化は、ノルアドレナリン作動性ニューロンとコリン作動性ニューロンの同時破壊によって軽減される。[ 48 ]さらに、出生前に選択的セロトニン再取り込み阻害薬（SSRI）に曝露すると、言語に対する知覚狭窄が発達のより早い時期にシフトする。 [ 50 ]一方、神経調節刺激は成体マウスの脳の可塑性を誘導することが示されている。[ 43 ] [ 44 ]コリン作動性またはドーパミン作動性刺激を受けている成体マウスは、特定の周波数の音を聞いていると、その周波数の音に特異的に反応する聴覚皮質の音調局在領域が拡大した。[ 43 ] [ 44]]
メカニズム的には、神経調節は、PV細胞を介した興奮性錐体ニューロンの細胞体の抑制を微調整する役割を担っていることがますます認識されつつある。[ 45 ] [ 49 ] [ 51 ] PV細胞活動の神経調節的制御の中心となるのは、神経調節物質による活性化に反応し、PV細胞を抑制する抑制性ニューロンの明確なサブセットの存在である。[ 9 ] [ 45 ] [ 49 ] [ 51 ]これらの細胞の中には、特定の錐体細胞の樹状突起を抑制するものもある。[ 45 ] [ 49 ]血管作動性腸ペプチド（VIP）やソマトスタチン（SST）を発現する神経調節物質感受性抑制性細胞は、PV細胞の活動を抑制し、錐体ニューロンの抑制を解除する。言い換えれば、VIPおよびSSTを発現する細胞の活動は、錐体ニューロンの脱抑制をもたらす。[ 9 ] [ 45 ] [ 49 ] [ 51 ]次に、これらの脱抑制された錐体ニューロンの特定の樹状突起枝のみを抑制することにより、神経調節活性化細胞は、選択された感覚入力が錐体ニューロンを興奮させ、脳回路に表現されることを可能にする。[ 45 ] [ 49 ]このように、成熟した抑制シグナル伝達による全体的な抑制の状況において、神経調節は、時間的にも空間的にも脱抑制の窓を可能にし、行動的に重要な感覚入力が脳に影響を与える機会を与える。[ 45 ] [ 49 ]
臨界期仮説（CPH）は、生後数年間は言語が容易に発達する時期であり、その後（5歳から思春期の間）は言語の習得がはるかに困難になり、最終的には成功率が低くなると述べています。[ 52 ]言語は臨界期に習得されるという仮説は、1959年に神経学者のワイルダー・ペンフィールドとラマー・ロバーツによって初めて提唱され、1967年に言語学者のエリック・レンネバーグによって普及しました。レンネバーグは、幼少期に脳損傷を経験した子供は、同様の損傷を受けた大人よりもはるかに優れた言語能力を発達させるという証拠に基づいて、この仮説を主張しました。
マリア・モンテッソーリは、この現象に注目し、「敏感期」と名付けた初期の教育者の一人であり、これは彼女の教育哲学の柱の一つとなっている。
臨界期を過ぎても言語を習得できなかった子供たちの最も有名な事例は、野生児のヴィクトル・ド・アヴェロンとジニーである。[ 53 ]しかし、これらの事例の悲劇的な状況と、それらを再現することが道徳的に許されないことから、それらについて結論を出すのは難しい。子供たちは乳児期から認知障害を抱えていた可能性があり、あるいは言語を発達させることができなかったのは、彼らが受けた深刻なネグレクトと虐待の結果である可能性がある。 [ 52 ]
その後、多くの研究者がCPHをさらに発展させ、中でもエリッサ・ニューポートとレイチェル・メイベリーが特に注目されています。これらの研究者による研究では、幼少期に手話に触れなかった重度の難聴者は、30年間毎日使用しても完全な熟練度に達することはないことが示されました。[ 54 ]この影響は12歳以降まで手話に触れなかった人に最も顕著ですが、5歳から手話を学び始めたろう者でさえ、ネイティブのろう者の手話話者（生まれたときから手話に触れていた）よりも流暢さが著しく劣っていました。早期の言語接触は、後の人生で第二言語を学ぶ能力にも影響を与えます。早期に言語に触れた重度の難聴者は、早期に言語に触れた聴覚者と同等の第二言語の熟練度を達成します。対照的に、早期に言語に触れなかったろう者ははるかに成績が悪くなります。[ 55 ]
神経心理学からは、臨界期をはるかに過ぎた成人は、子供よりも脳損傷による永続的な言語障害を負う可能性が高いことが知られており、これは若年期の神経再編成の回復力によるものと考えられている。[ 52 ]
スティーブン・ピンカーは著書『言語本能』の中でCPHについて論じている。ピンカーによれば、言語は特定の言語ではなく概念として捉えるべきである。なぜなら、音、文法、意味、語彙、社会規範は言語の習得において重要な役割を果たすからである。[ 56 ]脳の生理的変化も、言語習得の臨界期の終焉の原因として考えられる。[ 57 ]この段階では言語習得が極めて重要であるのと同様に、乳児と親との愛着は乳児の社会性の発達にとって極めて重要である。乳児は親を信頼し、親に対して安心感を覚えることを学ぶが、孤児院に滞在する乳児は養育者と同じような愛着関係を築けない場合もある。研究によると、このような愛着関係を築けなかった乳児は、親密な関係を維持するのが非常に困難であり、養父母に対して不適応行動を示すことがあった。[ 1 ]
言語の臨界期に関する議論は、言語の共通定義が欠如しているために困難を抱えている。音素調整、文法処理、発音制御、語彙習得など、言語のいくつかの側面は、どの年齢でも訓練によって大幅に改善できるため、臨界期は弱い。[ 7 ] [ 8 ]前頭葉統合など、言語の他の側面は、臨界期が強く、臨界期が終わった後には習得できない。[ 6 ]その結果、言語を構成要素に分解せずに一般的に議論する場合、第一言語習得の強い臨界期を支持する議論と反対する議論の両方を構築することができる。
この理論[ 58 ]は、第二言語習得（SLA）の臨界期にまで拡張されることが多く、CPHを支持する側と支持しない側の両方から、この分野の研究者が探求するきっかけとなった。[ 59 ]しかし、この現象の本質は、数十年にわたり、心理言語学や認知科学全般において最も激しく議論されてきた問題の一つである。
確かに、年長の第二言語学習者は、初期段階では子供よりも速く進歩することが多いにもかかわらず、若い学習者が示すようなネイティブのような流暢さを達成することはめったにありません。これは一般的に、臨界期仮説を支持する証拠として受け入れられています。ペンフィールドの「若いほど良い」という考えを取り入れて、デイビッド・シングルトン（1995）は、第二言語の学習には多くの例外があると述べており、成人バイリンガルの5％は、臨界期が終わったと思われるずっと後、成人になってから学習を開始しても、第二言語を習得していると指摘しています。臨界期仮説は、第一言語の習得は、思春期頃の脳の側性化が完了する前に起こらなければならないと主張しています。この仮説の予測の1つは、第二言語の習得は、思春期前に起こった場合にのみ、比較的速く、成功し、質的に第一言語に似ているということです。[ 60 ]第二言語習得をよりよく理解するためには、年齢だけでなく、言語的、認知的、社会的要因を考慮することが不可欠である。これらはすべて学習者の言語習得に不可欠だからである。[ 59 ]
長年にわたり、研究者たちは第二言語習得の臨界期を支持する、あるいは反証する証拠を見つけようと試みてきた。多くの研究者は、幼い子供は大人よりも容易に言語を習得するという証拠を発見したが、大人がネイティブ並みの熟練度で第二言語を習得する特別なケースもある。[ 61 ]そのため、研究者にとって相関関係と因果関係を区別することは困難であった。[ 62 ]
1989年、ジャクリーン・S・ジョンソンとエリッサ・L・ニューポートは、第二言語は思春期前、より具体的には7歳前の方が習得しやすいという主張を裏付ける証拠を発見した。[ 63 ]彼女たちは、3歳から39歳までのさまざまな年齢で米国に到着した英語の第二言語学習者をテストし、7歳以降は文法的な正確さが低下することを発見した。ジョンソンとニューポートはこの主張を、年齢とともに言語学習能力が低下することに起因するものとした。臨界期の反対者は、ジョンソンとニューポートが発見した言語能力の差は、子供と大人が受けるインプットの種類が異なるためであると主張している。子供はインプットが少なく、大人はより複雑な構造を受ける。
厳密な 臨界期に反する追加的な証拠 は、パリエら（2003）の研究にも見られる。彼らは、韓国からフランスに養子として迎えられた子供たちが、音韻論の臨界期を過ぎてもフランス語のネイティブのようなパフォーマンスを身につけることができたことを発見した。[ 64 ]彼らの実験は、被験者が第二言語をより完璧に習得するために第一言語を失わなければならないという特殊なケースを表しているのかもしれない。
参加者が発する音声のネイティブのような質をどのように判断するか、また第二言語のネイティブに近い話者であるとは具体的にどういうことなのかについても議論がある。[ 65 ] White らは、非ネイティブ話者が言語のいくつかの側面でネイティブのような話し方をすることは可能であるが、それらの側面は彼らの第一言語の影響を受けることを発見した。
近年、感受期が語彙学習と統語学習のシステムに異なる影響を与えるという仮定に基づき、第二言語学習で起こる変化を説明するコネクショニストモデルが開発され、学習者の発達過程における第一言語と第二言語の習得の変化についてさらに理解を深めている。[ 66 ]
哺乳類では、視覚を処理する脳のニューロンは、実際には出生後に目からの信号に基づいて発達します。デイビッド・H・ヒューベルとトルステン・ヴィーゼル（1963）による画期的な実験では、生後から3ヶ月まで片目を縫い閉じられたネコ（単眼遮断）は、開いている方の目でのみ視覚が完全に発達することが示されました。彼らは、もう一方の目からの入力を受ける一次視覚野の柱が、通常は遮断された目からの入力を受ける領域を乗っ取ったことを示しました。一般的に、外側膝状体の軸索とニューロンの電気生理学的分析では、視覚受容野の特性は成猫と同等であることが示されました。しかし、遮断された皮質の層は活動が少なく、分離される応答も少なかったです。子猫は、閉じた目に接続された眼優位柱（視覚を処理する脳の一部）が異常に小さく、開いている目に接続された柱が異常に大きく幅広でした。臨界期が過ぎていたため、子猫が閉じた目の視覚を変化させたり発達させたりすることは不可能でした。成猫では、片目を1年間縫い合わせてもこのようなことは起こらなかった。これは、成猫は臨界期に視覚が完全に発達していたためである。その後、サルで行われた実験でも、強い臨界期と一致する同様の結果が得られた。[ 67 ]
追跡実験で、HubelとWiesel（1963）は子猫の両眼遮断後の皮質反応を調べた。彼らは皮質に活動細胞を見つけるのが難しく、得られた反応は動きが遅いか、すぐに疲労するかのどちらかだった。さらに、反応した細胞は、明確な方向選択性を持つエッジとバーを選択していた。それにもかかわらず、これらの子猫は正常な両眼視を発達させた。HubelとWieselは、哺乳類の視覚皮質における方向選択性として知られるメカニズムを初めて説明した。彼らのモデルから生まれた方向チューニングモデルは、外側膝状体（LGN）のニューロンの受容野が皮質の単純細胞を興奮させ、列状に配置されているという概念である。このモデルは、外側膝状体における正常な眼優位性カラムの適切な発達のための強い臨界期を記述することができ、したがってこの臨界期における単眼遮断の影響を説明できたため重要であった。猫の臨界期は約3か月、サルでは約6か月である。[ 68 ]
同様の実験で、AntoniniとStryker（1993）は、単眼遮断後に観察される解剖学的変化を調べた。彼らは、HubelとWiesel（1993）によって確立された臨界期に、単眼遮断動物の長期（4週間）と短期（6～7日間）における膝状体皮質軸索樹状突起を比較した。彼らは、長期では、単眼遮断によってニューロン末端の分岐が減少し、遮断されていない眼に割り当てられる求心性線維の量が増加することを発見した。短期でも、AntoniniとStryker（1993）は、膝状体皮質ニューロンが同様に影響を受けることを発見した。これは、皮質における視覚の適切な神経発達のための臨界期という前述の概念を支持するものである。[ 69 ]
長期間の失明（出生時からか、人生の後半でかを問わず）の後、視力が回復した人々の研究では、彼らが必ずしも物体や顔（色、動き、単純な幾何学的形状とは対照的に）を認識できるわけではないことが明らかになっています。幼少期に失明すると、これらの高次のタスクに必要な視覚システムの一部が適切に発達しないという仮説もあります。[ 70 ]臨界期は5歳か6歳まで続くという一般的な考えは、高齢の患者でも長年の露出によってこれらの能力を改善できることを発見した2007年の研究によって覆されました。[ 71 ]
心理学において、刷り込みとは、特定のライフステージで起こるあらゆる種類の急速な学習を指します。この急速な学習は行動の結果とは無関係ですが、行動の結果を確立し、さまざまな刺激に対する行動反応に影響を与える可能性があります。コンラート・ローレンツは、ハイイロガンの刷り込みに関する古典的な研究でよく知られています。1935年から1938年にかけて、彼は孵化したばかりのヒナの群れに近づき、まるで自分が産んだかのように、ヒナたちがすぐに彼を受け入れ、ついてきて、呼びかける様子を観察しました。ヒナたちが最初に遭遇する動く物体として、ローレンツは、ガチョウがそのような不可逆的な絆をいかに早く形成できるかという現象を研究しました。彼の研究を通して、これは孵化後わずか数時間という短い「臨界期」にのみ発達することを示し、強い臨界期を示唆しました。[ 73 ]
ローレンツはまた、自身の研究の長期的な影響を発見した。それは、第二種の養母に刷り込みを受けた結果、種の性的刷り込みに変化が生じたことである。ある種の動物は、第二種に育てられると、刷り込まれた好みを発達させ、それを維持し、選択肢が与えられた場合、自分の種を選ぶのではなく、育ててくれた第二種に近づくようになる。[ 74 ]
刷り込みは、自分の母親と他の母親的存在を区別する要素として機能します。母親と乳児は互いに同一視し、これは人間にとって強い絆が生まれる瞬間です。それは、養育、乳児期の保護、指導、栄養といった他の要素に加えて、大人の行動のモデルや指針となるものです。ローレンツはまた、刷り込みの過程が幼い動物に親近感をもたらすことも発見しました。このような強い絆が早い段階で形成されると、対象に安心感と快適さが生まれ、実際に刷り込み行動を促します。
フェロモンは刷り込みの過程で重要な役割を果たし、受け手に生化学的反応を引き起こし、相手個体の確実な識別につながります。重要な刷り込み期間中に母鳥と雛鳥の直接接触が維持されない場合、母ガチョウは生まれたばかりの雛鳥の匂いに不慣れなため、雛鳥を拒絶する可能性があります。そうなると、雛鳥は代理の母親に引き取られない限り命の危険にさらされ、後の人生でぎこちない社会行動につながる可能性があります。[ 75 ]人間の場合、新生児は重要な時期に母親や他の人の匂いを識別します。これは、その段階で匂いが最も発達した感覚の1つであるためです。新生児は、苦痛、空腹、不快感の時に、生存スキルとして、識別した人を探すためにこのフェロモン識別を使用します。[ 76 ]ローレンツの研究に基づいて、新生児について推論を行うことができます。新生児は母親に刷り込みを行う際、栄養、安心感、そして快適さを求めて母親に頼ります。人間の新生児は、知られている中で最も無力な新生児の1つであり、オランウータンの新生児がそれに次ぐ存在です。これらの種の新生児は、生まれつきの生存能力が非常に限られています。彼らにとって最も重要で実用的な能力は、自分を生かしてくれる身近な個体と絆を築くことです。刷り込みは、新生児が幼少期から成人期まで他の個体と絆を築く能力を促進するため、臨界期の重要な要素となります。
多くの研究が、出生直後の環境に存在する聴覚刺激の種類と聴覚系の地形的および構造的発達との相関関係を支持している。[ 4 ]
臨界期に関する最初の報告は、聴覚を回復するために人工内耳を受けた聴覚障害児や動物から得られた。ほぼ同時期に、Sharma、Dorman、Spahrによる脳波研究[ 77 ]と、Kralらによる聴覚障害猫の皮質可塑性の生体内調査[ 78 ]の両方で、人工内耳への適応は発達初期の感受性期の影響を受けることが示された。感受性期の閉鎖には、おそらく多数のプロセスが関与しており、それらの組み合わせによって行動的にこれらを再開することが困難になっている。[ 4 ]臨界期の背後にあるメカニズムの理解は、難聴の医学的治療に影響を与える。[ 79 ] M. Merzenichらは、初期の臨界期には、騒音曝露が聴覚皮質の周波数組織に影響を与える可能性があることを示した。[ 80 ]
近年の研究では、聴覚系における視床皮質結合の臨界期の可能性が検討されている。例えば、ZhouとMerzenich（2008）は、ラットの一次聴覚皮質の発達に対する騒音の影響を研究した。彼らの研究では、ラットを臨界期にパルス状の騒音に曝露し、皮質処理への影響を測定した。臨界期にパルス状の騒音に曝露されたラットは、皮質ニューロンの反復刺激への反応能力が低下しており、初期の聴覚環境が発達中の正常な構造組織化を阻害していたことが示された。
関連する研究で、Barkat、Polley、Hensch（2011）は、異なる音の周波数への曝露が一次聴覚皮質と腹側内側膝状体の音調マップの発達にどのように影響するかを調べた。この実験では、マウスを通常の環境または 生後間もない時期に7kHzの音が存在する環境で飼育した。彼らは、臨界期P11-P15に異常な聴覚環境に曝露されたマウスは、一次聴覚皮質に非典型的な音調マップを持っていたことを発見した。[ 81 ] これらの研究は、臨界期に特定の音に曝露されると、音調マップの発達とニューロンの応答特性に影響を与える可能性があるという考えを支持している。臨界期は、接続パターンから機能する脳の発達にとって重要である。一般的に、初期の聴覚環境は一次聴覚皮質の構造的発達と応答特異性に影響を与える。[ 82 ]
絶対音感は、ほぼ必ず思春期前に発現し、幼少期中期以降に初めて音楽に触れた人では、ほとんど発現しないことから、幼少期から中期にかけて音楽や類似の現象（例えば、音調言語）に触れることが、絶対音感の発達や洗練に必要条件であることが示唆される。音楽家と非音楽家に、明確な録音が存在する（したがって標準化された調で歌われる）有名なポピュラーソングを歌ったりハミングしたりする研究によると、平均的には参加者は標準化された調から半音以内の誤差で歌っているが、絶対音感を持つ少数の参加者を除いては、ばらつきが大きい（標準調への近似度を反映する「ベルカーブ」は幅広く平坦である）。これらの結果は、ほぼすべての人間に絶対音感を認識する生来の適性があることを示唆しているが、他の要因がその適性のレベルを高めたり制限したりする可能性がある。また、これらの結果と前述の時系列的な観察結果を合わせると、幼少期から中期にかけて、音の高さによって解釈が左右される環境にさらされることが、個人が持つあらゆる適性に対する発達上の「引き金」となることが示唆される。
私たちの前庭系では、ニューロンは神経細胞誕生時には未発達で、生後最初の 2〜3 週間の臨界期に成熟します。したがって、この期間の成熟の障害は、正常なバランスと空間内での動きに変化を引き起こす可能性があります。前庭の発達に異常のある動物は、運動能力が不規則になる傾向があります。[ 83 ] 研究では、この臨界期に遺伝的前庭機能不全のある動物は、おそらく半規管からの入力不足とドーパミン作動性異常の結果として、前庭表現型が変化することが一貫して示されています。さらに、臨界期に異常な前庭刺激にさらされると、運動発達の不規則性と関連しています。前庭受容体の機能低下のある子供は、運動発達が遅れることがよくあります。フェレットとラットで行われた研究の結果は、前庭系が新生児期初期の運動発達に非常に重要であるという考えを裏付けています。乳児が座ったり立ったりすることを学ぶ最初の6ヶ月から1年の間に前庭受容体が存在する場合、子供は正常に運動制御とバランスを発達させる可能性がある。[ 84 ]
前庭眼反射（VOR）は、頭の動きの際に網膜上の像を安定させる反射的な眼球運動です。頭の動きとは逆方向に眼球を動かすことで、視野の中心に像を維持します。魚類と両生類の研究により、VORの感度が明らかになりました。これらの魚類は9〜10年間宇宙飛行を行い、VORが発達中の個体と、すでに反射が発達している個体がいました。反射が発達中の魚は尾が上向きに曲がりました。重力の変化により、向きが変わりました。すでに反射が成熟していた個体は、微小重力への曝露に対して鈍感でした。[ 85 ]
最近の研究では、記憶処理を媒介するニューロンの発達に臨界期が存在する可能性も支持されています。実験的証拠は、成体の歯状回にある若いニューロンには、記憶形成に不可欠な臨界期（ニューロン誕生後約1～3週間）があるという考えを支持しています。[ 86 ]この観察の正確な理由は不明ですが、研究によると、この年齢のニューロンの機能的特性がこの目的に最も適していることが示唆されています。これらのニューロンは、（1）記憶形成中に過活動状態を維持し、（2）興奮性が高く、（3）GABA作動性効果により脱分極しやすいです。過可塑性によってニューロンが記憶形成にさらに役立つ可能性もあります。これらの若いニューロンが同じ状況で成体のニューロンよりも可塑性が高い場合、少数でもより大きな影響力を持つ可能性があります。[ 86 ] 成体の歯状回におけるこれらのニューロンの記憶処理における役割は、行動実験によって、歯状回が健全であることが海馬の記憶形成に不可欠であることが示されているという事実によってさらに裏付けられています。[ 86 ]歯状回は記憶貯蔵に関連する情報の中継ステーションとして機能すると推測されています。臨界期の可能性は、最終的に存在するニューロンの集合が新しいニューロンが古いニューロンと置き換わることで常に補充されていることを意味するため、記憶処理の見方を変える可能性があります。臨界期が実際に存在する場合、これはおそらく次のことを意味する可能性があります。(1) 互いにすぐに発生するイベントを表す多様なニューロン集団が、記憶の形成と処理においてそれらのイベントを時間的に接続する、または(2) これらの異なるニューロン集団が、時間的位置に関係なく類似のイベントを区別する、または(3) 同じイベントが頻繁に発生するときに、別々の集団が新しい記憶の形成を媒介する。[ 86 ]