減数分裂

減数分裂（/ m aɪ ˈ oʊ s ɪ s / ^ⓘ ;古代ギリシャ語の μείωσις(meíōsis)から （減少分裂であるため）^{[1][2] は}有性生殖生物の生殖細胞の特別なタイプの細胞分裂配偶子、精子、または卵子を。2回の分裂で最終的に4つの細胞になり、各細胞は各染色体（半数体）。さらに、分裂前に、各染色体の父方と母方のコピーからの遺伝物質が交差し、各染色体の新しいコードの組み合わせが作成されます。^[3]その後、受精、再び各染色体の2つのコピーを持つ細胞で 接合子が作成されます

減数分裂のエラーによって異数性（染色体の異常な数）が生じることは、流産の主な原因として知られており、発達障害の最も一般的な遺伝的原因でもあります。^[4]

減数分裂では、DNA複製の後に2回の細胞分裂が起こり、それぞれ元の親細胞の半分の数の染色体を持つ4つの娘細胞が生成されます。 ^{[3] 2つの減数分裂は}、減数分裂Iと減数分裂IIとして知られています。減数分裂が始まる前の細胞周期のS期に、各染色体のDNAが複製され、2つの同一の姉妹染色分体で構成され、姉妹染色分体凝集によって一緒に保持されます。このS期は、「減数分裂前S期」または「減数分裂S期」と呼ばれることがあります。DNA複製の直後、減数分裂細胞は減数分裂前期として知られる延長されたG ₂のような段階に入ります。この間、相同染色体は互いに対になって遺伝子組み換えを受けます。これは、DNAが切断されて修復されるプログラムされたプロセスであり、これにより遺伝情報の一部を交換できます。組み換えイベントのサブセットは交差をもたらし、相同染色体間にキアズマ（単数形：キアズマ、ギリシャ文字のカイ、Χ）と呼ばれる物理的なリンクを作成します。ほとんどの生物では、これらのリンクは、減数分裂I中に相同染色体の各ペアが互いに分離するように導くのに役立ち、親細胞の半分の染色体数を持つ 2つの半数体細胞が生成されます。

減数分裂 II では、姉妹染色分体間の凝集が解かれ、有糸分裂のときと同様に、姉妹染色分体は互いに分離します。場合によっては、4 つの減数分裂産物すべてが、精子、胞子、花粉などの配偶子を形成します。雌の動物では、4 つの減数分裂産物のうち 3 つが通常極体への排出によって除去され、1 つの細胞のみが成長して卵子を形成します。減数分裂中に染色体の数が半分になるため、配偶子が融合 (つまり受精) して、両親から 1 つずつ、各染色体のコピーを 2 つ含む二倍体接合子を形成できます。このように、減数分裂と受精を交互に繰り返すことで有性生殖が可能になり、世代を重ねるごとに染色体の数が維持されます。たとえば、二倍体のヒト細胞には、1 対の性染色体 (合計 46) を含む 23 対の染色体があり、その半分は母親由来、もう半分は父親由来です。減数分裂により、23 本の染色体 1 セットを含む半数体配偶子 (卵子または精子)が生成されます。2 つの配偶子 (卵子と精子) が融合すると、結果として生じる接合子は再び二倍体となり、母親と父親がそれぞれ 23 本の染色体を持ちます。この同じパターン (ただし、染色体の数は同じではありません) は、減数分裂を利用するすべての生物に発生します。

減数分裂は、動物、植物、真菌を含む、有性生殖をする単細胞生物と多細胞生物（すべて真核生物）のすべてで起こります。^{[5] [6] [7]これは}卵子形成と精子形成に不可欠なプロセスです。

減数分裂のプロセスは、より一般的な細胞分裂プロセスである有糸分裂と関連していますが、2 つの重要な点で異なります。

減数分裂は、相同染色体と呼ばれる各染色体の 2 つのコピーを含む二倍体細胞から始まります。まず、細胞はDNA 複製を受けるため、各相同染色体は 2 つの同一の姉妹染色分体で構成されます。次に、各相同染色体セットは互いに対になり、相同組換えによって遺伝情報を交換します。これにより、相同染色体間の物理的な接続 (交差)が生じることがよくあります。最初の減数分裂では、相同染色体は紡錘体装置によって別々の娘細胞に分離されます。次に、細胞は DNA 複製を介さずに 2 回目の分裂に進みます。姉妹染色分体は別々の娘細胞に分離され、合計 4 つの半数体細胞が生成されます。メスの動物はこのパターンをわずかに変更し、1 つの大きな卵子と 3 つの小さな極体を生成します。組換えにより、個々の染色分体は母親と父親の遺伝情報の新しい組み合わせで構成されることがあり、その結果、どちらの親とも遺伝的に異なる子孫が生まれます。さらに、個々の配偶子には、母親由来、父親由来、および組み換え染色分体の組み合わせが含まれることがあります。有性生殖によって生じるこの遺伝的多様性は、自然選択が作用する形質の多様性に寄与します。

減数分裂は、真核生物が 1 つの細胞を 2 つの同一の娘細胞に分割するタイプの細胞分裂である有糸分裂と同じメカニズムを多く使用します。一部の植物、菌類、原生生物では、減数分裂によって胞子が形成されます。胞子とは、受精せずに栄養分裂できる半数体細胞です。ワムシなどの一部の真核生物は、減数分裂を行う能力を持たず、単為生殖によって繁殖する能力を獲得しています。

古細菌や細菌では減数分裂は起こらず、通常は二分裂によって無性生殖する。しかし、遺伝子水平伝播と呼ばれる「有性」プロセスでは、ある細菌または古細菌から別の細菌または古細菌への DNA の伝播と、異なる親起源のこれらの DNA 分子の組み換えが行われる。

減数分裂は、1876年にドイツの生物学者オスカー・ヘルトヴィヒによってウニの 卵で初めて発見され、記述された。1883年には、ベルギーの動物学者エドゥアール・ファン・ベネデンによって回虫の卵で染色体レベルで再度記述された。しかし、生殖と遺伝における減数分裂の重要性は、1890年にドイツの生物学者アウグスト・ヴァイスマンによって初めて記述され、彼は、染色体数を維持する必要があるならば、1つの二倍体細胞を4つの半数体細胞に変化させるのに2回の細胞分裂が必要であると指摘した。1911年、アメリカの遺伝学者トーマス・ハント・モーガンは、ショウジョウバエのキイロショウジョウバエの減数分裂における交差を検出し、遺伝形質が染色体上で伝達されることを確立するのに役立った。

「減数分裂」という用語は、「減少」を意味するギリシャ語のμείωσιςに由来しています。この用語は、1905 年にJB FarmerとJES Mooreによって、特異な表現である「maiosis」を使用して 生物学に導入されました。

我々は、フレミングによってヘテロタイプとホモタイプと名付けられた2つの区分に含まれる一連の核変化全体を網羅するために、マイオシスまたはマイオティック期という用語を適用することを提案する。^[8]

この綴りは、ギリシャ語の音訳の慣例に従って、ケルニケ（1905年）とパンテルとデ・シネティ（1906年）によって「meiosis」に変更された。^[9]

減数分裂は減数分裂Iと減数分裂IIに分かれ、それぞれさらに核分裂I、細胞質分裂I、核分裂II、細胞質分裂IIに分かれます。減数分裂に至る準備段階は、有糸分裂細胞周期の間期とパターンと名称が同じです。^[10] 間期は3つの段階に分かれています。

• 成長 1 (G ₁ ) 期: この非常に活発な段階では、細胞は成長に必要な酵素や構造タンパク質など、膨大な数のタンパク質を合成します。G ₁では、各染色体は単一の線状 DNA 分子で構成されています。
• 合成 (S) 段階: 遺伝物質が複製されます。細胞の染色体はそれぞれ複製されて、セントロメアに付着した 2 つの同一の姉妹染色分体になります。セントロメアの数は同じままなので、この複製によって細胞の倍数性は変化しません。同一の姉妹染色分体はまだ、光学顕微鏡で見える密集した染色体に凝縮されていません。これは減数分裂の前期 I で起こります。
• 成長 2 (G ₂ ) 期: 有糸分裂前に見られる G ₂期は減数分裂には存在しません。減数分裂前期は、有糸分裂細胞周期のG _{2期に最も近い時期です。}

間期の後には減数分裂 I が続き、その後減数分裂 II が続きます。減数分裂 I では、複製された相同染色体 (それぞれ 2 つの姉妹染色分体で構成されている) が 2 つの娘細胞に分離され、染色体数が半分に減ります。減数分裂 II では、姉妹染色分体が分離し、結果として生じた娘染色体は 4 つの娘細胞に分離されます。二倍体生物の場合、減数分裂の結果生じた娘細胞は半数体で、各染色体の 1 つのコピーのみを含みます。一部の種では、細胞は減数分裂 I と減数分裂 II の間に、間分裂と呼ばれる休止期に入ります。

減数分裂 I と II はそれぞれ、前期、中期、後期、終期の各段階に分かれており、その目的は有糸分裂細胞周期における類似のサブ段階と似ています。したがって、減数分裂には、減数分裂 I (前期 I、中期 I、後期 I、終期 I) と減数分裂 II (前期 II、中期 II、後期 II、終期 II) の段階が含まれます。

減数分裂段階の図

減数分裂中、特定の遺伝子がより高度に転写される。^{[11] [12]減数分裂段階特異的な}mRNAの強力な発現に加えて、広範な翻訳制御（例えば、既に形成されたmRNAの選択的使用）もあり、減数分裂中の最終的な減数分裂段階特異的な遺伝子のタンパク質発現を制御する。^[13] このように、転写制御と翻訳制御の両方が、減数分裂を実行するために必要な減数分裂細胞の広範な再構築を決定する。

減数分裂Iでは相同染色体が分離し、四分体（2n、4c）として結合して、それぞれが染色分体対（1n、2c）を含む2つの半数体細胞（n染色体、ヒトでは23）を生成します。倍数が二倍体から半数体に減少するため、減数分裂Iは減数分裂と呼ばれます。減数分裂IIは有糸分裂に類似した等式分裂であり、姉妹染色分体が分離され、4つの半数体娘細胞（1n、1c）が生成されます。^[14]

前期 I は、減数分裂の中で最も長い段階です (マウスでは 14 日間のうち 13 日間続きます^[15] )。前期 I では、相同な母親と父親の染色体が対になってシナプスを形成し、遺伝情報を交換 (相同組換えによって) し、染色体ごとに少なくとも 1 つの交差が形成されます。^[16]これらの交差は、キアズマ (複数形はキアズマ、単数形はキアズマ) として目に見えるようになります。^[17]このプロセスにより、相同染色体間の安定した対合が促進され、最初の減数分裂で染色体が正確に分離できるようになります。対になって複製された染色体は、二価染色体 (2 つの染色体) または四分体 (4 つの染色分体) と呼ばれ、両親から 1 本ずつ受け継がれています。前期 I は、染色体の外観に応じて名前が付けられた一連のサブステージに分かれています。

前期 I の最初の段階はレプトテン段階であり、ギリシャ語で「細い糸」を意味するレプトネマとも呼ばれる。 ^{[18] : 27}前期 I のこの段階では、複製された 2 つの姉妹染色分体からなる個々の染色体が「個別化」され、核内に目に見える鎖を形成する。^{[18] : 27  [19] : 353}染色体はそれぞれ、コヒーシンによって媒介されるループの線形配列を形成し、シナプトネマ複合体の側方要素が集まって「軸要素」を形成し、そこからループが放射される。^{[20]この段階では、プログラムされた}二重鎖切断(マウスでは減数分裂あたり約 300 回)を引き起こす酵素SPO11によって組換えが開始される。 ^[21]このプロセスにより、RAD51とDMC1で覆われた一本鎖DNAフィラメントが生成され、これが相同染色体に侵入して軸間ブリッジを形成し、相同体の対合/共配列（マウスでは約400nmの距離）をもたらす。^{[20] [22]}

レプトテン期に続くのは、ジゴネマとも呼ばれる接合子期で、ギリシャ語で「対になった糸」を意味する^{[18] : 27 が}由来である。一部の生物では、テロメアが核の一端に集まることから、ブーケ期とも呼ばれる。^{[23]この段階では、相同染色体は}、シナプトネマ複合体の横断要素と中心要素の設置によって、はるかに接近し (約 100 nm)、安定して対になる (シナプシスと呼ばれるプロセス) 。^[20]シナプシスは、組み換え結節から始まってジッパーのような形で発生すると考えられている。対になった染色体は、二価染色体または四分子染色体と呼ばれる。

パキテン期（/ ˈ p æ k ɪ t iː n / PAK -i-teen ）は、ギリシャ語で「太い糸」を意味するパキネマとも呼ばれる。 ^{[18] ：27}は、すべての常染色体がシナプスを形成する段階である。この段階では、染色体の交差（クロスオーバー）を含む相同組み換えは、レプトテンで形成された二重鎖切断の修復によって完了する。^[20]ほとんどの切断は、交差を形成せずに修復され、遺伝子変換につながる。^[24]ただし、切断のサブセット（染色体ごとに少なくとも1つ）は、姉妹（相同）ではない染色体間で交差を形成し、遺伝情報の交換を引き起こす。^[25] 相同染色分体間の情報交換は、情報の組み換えにつながる。各染色体は、以前持っていた完全な情報セットを持ち、プロセスの結果としてギャップは形成されません。シナプトネマ複合体では染色体を区別できないため、交差の実際の行為は通常の光学顕微鏡では認識できず、交差は次の段階まで見えません。

二本糸を意味するギリシャ語に由来するディプロネマとも呼ばれる^二本糸^期[18]では、シナプトネマ複合体が分解し、相同染色体が互いに少しずつ離れる。しかし、二価染色体それぞれの相同染色体は、交差が起こった領域であるキアズマでしっかりと結合したままである。キアズマは、相同染色体が細胞の反対極に移動できるように、後期Iへの移行時に切断されるまで染色体上に残る。

ヒト胎児の卵形成では、発達中の卵母細胞はすべてこの段階まで発達し、出生前に前期Iで停止します。^{[26]この停止状態は、}ディクチオテン期またはディクチエートと呼ばれます。この状態は、思春期またはそれ以降に起こる排卵に備えて減数分裂が再開されるまで続きます。

染色体は、ギリシア語で「通過する」という意味のディアキネシス段階でさらに凝縮します。 ^{[18] : 30}これは、減数分裂で四分子の4つの部分が実際に見える最初の時点です。交差部位は絡み合って実質的に重なり合い、キアズマがはっきりと見えるようになります。この観察を除けば、この段階の残りの部分は有糸分裂の前中期に非常に似ています。核小体は消え、核膜は小胞に崩壊し、減数分裂紡錘体が形成され始めます。

有糸分裂細胞とは異なり、ヒトやマウスの卵母細胞には減数分裂紡錘体を形成する中心体がありません。マウスでは、約 80 個の微小管形成中心 (MTOC) が卵質内に球体を形成し、染色体に向かって伸びる微小管の核形成を開始し、キネトコアで染色体に付着します。時間の経過とともに、MTOC は 2 つの極が形成されるまで融合し、樽型の紡錘体を生成します。^[27]ヒトの卵母細胞では、紡錘体の微小管の核形成が染色体上で始まり、最終的に染色体を囲むように拡大するアスターを形成します。^[28]次に、染色体は紡錘体の赤道に向かって微小管に沿って滑り、この時点で染色体キネトコアが微小管に端から付着します。^[29]

相同対は中期板に沿って一緒に移動する:両方の紡錘体極からの動原体微小管がそれぞれの動原体に付着すると、相同染色体の2つの動原体から発せられる微小管によって二価染色体に及ぼされる継続的な釣り合いのとれた力により、対になった相同染色体は紡錘体を二等分する赤道面に沿って整列する。この付着は双極性付着と呼ばれる。染色体の独立した組み合わせの物理的根拠は、中期板に沿った各二価染色体の方向が、同じ赤道線に沿った他の二価染色体の方向に対してランダムであることだ。^[17]タンパク質複合体コヒーシンは、複製時から後期まで姉妹染色分体を一緒に保持する。有糸分裂では、動原体微小管が反対方向に引っ張る力によって張力が生じる。細胞はこの緊張を感知し、すべての染色体が適切に二方向性になるまで分裂後期に進みません。減数分裂では、緊張を確立するためには通常、姉妹染色分体間のコヒーシンに加えて、染色体ペアごとに少なくとも 1 つの交差が必要です (染色体の分離を参照)。

キネトコア微小管は短くなり、相同染色体（それぞれが一対の姉妹染色分体から成る）を反対の極に引っ張る。非キネトコア微小管は長くなり、中心体をさらに離す。細胞は中心に向かって分裂する準備として伸長する。^[17]有糸分裂とは異なり、染色体腕のコヒーシンのみが分解され、セントロメアを取り囲むコヒーシンは守護神（日本語で「守護霊」を意味する）と呼ばれるタンパク質によって保護されたままであり、姉妹染色分体が分離するのを防ぐ。^[30]これにより、姉妹染色分体は一緒に残り、相同染色体は分離される。

最初の減数分裂は、染色体が極に到達したときに事実上終了します。各娘細胞の染色体の数は半分になりますが、各染色体は一対の染色分体で構成されます。紡錘体ネットワークを構成する微小管は消え、新しい核膜が各半数体セットを囲みます。細胞質分裂、つまり動物細胞での細胞膜の挟み込み、または植物細胞での細胞壁の形成が起こり、2つの娘細胞の生成が完了します。しかし、細胞質分裂は完全には完了せず、減数分裂IIの終了まで娘細胞間で細胞質を共有できるようにする「細胞質橋」が形成されます。^[31]姉妹染色分体は、終期Iの間は付着したままです 。

細胞は、インターキネシスまたは間期 IIと呼ばれる休止期間に入ることがあります。この段階では DNA の複製は行われません。

減数分裂 II は 2 回目の減数分裂で、通常は等分分離、つまり姉妹染色分体の分離を伴います。このプロセスは機械的には有糸分裂に似ていますが、遺伝的結果は根本的に異なります。その結果、減数分裂 I で生成された 2 つの半数体細胞 (n 個の染色体を持ち、それぞれが 2 つの姉妹染色分体で構成されている) ^{[明確化が必要]}から 4 つの半数体細胞 (n 個の染色体、ヒトでは 23 個)が生成されます。減数分裂 II の 4 つの主な段階は、前期 II、中期 II、後期 II、終期 II です。

前期 IIでは、核小体と核膜が再び消失し、染色分体が短くなり厚くなります。中心体は極性領域に移動し、第 2 減数分裂のために紡錘糸を配置します。

中期IIでは、セントロメアには2つのキネトコアが含まれており、これらは反対極にあるセントロソームからの紡錘糸に付着します。新しい赤道中期プレートは、減数分裂Iと比較して90度回転し、以前のプレートに対して垂直になります。^[32]

これに続いて第二期が起こり、シュゴシンによって保護されなくなった残りのセントロメアコヒーシンが切断され、姉妹染色分体が分離する。姉妹染色分体は反対の極に向かって移動するため、慣例的に姉妹染色体と呼ばれるようになった。^[30]

このプロセスは、終期 II で終了します。終期 IIは終期 I に似ており、染色体の脱凝縮と伸長、および紡錘体の分解が特徴です。核膜が再形成され、分裂または細胞板形成によって最終的に合計 4 つの娘細胞が生成され、各娘細胞は半数体の染色体セットを持ちます。

減数分裂が完了し、4 つの新しい娘細胞が生成されます。

減数分裂は真核生物の基本的な特徴であり、真核生物の進化の初期に存在していたようです。かつては減数分裂による性別がないと考えられていた真核生物が、最近、おそらくこの機能を持っているか、またはかつて持っていたことがわかりました。一例として、一般的な腸内寄生虫であるジアルジア・インテスティナリスは、減数分裂と性別の出現より前の系統から派生したと以前は考えられていました。しかし、現在では、G. intestinalisは、5つの減数分裂特異的遺伝子を含む、減数分裂遺伝子のコアセットを持っていることがわかりました。^[33] また、有性生殖を示唆する減数分裂組換えの証拠がG. intestinalisで見つかりました。^{[34]以前は無性であると考えられていた生物の別の例として、ヒトの病気を引き起こす}リーシュマニア 属の寄生性原生動物があります。しかし、これらの生物は、減数分裂プロセスと一致する性周期を持つことが示されました。^[35]アメーバはかつては無性生殖と考えられていた が、ほとんどの系統は古代には有性生殖であり、無性生殖のグループの大部分は最近独立して発生した可能性が高いという証拠が提示されている。 ^[36]ダックスとロジャーズ^[37]は、系統解析に基づいて、真核生物の共通祖先には通性生殖が存在していた可能性が高いと提唱した。

減数分裂中に作られる DNA の新しい組み合わせは、突然変異と並んで遺伝的多様性の重要な源であり、有益な可能性のある新しい対立遺伝子の組み合わせをもたらします。減数分裂は、2 つの方法で配偶子の遺伝的多様性を生み出します。(1)独立組み合わせの法則。中期 I の相同染色体ペアが中期板に沿って独立した配向を持ち、中期 II の姉妹染色分体が配向することで、後期 I と II の間に相同染色体と姉妹染色分体が分離し、各娘細胞 (そして最終的には配偶子) に染色体がランダムかつ独立して分配されるようになります。 ^[38] (2)交差。前期 I の間に相同組換えによって相同染色体領域が物理的に交換されると、染色体内に新しい遺伝情報の組み合わせが生じます。^[39] ただし、このような物理的交換は減数分裂中に常に発生するわけではありません。カイコ（Bombyx mori）の卵母細胞では、減数分裂は完全に交差がない非交差分裂である。^[40] B. moriの減数分裂のパキテン期にはシナプトネマ複合体が存在するが、対になった染色体間で交差相同組換えは起こらない。^[41]

哺乳類や鳥類の雌は、将来の排卵に必要な卵母細胞をすべて持って生まれ、これらの卵母細胞は減数分裂の前期 I 段階で停止します。^[42] たとえば、ヒトでは、卵母細胞は胎児の妊娠3 ～ 4 ヶ月の間に形成されるため、出生時に存在します。この前期 I 停止段階 (ディクチエート) は数十年続くこともあり、卵母細胞にはゲノムの 4 つのコピーが存在します。4 つのゲノム コピー段階での卵母細胞の停止は、生殖系列のDNA の損傷を修復するために必要な情報の冗長性を提供すると提案されています。^[42] 使用される修復プロセスには、相同組み換え修復が関与しているようです。 ^{[42] [43]}前期 I 停止卵母細胞は、DNA 損傷、特に外因性に誘発された二重鎖切断を効率的に修復する能力が高いです。^[43] DNA修復能力は、女性の生殖細胞系列における重要な品質管理機構であり、生殖能力の重要な決定要因であると思われる。^[43]

遺伝子組み換えは基本的にDNA修復過程であり、減数分裂中に起こる場合は子孫に受け継がれるゲノム DNAを修復するための適応であると見なすことができます。 ^{[44] [45]} 実験結果によると、減数分裂の大きな利点は生殖細胞系列におけるDNA損傷の組み換え修復であり、次の例がそれを示しています。 過酸化水素は酸化ストレスを引き起こし、酸化DNA損傷につながる物質です。 ^[46] 酵母Schizosaccharomyces pombeを過酸化水素で処理すると、交尾の頻度と減数分裂胞子の形成が4～18倍増加しました。^{[47]半数体多細胞で通性的な緑藻である}Volvox carteriは、熱ショックによって減数分裂による生殖を誘導することができます。^{[48]この誘導は}抗酸化物質 によって阻害される可能性があり、これは熱ショックによる減数分裂性の誘導が酸化ストレスによって媒介され、DNA損傷の増加につながる可能性が高いことを示している。^[49]

減数分裂は、有性生殖を伴う真核生物のライフサイクルで発生し、有糸分裂による成長と発達、減数分裂による配偶子の生成、および受精という周期的なプロセスで構成されます。ライフサイクルの特定の段階で、生殖細胞は配偶子を生成します。体細胞は生物の体を構成し、配偶子の生成には関与しません。

減数分裂と受精のサイクルにより、半数体と二倍体の状態が交互に発生します。生物のライフサイクルの段階は、二倍体状態 (二倍体ライフサイクル)、半数体状態 (半数体ライフサイクル)、またはその両方 (半数二倍体ライフサイクル) のいずれかで発生します。半数体状態の場合、半数体細胞と二倍体細胞の 2 つの異なる生物段階があります。

二倍体ライフサイクル（配偶子形成前の減数分裂を伴う）では、ヒトと同様に、生物は多細胞かつ二倍体であり、有糸分裂によって接合子と呼ばれる二倍体細胞から成長します。生物の二倍体生殖系列幹細胞は減数分裂を起こして半数体配偶子（男性では精子、女性では卵子）を作り、これが受精して接合子を形成します。二倍体接合子は有糸分裂によって細胞分裂を繰り返し、生物に成長します。

半数体ライフサイクル（接合子後減数分裂を伴う）では、生物は配偶子と呼ばれる単一の半数体細胞の増殖と分化によって半数体になります。反対の性別の 2 つの生物が半数体配偶子を提供して二倍体の接合子を形成します。接合子はすぐに減数分裂を起こし、4 つの半数体細胞を作成します。これらの細胞は有糸分裂を起こして生物を形成します。多くの菌類と多くの原生動物は半数体ライフサイクルを利用しています。^{[引用が必要]}

半数体二倍体ライフサイクル（胞子分裂または中間減数分裂）では、生物は半数体と二倍体の状態を交互に繰り返す。そのため、このサイクルは世代交代としても知られている。二倍体生物の生殖細胞は減数分裂を経て胞子を生成する。胞子は有糸分裂によって増殖し、半数体生物に成長する。半数体生物の配偶子は次に別の半数体生物の配偶子と結合して接合子を形成する。接合子は有糸分裂と分化を繰り返して新しい二倍体生物を生成する。半数体二倍体ライフサイクルは、二倍体ライフサイクルと半数体ライフサイクルの融合と考えることができる。^{[50] [出典が必要]}

減数分裂はすべての動物と植物で起こります。その結果、親細胞の半分の染色体数を持つ配偶子が生成されますが、詳細なプロセスは異なります。動物では、減数分裂によって配偶子が直接生成されます。陸上植物と一部の藻類では、世代交代があり、二倍体の胞子体世代の減数分裂で配偶子ではなく一倍体の胞子が生成されます。発芽すると、これらの胞子は有糸分裂によって細胞分裂を繰り返し、多細胞の一倍体配偶体世代に成長し、配偶子が直接生成されます（つまり、それ以上の減数分裂は行われません）。

動物と植物の両方において、最終段階では配偶子が融合して接合子を形成し、染色体の数が元の数に戻ります。^[51]

女性では、減数分裂は卵母細胞（単数形：卵母細胞）と呼ばれる細胞で起こる。各一次卵母細胞は減数分裂で2回分裂し、そのたびに不均等に分裂する。最初の分裂で娘細胞と、2回目の分裂を受ける場合と受けない場合があるはるかに小さな極体が生じる。減数分裂IIでは、娘細胞の分裂によって2番目の極体と1つの半数体細胞が生じ、これが拡大して卵子となる。したがって、女性では、減数分裂を受ける各一次卵母細胞から、成熟した卵子1個と2つまたは3つの極体が生成される。

女性の減数分裂の途中で休止期がある。成熟卵母細胞は減数分裂 I の前期 I で停止し、卵胞と呼ばれる体細胞の保護殻の中で休眠状態になる。各月経周期の初めに、下垂体前葉から分泌されるFSHが、卵胞形成と呼ばれる過程でいくつかの卵胞を成熟させるように刺激する。この過程で、成熟卵母細胞は減数分裂を再開し、減数分裂 II の中期 II まで継続し、排卵直前に再び停止する。これらの卵母細胞が精子によって受精すると、減数分裂を再開して完了する。ヒトの卵胞形成中、通常 1 つの卵胞が優勢になり、他の卵胞は閉鎖する。雌における減数分裂の過程は卵形成中に起こり、減数分裂停止期と呼ばれる長い減数分裂停止期間を特徴とし、中心体の助けがない点で典型的な減数分裂と異なる。^{[52] [53]}

男性では、精巣の精細管での精子形成中に減数分裂が起こる。精子形成中の減数分裂は、後に成熟して精子になる精母細胞と呼ばれる種類の細胞に特有のものである。始原生殖細胞の減数分裂は思春期に起こり、女性よりもずっと遅い。男性の精巣組織は、減数分裂の刺激因子であると提唱されているレチノイン酸を分解することによって減数分裂を抑制している。これは、思春期に精細管内のセルトリ細胞と呼ばれる細胞が独自のレチノイン酸を作り始めると克服される。レチノイン酸に対する感受性は、ナノスおよびDAZLと呼ばれるタンパク質によっても調整される。^{[54] [55]}レチノイン酸生成酵素の遺伝的機能喪失研究では、出生後に精原細胞の分化を刺激し、数日後に精母細胞が減数分裂を起こすためにレチノイン酸が必要であることが示されているが、減数分裂が始まる時期にはレチノイン酸は必要ない。^[56]

哺乳類の雌では、原始生殖細胞が胚の卵巣に移動した直後に減数分裂が始まる。いくつかの研究では、原始腎臓（中腎）由来のレチノイン酸が胚の卵巣卵原細胞の減数分裂を刺激し、胚の雄精巣の組織がレチノイン酸を分解することで減数分裂を抑制すると示唆されている。^{[57]しかし、レチノイン酸生成酵素の遺伝的機能喪失研究では、レチノイン酸は胚発生中に起こる雌の減数分裂の開始には必要ない[58]}し、出生後に始まる雄の減数分裂の開始にも必要ないことが明らかになっている。 ^[56]

真核生物の大多数は二分裂減数分裂（時には無分裂）を行うが、非常にまれな一分裂減数分裂が、木材を食べるゴキブリであるクリプトセルカスの腸から採取された鞭毛虫類（パラバサリド類とオキシモナス類）に見られる。^[59]

23対のヒト染色体間の組み換えは、染色体そのものだけでなく、各染色体の一部の再分配にも関与している。また、女性では男性の1.6倍もの組み換えがあると推定されている。さらに、平均すると、女性の組み換えはセントロメアで多く、男性の組み換えはテロメアで多くなっている。平均して、100万bp（1Mb）は1cMorgan（cm = 1%組み換え頻度）に相当する。^[60]交差頻度は不明である。酵母、マウス、ヒトでは、減数分裂細胞ごとに200以上の二本鎖切断（DSB）が形成されると推定されている。しかし、交差を引き起こすのはDSBのサブセットのみ（生物によって約5～30%）であり、^[61]ヒト染色体1本あたりの交差はわずか1～2回となる。

減数分裂 I における染色体の正常な分離、または減数分裂 II における姉妹染色分体の正常な分離は分離と呼ばれます。分離が正常でない場合は、不分離と呼ばれます。これにより、特定の染色体が多すぎるか少なすぎる配偶子が生成され、トリソミーまたはモノソミーの一般的なメカニズムです。不分離は、減数分裂 I または減数分裂 II、細胞再生の段階、または有糸分裂中に発生する可能性があります。

ヒトのモノソミーおよびトリソミーの胚のほとんどは生存できませんが、最小染色体である 21 番染色体のトリソミーなど、一部の異数性は許容されます。これらの異数性の表現型は、重度の発達障害から無症状まで多岐にわたります。医学的状態には以下が含まれますが、これらに限定されません。

• ダウン症候群– 21番染色体のトリソミー
• パトー症候群– 13番染色体のトリソミー
• エドワーズ症候群– 18番染色体のトリソミー
• クラインフェルター症候群– 男性の余分な X 染色体 – つまり XXY、XXXY、XXXXY など。
• ターナー症候群– 女性でX染色体が1本欠けている – つまりX0
• トリプルX症候群– 女性にX染色体が1本余分に存在する
• ジェイコブス症候群– 男性に余分な Y 染色体がある。

ヒト卵母細胞における不分離の確率は母親の年齢が上がるにつれて増加しますが、これはおそらく時間の経過とともにコヒーシンが失われるためです。^{[63 ]}

減数分裂を理解するには、有糸分裂との比較が役立ちます。以下の表は減数分裂と有糸分裂の違いを示しています。^[64]

減数分裂において細胞がどのように減数分裂に進むかはよくわかっていません。成熟促進因子（MPF）はカエル卵母細胞の減数分裂に役割を果たしているようです。真菌S. pombeでは、減数分裂細胞分裂の開始にMeiRNA結合タンパク質が役割を果たしています。^[66]

セントロメア領域CDE1に結合する酵母CEP1遺伝子産物は、減数分裂I中の染色体対合に役割を果たす可能性があることが示唆されている。^[67]

減数分裂組換えは、Spo11タンパク質によって触媒される二本鎖切断を介して媒介される。また、Mre11、Sae2、Exo1も切断と組換えに関与する。切断が起こると、通常は相同組換えが起こる。組換えは、二重ホリデイジャンクション（dHJ）経路または合成依存性鎖アニーリング（SDSA）のいずれかを経由する可能性がある。（後者は非交差産物を生成する）。^[68]

減数分裂細胞分裂にもチェックポイントがあるようだ。S. pombeでは、Radタンパク質、S. pombe Mek1（FHAキナーゼドメイン付き）、Cdc25、Cdc2、および未知の因子がチェックポイントを形成すると考えられている。^[69]

脊椎動物の卵形成においては、細胞増殖抑制因子（CSF）によって維持され、減数分裂IIへの移行に役割を果たしている。^[67]

• フリーマン S (2005)。生物科学（第 3 版）。アッパーサドルリバー、ニュージャージー州：ピアソン プレンティス ホール。ISBN 978-0-13-140941-5。

ウィキメディア・コモンズには、減数分裂に関連するメディアがあります。

• 減数分裂フラッシュアニメーション 2010-08-23ウェイバックマシンにアーカイブされました
• アリゾナ大学生物学部のアニメーション。
• キンボールの生物学ページにおける減数分裂
• カーンアカデミー、ビデオ講義
• CCO 細胞周期オントロジー
• 減数分裂の段階のアニメーション
  • 「アビー・ダーンバーグセミナー：減数分裂中の染色体のダイナミクス」