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前期（古代ギリシャ語のπρο- （pro-）「前」とφάσις （phásis）「出現」に由来）は、有糸分裂と減数分裂の両方における細胞分裂の最初の段階である。間期の後に始まり、細胞が前期に入る時点でDNAはすでに複製されている。前期の主な出来事は、クロマチン網の凝縮と核小体の消失である。[ 3 ]
顕微鏡は、減数分裂や有糸分裂の過程で凝縮した染色体を可視化するために使用できる。[ 4 ]
凝縮した染色体が前期を通過する様子を可視化するために、さまざまなDNA染色剤が細胞の処理に使用されます。 [ 4 ]
ギムザGバンド法は哺乳類の染色体を識別するためによく用いられるが、植物細胞では染色体の凝縮度が高いため、当初は植物細胞にこの技術を適用することは困難であった。[ 5 ] [ 4 ]植物染色体に対するGバンド法は1990年に完全に実現した。[ 6 ]減数分裂前期と体細胞分裂前期の両方において、細胞にギムザ染色を施すことで染色体のGバンドを観察することができる。[ 2 ]より新しい技術である銀染色をギムザ染色と併用することで、減数分裂前期の様々な段階におけるシナプトネマ複合体を画像化することができる。[ 7 ] Gバンド法を行うには染色体を固定する必要があるため、生細胞に対しては実施できない。[ 8 ]
DAPIなどの蛍光染色剤は、生きた植物細胞と動物細胞の両方で使用できます。これらの染色剤は染色体をバンド化するのではなく、特定の領域や遺伝子のDNAプローブを可能にします。蛍光顕微鏡の使用により、空間分解能が大幅に向上しました。[ 9 ]
前期は動物細胞では有糸分裂の最初の段階であり、植物細胞では有糸分裂の2番目の段階である。[ 10 ]前期の開始時には、間期での複製により、細胞内に各染色体の同一のコピーが2つ存在する。これらのコピーは姉妹染色分体と呼ばれ、セントロメアと呼ばれるDNA要素によって結合している。[ 11 ]前期の主な出来事は、染色体の凝縮、セントロソームの移動、有糸分裂紡錘体の形成、および核小体の崩壊の開始である。 [ 3 ]
間期に複製されたDNAは、長さが0.7μmに達するDNA鎖から0.2～0.3μmまで凝縮される。[ 3 ]このプロセスにはコンデンシン複合体が用いられる。[ 11 ]凝縮した染色体は、セントロメアで結合した2つの姉妹染色分体から構成される。[ 12 ]
動物細胞の前期では、中心体は光学顕微鏡で識別できるほど十分に離れる。[ 3 ] γ-チューブリンのリクルートにより、各中心体の微小管活性が増加する。間期から複製された中心体は、中心体関連モータータンパク質の動力で細胞の反対側の極に向かって離れる。[ 13 ]各中心体からの相互に噛み合った極間微小管が互いに相互作用し、中心体を反対側の極に移動させるのに役立つ。[ 13 ] [ 3 ]
間期の足場に関与する微小管は、複製された中心体が分離するにつれて分解する。[ 3 ]動物細胞では、中心体が反対側の極に移動する際に、各中心小体によって個々の放射状微小管アレイ（星状体）が組織化される。[ 13 ]両方の中心体からの極間微小管が相互作用し、微小管のセットが結合して有糸分裂紡錘体の基本構造を形成する。[ 13 ]植物細胞には中心体がなく、染色体が有糸分裂装置への微小管集合の核となることができる。[ 13 ]植物細胞では、微小管が反対側の極に集まり、焦点と呼ばれる場所で紡錘体装置を形成し始める。 [ 10 ]有糸分裂紡錘体は有糸分裂の過程で非常に重要であり、最終的には中期に姉妹染色分体を分離する。[ 3 ]
核小体は前期に崩壊し始め、リボソームの産生が停止する。[ 3 ]これは、細胞エネルギーが一般的な細胞代謝から細胞分裂へと転用されたことを示している。[ 3 ]この過程の間、核膜は無傷のままである。[ 10 ]
減数分裂は染色体分離の 2 ラウンドを伴うため、前期が 2 回起こり、前期 I と前期 II が生じます。[ 12 ]前期 I は相同染色体が対合して遺伝情報を交換する必要があるため、減数分裂全体の中で最も複雑な段階です。[ 3 ] : 98前期 II は有糸分裂の前期と非常によく似ています。[ 12 ]
減数分裂前期Iは、レプトテン期、ジゴテン期、パキテン期、ジプロテン期、ダイアキネシス期の5つの段階に分けられます。有糸分裂前期に起こる事象に加えて、相同染色体の対合や相同染色体間の遺伝物質の相互交換など、これらの段階内でいくつかの重要な事象が起こります。減数分裂前期Iは最も長く複雑な段階です。その進行速度は種や性別によって異なります。多くの種では、排卵まで減数分裂前期Iのジプロテン期で減数分裂が停止します。[ 3 ] : 98ヒトでは、卵母細胞が前期Iで停止したまま数十年が経過し、排卵前に減数分裂Iが急速に完了することがあります。[ 12 ]
前期Iの最初の段階であるレプトテン期（ギリシャ語で「繊細な」を意味する）では、染色体が凝縮し始めます。各染色体は二倍体状態であり、2つの姉妹染色分体から構成されていますが、姉妹染色分体のクロマチンはまだ顕微鏡で識別できるほど凝縮していません。[ 3 ]： 98相同染色体対内の相同領域が互いに結合し始めます。[ 2 ]
前期Iの第2段階である接合期（ギリシャ語で「接合」を意味する）では、母方および父方由来のすべての染色体が相同なパートナーを見つけます。[ 3 ] : 98相同染色体対はシナプシスを起こします。シナプトネマ複合体（タンパク質構造）が、相同染色体対の母方および父方由来の非姉妹染色分体上の対応する遺伝情報領域を整列させるプロセスです。[ 3 ] : 98 [ 12 ]シナプトネマ複合体 によって結合された相同染色体対は、二価染色体または四分子と呼ばれます。[ 10 ] [ 3 ] : 98性染色体（X染色体とY染色体）は、染色体のごく一部しか相同ではないため、完全にはシナプシスを起こしません。[ 3 ] : 98
前期Iの第3段階であるパキテン期（ギリシャ語で「厚い」を意味する）は、シナプシスの完了とともに始まる。[ 3 ]： 98染色質は十分に凝縮し、顕微鏡で染色体を識別できるようになった。[ 10 ]二価染色体のシナプトネマ複合体上に、組換え小結節と呼ばれる構造が形成される。これらの組換え小結節は、シナプトネマ複合体の非姉妹染色分体間の遺伝子交換を促進し、この現象は交叉または遺伝子組換えとして知られている。[ 3 ]： 98各二価染色体上で複数の組換え事象が発生する可能性がある。ヒトでは、平均して各染色体上で2～3回の事象が発生する。[ 13 ]： 681
前期Iの第4段階である二糸期（ギリシャ語で「2倍」を意味する）では、交叉が完了する。[ 3 ]： 99 [ 10 ]相同染色体は完全な遺伝情報セットを保持しているが、相同染色体は母方と父方の混血となっている。[ 3 ]： 99シナプトネマ複合体が溶解すると、キアズマと呼ばれる目に見える接合部が、組換えが起こった場所で相同染色体を結合させる。[ 12 ] [ 3 ]： 99多くの種では、この段階で減数分裂が停止する。[ 3 ]： 99
前期Iの5番目で最後の段階である二動期（ギリシャ語で「二重の動き」を意味する）では、クロマチンの完全な凝縮が起こり、4本の姉妹染色分体すべてが顕微鏡で二価染色体として観察できる。この段階の残りの部分は、有糸分裂前期の初期段階に似ており、減数分裂前期は紡錘体装置の形成と核膜の崩壊で終わる。[ 10 ] [ 3 ]： 99
減数分裂の前期 II は、有糸分裂の前期と非常によく似ています。最も顕著な違いは、前期 II は有糸分裂の前期の二倍体数とは対照的に、一倍体数の染色体で起こることです。 [ 12 ] [ 10 ]動物細胞と植物細胞の両方で、染色体は終期I中に脱凝縮し、前期 II で再凝縮する必要が生じる場合があります。[ 3 ] : 100 [ 10 ]染色体が再凝縮する必要がない場合、モデル生物であるシロイヌナズナに見られるように、前期 II はしばしば非常に速く進行します。[ 10 ]
雌の哺乳類や鳥類は、将来の排卵に必要なすべての卵母細胞を持って生まれ、これらの卵母細胞は減数分裂の前期I段階で停止します。[ 15 ] 例えば、ヒトでは、卵母細胞は胎児内で妊娠3～4ヶ月の間に形成され、出生時に存在します。数十年続くこともあるこの前期I停止段階（ジクチオテ）の間、卵母細胞にはゲノムの4コピーが存在します。前期I停止の適応的意義はまだ完全には理解されていません。しかし、4コピーのゲノム段階での卵母細胞の停止は、生殖細胞のDNAの損傷を修復するために必要な情報冗長性を提供する可能性があると提案されています。[ 15 ] 使用される修復プロセスは相同組換え修復であるようです。[ 15 ] [ 16 ]前期停止卵母細胞は、DNA損傷を効率的に修復する高い能力を持っています。[ 16 ] DNA修復能力は、女性生殖細胞系列における重要な品質管理メカニズムであり、生殖能力の重要な決定要因であると考えられる。[ 16 ]
植物細胞と動物細胞の前期の最も顕著な違いは、植物細胞には中心体がないことである。紡錘体装置の形成は、細胞の両極にある焦点と関連しているか、染色体によって媒介される。もう1つの顕著な違いは前前期であり、これは植物の有糸分裂における追加の段階で、微小管からなる構造である前前期帯の形成をもたらす。植物の有糸分裂前期Iでは、この帯は消失する。[ 10 ]
減数分裂の前期Iは、植物細胞と動物細胞の両方で起こる前期の中で最も複雑な段階です。[ 3 ]相同染色体の対合と遺伝物質の組換えが適切に行われるように、細胞にはチェックポイントが設けられています。減数分裂チェックポイントネットワークは、二本鎖切断修復、クロマチン構造、染色体の移動と対合を制御するDNA損傷応答システムです。[ 17 ]このシステムは、細胞が組換えによるエラーで中期Iに入るのを防ぐ複数の経路（減数分裂組換えチェックポイントを含む）で構成されています。 [ 18 ]
ウィキメディア・コモンズにある前期に関連するメディア