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重症急性呼吸器症候群コロナウイルス2（SARS-CoV-2）の変異体は、元のウイルスと類似しているものの、遺伝子変異が顕著であるため、ウイルス学者が別個にラベル付けするに至ったウイルスである。SARS-CoV-2は、新型コロナウイルス感染症（COVID-19）を引き起こすウイルスである。一部の変異体は、感染力の増大[1] 、毒性の増大、またはワクチンの有効性の低下の可能性があるため、特に重要であるとされている。 [2] [3]これらの変異体は、 COVID-19パンデミックの継続に寄与している。
2024年9月24日現在、世界保健機関[update]が指定する注目の変異株はBA.2.86とJN.1であり、監視対象の変異株はJN.1.7、KP.2、KP.3、KP.3.1.1、JN.1.18、LB.1、XECである。[4]
概要
SARS-CoV-2の起源は特定されていない。[5]しかし、SARS-CoV-2の出現は、コウモリのSARSのようなコロナウイルスとセンザンコウのコロナウイルスの異種間伝播による組み換えイベントの結果である可能性がある。 [6] [7]入手可能な最も古いSARS-CoV-2ウイルスゲノムは2019年12月に患者から収集され、中国の研究者はこれらの初期ゲノムをコウモリとセンザンコウのコロナウイルス株と比較して祖先のヒトコロナウイルス型を推定した。特定された祖先ゲノム型は「S」とラベル付けされ、その優勢な派生型は変異アミノ酸の変化を反映して「L」とラベル付けされた。西側の研究者らは独立して同様の分析を行ったが、祖先型を「A」、派生型を「B」とラベル付けした。 B型は、懸念される主要な世界的変異株の祖先であるB.1を含むさらなる型に変異し、2021年にWHOによってアルファ、ベータ、ガンマ、デルタ、オミクロン変異株として分類されました。[8] [9] [10]
パンデミックの初期には、感染者数が比較的少なかったため（パンデミックの後期と比較して）、ウイルスゲノムの変異の機会が少なく、したがって、分化した変異体の発生機会も少なかった。[11]変異体の発生が稀であったため、ACE2と相互作用する受容体結合ドメイン（RBD）領域におけるSタンパク質変異の観察も頻繁ではなかった。[12]
時間が経つにつれ、SARS-CoV-2のゲノムの進化（ランダムな突然変異による）により、より伝染性が高いと観察されるウイルスの変異体（つまり、遺伝子変異体）が自然淘汰されるようになりました。注目すべきことに、アルファ変異体とデルタ変異体はどちらも、以前に特定されたウイルス株よりも伝染性が高いことが観察されました。[13]
SARS-CoV-2の変異体の中には、感染からの回復やワクチン接種による集団免疫の高まりにもかかわらず複製適応度を維持（または増加）するものがあるとして懸念されている[14] 。懸念される変異体の中には、Sタンパク質のRBDに変異が見られるものがある[15]。
定義
COVID-19を引き起こすSARS-CoV-2の懸念される変異体（VOC）という用語は、スパイクタンパク質受容体結合ドメイン（RBD）の変異によりRBD-hACE2複合体における結合親和性が大幅に増加する（例：N501Y）ウイルスの変異体に使用されるカテゴリであり（遺伝データ）、同時にヒト集団における急速な拡散にも関連している（疫学データ）。[16]
このカテゴリーに分類される前に、出現した変異体は、関心対象の変異体（VOI）[17] 、または一部の国では調査中の変異体（VUI）[18]と分類されることがあります。関心対象の変異体としてより徹底的な評価が行われているか、または評価が行われた後に、変異体は通常、パンゴ命名システム[19]の系統と、ネクストストレイン[20]およびGISAID [21]システムの系統に割り当てられます。
歴史的に、WHOは懸念される変異株（VOC）に関する最新情報を定期的にリストアップしてきた。懸念される変異株とは、感染率、毒性、またはワクチンなどの緩和策に対する耐性が増加した変異株である。加盟国から提出された変異株はGISAIDに提出され、その後、変異株の現地調査が行われる。[22] 2023年10月4日に公表された更新された定義では、世界保健機関のSARS-CoV-2変異株の暫定定義に、関心のある変異株（VOI）と監視中の変異株（VUM）が追加されている。[23] [24]米国のCDCなどの他の組織では、懸念される変異株の定義が若干異なるのが一般的で、たとえば、CDCは2022年4月14日にデルタ変異株のエスカレーションを解除したが、[25] WHOは2022年6月7日に解除した。
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2023年3月15日現在[update]、[26] WHOはVOIを「伝染性、毒性、抗体回避、治療薬への感受性、検出可能性などのウイルス特性に影響を及ぼすことが予測される、または知られている遺伝子変化を伴う」変異体であり、世界的な公衆衛生リスクが示唆される程度にWHOの1つの地域以上で他の変異体よりも多く循環している変異体と定義しています。[27]さらに、更新では、「VOIは、NextstrainやPangoで使用されているような確立された科学的命名システムを使用して参照される」と述べられています。[27]
注目度の基準
ウイルスは一般的に時間の経過とともに突然変異を起こし、新しい変異体を生み出します。集団内で新しい変異体が増加しているように見える場合、それは「新興変異体」と呼ばれることがあります。SARS-CoV-2の場合、新しい系統はわずか数ヌクレオチドだけ互いに異なることがよくあります。[14]
新たな変異株の潜在的な影響としては、次のようなものがある: [28] [29]
- 感染力の上昇
- 罹患率の増加
- 死亡率の上昇
- 診断検査による検出を回避する能力
- 抗ウイルス薬に対する感受性の低下（そのような薬が利用可能になった場合）
- 治療（回復期血漿やモノクローナル抗体など）または実験室実験における中和抗体に対する感受性の低下
- 自然免疫を回避する能力（例：再感染を引き起こす）
- ワクチン接種を受けた個人に感染する能力
- 多臓器炎症症候群や長期COVIDなどの特定の病気のリスクが高まります。
- 子供や免疫不全患者など、特定の人口統計グループまたは臨床グループに対する親和性が向上します。
これらの基準の 1 つ以上を満たすと思われる変異体は、これらの特性の検証と妥当性確認を待つ間、 「調査中の変異体」または「関心のある変異体」と分類されることがあります。関心のある変異体の主な特徴は、それが症例数の増加または特有のアウトブレイク クラスターの原因であることを示す証拠を示していることです。ただし、国レベルでの蔓延または拡大が限定的でなければならず、そうでない場合は「懸念のある変異体」に分類が引き上げられます。[30] [31]特定の変異体に対する予防策または介入策の有効性が大幅に低下しているという明確な証拠がある場合、その変異体は「重大な影響のある変異体」と呼ばれます。[25]
命名法
SARS-CoV-2の変異株は、その系統と構成変異によって分類されている。[14]政府や報道機関を含む多くの組織は、懸念される変異株を、それらが最初に特定された国で口語的に呼んだ。[42] [43] [44]数か月に及ぶ議論の後、世界保健機関は2021年5月31日に重要な株にギリシャ文字の名前を発表した。 [45]これにより、シンプルで言いやすく、偏見のない方法で簡単に参照できるようになった。[46] [47]この決定は、ウイルスの変異株を指すために国名を使用することに対する政府からの批判が部分的に原因である可能性がある。WHOは、国名を挙げることで偏見を引き起こす可能性があると言及した。[48] WHOは、アルファからミューまでのすべての文字を使用した後（下記参照）、2021年11月にギリシャ語アルファベットの次の2文字であるヌとシを省略し、オミクロンを使用したため、中国の指導者である 習近平を怒らせないようにするためにシを省略したとの憶測が飛び交った。[49] WHOは、ヌは「新しい」と混同されやすく、シは一般的な姓であることを説明しました。[49] WHOがギリシャ語アルファベット全体を使用する場合、機関は将来の変種に星座にちなんで命名することを検討しました。[50]
系統と系統群
SARS-CoV-2には何千もの変異体が存在するが[51] 、ウイルスのサブタイプは系統やクレードなどのより大きなグループに分類することができる。[b]一般的に使用される3つの主要な命名法[52]が提案されている。
- 2021年1月現在[update]、GISAID（ SARS-CoV-2をhCoV-19と呼んでいる[33]）は、8つの世界的な系統（S、O、L、V、G、GH、GR、GV）を特定している。[53]
- 2017年、ハドフィールドらは「病原体の進化をリアルタイムで追跡する」ことを目的としたNextstrainを発表しました。 [54] Nextstrainはその後、SARS-CoV-2の追跡に使用され、2021年6月現在、13の主要な系統群[c]（19A–B、20A–20J、21A）を特定しています[update]。[55]
- 2020年、PANGOLIN（命名された世界的なアウトブレイク系統の系統分類） [56]ソフトウェアチームのRambautらは、論文[19]で「活発に循環しているウイルス系統と新しい場所に広がるウイルス系統に焦点を当てたSARS-CoV-2系統の動的な命名法」を提案しました。[52] 2021年8月現在[update]、1340の系統が指定されています。[57] [58]
各国の公衆衛生機関は、特定の変異体を追跡する目的で独自の命名システムを導入することもある。例えば、イングランド公衆衛生局は、追跡対象の各変異体を年、月、番号で[YYYY] [MM]/[NN]の形式で指定し、調査中の変異体には「VUI」、懸念される変異体には「VOC」をそれぞれ先頭に付けている。[30]このシステムは現在修正されており、[YY] [MMM]-[NN]の形式が使用されており、月は3文字のコードで表記されている。[30]
参照配列
現時点では、インデックスケースまたは「患者ゼロ」がいつ発生したかは不明であるため、特定の研究における参照シーケンスの選択は比較的恣意的であり、さまざまな注目すべき研究の選択は次のように異なります。
- 最も古い配列である武漢1号は2019年12月24日に収集された。[59]
- 1つのグループ（Sudhir Kumar et al.）[59]はNCBI 参照ゲノム（GenBankID:NC_045512; GISAID ID: EPI_ISL_402125）[60]を広範に参照しており、このサンプルは2019年12月26日に収集されましたが、[61]彼らはまた、WIV04 GISAID参照ゲノム（ID: EPI_ISL_402124）[62]も分析に使用しました。[63]
- 別の情報源（Zhukova et al.）によると、GISAID S系統/ PANGO A系統/ Nextstrain 19B系統に属する配列WIV04/2019は、ヒトに感染した元のウイルスの配列（「配列ゼロ」として知られる）に最も近いと考えられています。[35] WIV04/2019は、2019年12月30日に症状のある患者から採取され、参照配列として広く使用されています（特にGISAIDと協力している人々によって）[64]。[35]
中国武漢で最初に採取され特定された変異体は、研究者らによって、3つの変異によって祖先ゲノムと異なると考えられている。[59] [65]その後、SARS-CoV-2の多くの異なる系統が進化した。[57]
懸念される、または監視されている過去の変異株の概要
以下の表は、現在および過去に流行していた懸念される変異株（VOC）に関する情報と相対リスクレベル[66]を示しています。 [d]特に明記しない限り、間隔は95％の信頼度または信憑性レベルを想定しています。現在、研究のためのデータが限られているため、すべての推定値は近似値です。アルファ、ベータ、ガンマ、デルタについては、検査精度に変化はなく、[67] [72]一部のモノクローナル抗体では中和抗体の活性が保持されています。[25] [73] PCR検査では、引き続きオミクロン変異株が検出されています。[74]
以前に流行し、以前に監視されていた変異株（WHO）
WHOは、以前に流行した変異株を「他の流行しているSARS-CoV-2変異株と比較して、もはや世界的な公衆衛生に大きな追加リスクをもたらさないことが実証されている」変異株と定義しているが、依然として監視する必要がある。[93]
2023年3月15日、WHOはVOCの追跡システムに関する最新情報を発表し、VOCのみにギリシャ文字を割り当てると発表した。[26]
以前に流行した懸念される変異株（VOC）
以下に挙げる変異株は、以前は懸念される変異株として指定されていたが、他の変異株に取って代わられた。2022年5月現在[update]、WHOは「以前に流行していた懸念される変異株」として以下を挙げている。[93]
アルファ（系統B.1.1.7）
2020年10月にイギリスでCOVID-19パンデミックが起こった際に、前月にケントで採取されたサンプルから初めて検出された[94]系統B.1.1.7、[95] WHOによってアルファ変異体と分類されたこの変異体は、以前は2020年12月に最初の調査中の変異体（VUI – 202012/01） [96]として知られており、後にVOC-202012/01と表記された。[30]また、20I（V1）[75] 20I/501Y.V1 [97]（以前は20B/501Y.V1）[28] [98] [99]または501Y.V1 [100]としても知られている。2020年10月から12月にかけて、その有病率は推定世代間隔である6.5日ごとに倍増した。[101] [102]これは英国におけるCOVID-19感染率の大幅な増加と相関しており、部分的にはN501Y変異に関連している。[101]この変異株は伝染力が40～80%増加したという証拠がいくつかあり（ほとんどの推定値はこの範囲の中間から高めの範囲にある）、[103] [104]初期の分析では致死率の増加が示唆されたが、[105] [106]その後の研究では毒性の増加の証拠は見つからなかった。[107] 2021年5月現在、アルファ変異株は約120か国で検出されている。[108]
2022年3月16日、WHOはアルファ変異株とその亜変異株を「以前に流行していた懸念される変異株」に格下げした。[109] [110]
B.1.1.7 と E484K
懸念される変異株21FEB-02（以前はVOC -202102/02と表記されていた）は、イングランド公衆衛生局（PHE）によって「E484Kを伴うB.1.1.7」[30]と説明されており、パンゴ命名システムでは同じ系統であるが、追加のE484K変異を持っている。2021年3月17日現在、英国では39件のVOC -21FEB-02の確認症例があった。[30] 2021年3月4日、科学者らはオレゴン州でE484K変異を伴うB.1.1.7を報告した。分析された13の検査サンプルのうち1つにこの組み合わせがあり、輸入されたのではなく、自然発生的に地元で発生したようであった。[111] [112] [113]この変異体の他の名称には、B.1.1.7+E484K [114]やB.1.1.7 Lineage with S:E484Kなどがある。[115]
ベータ（系統 B.1.351）
2020年12月18日、501.V2変異株（501.V2、20H（V2）[75] 20H/501Y.V2 [97]（旧称20C/501Y.V2）、501Y.V2 [116] VOC-20DEC-02（旧称VOC -202012/02）、または系統B.1.351、[28]とも呼ばれる）が南アフリカで初めて検出され、同国の保健局によって報告された。[117]これはWHOによってベータ変異株と分類されている。研究者や当局は、この変異株の有病率は基礎疾患のない若者の間で高く、他の変異株と比較して、それらの場合に重篤な病気を引き起こす頻度が高いと報告した。[118] [119]南アフリカ保健省はまた、この変異株が他の以前のウイルスの変異株よりも急速に広がっていることから、同国におけるCOVID-19流行の第二波を引き起こしている可能性があると示唆した。 [117] [118]
科学者らは、この変異株には、ウイルスのスパイク糖タンパク質の受容体結合ドメイン（RBD）における以下の3つの変異、N501Y、 [117] [120] K417N、およびE484Kにより、ヒト細胞に付着しやすくなるいくつかの変異が含まれていると指摘した。[121] [122] N501Y変異は英国でも検出されている。[117] [123]
2022年3月16日、WHOはベータ変異株とその亜変異株を「以前に流行していた懸念される変異株」に格下げした。[109] [110]
ガンマ（系統P.1）
ガンマ変異株または系統P.1は、イングランド公衆衛生局によって懸念変異株21JAN-02 [30] (旧称VOC-202101/02) [30] 、ネクストストレインによって20J (V3) [75]または20J/501Y.V3 [97]、あるいは単に501Y.V3 [100]と呼ばれ、 2021年1月6日に国立感染症研究所 (NIID) によって東京で検出された。これはWHOによってガンマ変異株と分類されている。この新しい変異株は、2021年1月2日にブラジルのアマゾナス州から東京に到着した4人から初めて確認された。 [124] 2021年1月12日、ブラジル・英国CADDEセンターは、アマゾンの熱帯雨林で新しいガンマ変異株の現地症例13件を確認した。[125]このSARS-CoV-2の変異体は系統P.1と命名されており（B.1.1.28の子孫ではあるが、B.1.1.28.1 [67] [126]という名前は許可されていないため、結果としてP.1という名前となる）、17のユニークなアミノ酸変化があり、そのうち10はスパイクタンパク質に存在し、3つの関連する変異であるN501Y、E484K、K417Tを含む。[125] [126] [127] [128] ：図5
N501YおよびE484K変異は、安定したRBD-hACE2複合体の形成を促進し、RBDのhACE2への結合親和性を高めます。しかし、K417T変異はRBDとhACE2の複合体形成を阻害し、結合親和性を低下させることが実証されています。[1]
この新しい変異株は、2020年3月から11月にかけてアマゾナス州マナウスで採取されたサンプルには存在しなかったが、2020年12月15日から23日までの同市のサンプルの42％で検出され、続いて12月15日から31日までの間に52.2％、2021年1月1日から9日までの間に85.4％で検出された。 [125]ある研究によると、ガンマによる感染者は、ブラジルで確認された他の系統（B.1.1.28またはB.1.195）に感染した人と比較して、ほぼ10倍のウイルス量を生成する可能性がある。ガンマはまた、成人と高齢者の両方に感染する能力は同じで、伝染力が2.2倍高いことを示した。これは、P.1およびP.1に似た系統が、性別に関係なく若い人間に感染させるのに成功していることを示唆している。[129]
2020年11月から2021年1月の間にマナウスで収集されたサンプルの研究では、ガンマ変異株は1.4～2.2倍伝染性が高く、以前のコロナウイルス感染症からの遺伝免疫の25～61％を回避できることが示され、以前のCOVID-19感染から回復した後の再感染の可能性があることがわかりました。致死率に関しては、ガンマによる感染は10～80％致死率が高いことも判明しました。[130] [131] [132]
研究では、ファイザーまたはモデルナのワクチンを完全に接種した人はガンマに対する中和効果が大幅に低下していることが判明しましたが、病気の経過に対する実際の影響は不明です。4月初旬に発表されたオスワルド・クルス財団のプレプリント研究では、シノバックのコロナバックワクチンの初回投与を受けた人の実際のパフォーマンスは約50％の有効率でした。彼らは、2回目の投与後に有効性が高くなると予想しました。2021年7月現在、研究は進行中です。[133]
2つの研究からの予備データによると、オックスフォード-アストラゼネカワクチンはガンマ変異株に対して有効であることが示されていますが、正確な有効性のレベルはまだ発表されていません。[134] [135]ブタンタン研究所が実施した研究の予備データは、コロナバックがガンマ変異株に対しても有効であることを示唆しており、2021年7月現在、確定的なデータを得るためにはまだ拡大されていません。[136]
2022年3月16日、WHOはガンマ変異株とその亜変異株を「以前に流行していた懸念される変異株」に格下げした。[109] [110]
デルタ（系統 B.1.617.2）
デルタ変異株は、B.1.617.2、G/452R.V3、21A [75]または21A/S:478K [97]としても知られ、少なくとも185か国に広がった世界的に優勢な変異株であった。[137]インドで最初に発見された。調査中のカッパ変異株も含まれる系統B.1.617の子孫であるデルタ変異株は、2020年10月に初めて発見され、それ以来国際的に広がっている。[138] [139] [140 ] [141] [142] 2021年5月6日、英国の科学者は、B.1.617.2（特にE484Qの変異が欠如している）を「懸念される変異株」と宣言し、VOC-21APR-02と名付けた。これは、この変異株が元のウイルスよりも急速に広がり、アルファよりも速く、またはアルファと同じくらい速く広がる可能性があるという証拠を示したためである。[143] [68] [144] [145] SpikeではL452RとP681Rの変異を持ちます。[36] Kappaとは異なり、T478Kを持ちますが、E484Qは持ちません。
2021年6月3日、イングランド公衆衛生局は、イングランドでデルタ変異株による死亡者42人のうち12人がワクチン接種を完了した人々であり、アルファ変異株のほぼ2倍の速さで広がっていると報告した。[146]また、6月11日には、カナダのカルガリーにあるフットヒルズ医療センターが、デルタ変異株の症例22人のうち半数がワクチン接種を完了した人々であったと報告した。[147]
2021年6月、K417N変異を伴うデルタの変異体に関する報告が出始めた。[148]ベータ変異体とガンマ変異体にも存在するこの変異は、ワクチンや抗体治療の有効性の低下や再感染のリスク増加の可能性について懸念を引き起こした。[149]イングランド公衆衛生局によって「K417Nを伴うデルタ」と呼ばれるこの変異体には、パンゴ系統AY.1とAY.2に対応する2つの系統が含まれている。[150] 「デルタプラスK417N」から「デルタプラス」 [151]というニックネームが付けられている。[152]この変異の名称K417Nは、417番目の位置でリジン（K）がアスパラギン（N）に置き換わる交換を指す。 [153]インド保健家族福祉省は6月22日、インドで22件の変異例が報告されたことを受けて、COVID-19の「デルタプラス」変異体を懸念される変異体と宣言した。[154]発表後、主要なウイルス学者は、研究対象となった患者数が少ないことを指摘し、この変異体を明確な懸念される変異体として分類するにはデータが不十分であると述べた。[155] 2021年7月、英国ではAY.4.2が特定された。前述のものに加えて、Y145HとA222Vという追加の変異があることから、「デルタプラス」というニックネームも付けられた。これらはこの変異体に固有のものではないが、元のデルタ変異体とは区別される。[156]
2022年6月7日、WHOはデルタ変異株とその亜変異株を「以前に流行していた懸念される変異株」に格下げした。[110] [157]
以前に流通していた関心対象の変種（VOI）
イプシロン（系統 B.1.429、B.1.427、CAL.20C）
イプシロン変異体または系統B.1.429は、CAL.20C [158]またはCA VUI1、[159] 21C [75]または20C/S:452R、[97]としても知られ、5つの異なる変異（ ORF1ab遺伝子のI4205VおよびD1183Y、およびスパイクタンパク質のS遺伝子のS13I、W152C、L452R）によって定義され、そのうちL452R（以前は他の無関係な系統でも検出されていた）が特に懸念されていました。[38] [160] 2021年3月17日から6月29日まで、CDCはB.1.429と関連するB.1.427を「懸念される変異体」としてリストアップしました。[36] [161] [162] [163] 2021年7月現在、イプシロンはWHOによって関心対象の変異体とはみなされておらず、[24]アルファに追い抜かれたためである。[164]
2020年9月から2021年1月にかけて、カリフォルニア州では以前の変異株よりも19%から24%伝染力が高まった。自然感染やワクチン接種による抗体による中和は中程度に減少したが[165] 、ほとんどの診断検査で検出可能なままであった[166]。
イプシロン（CAL.20C）は、COVID-19の流行が始まって以来、ロサンゼルス郡で収集された1,230のウイルスサンプルの1つで、カリフォルニア州シーダーズ・サイナイ医療センターの研究者によって2020年7月に初めて確認されました。[167]カリフォルニア州のサンプルで再び現れた9月まで再び検出されませんでしたが、11月まで数は非常に少ないままでした。[168] [169] 2020年11月には、イプシロン変異体がシーダーズ・サイナイ医療センターで収集されたサンプルの36％を占め、2021年1月までにイプシロン変異体がサンプルの50％を占めました。[160]カリフォルニア大学サンフランシスコ校、カリフォルニア州公衆衛生局、サンタクララ郡公衆衛生局の共同プレスリリースによると、[170]この変異体は北カリフォルニアの複数の郡でも検出されました。 2020年11月から12月にかけて、北カリフォルニアで配列決定された症例における変異体の頻度は3％から25％に上昇した。[171]プレプリントでは、CAL.20Cは20C系統に属し、サンプルの約36％を占めると説明されているが、南カリフォルニアに焦点を当てた研究では、20G系統から出現した変異体がサンプルの約24％を占めている。ただし、米国全体では、2021年1月現在、20G系統が優勢であることに注意してください。[38]カリフォルニア州でのイプシロンの増加に続いて、この変異体はほとんどの米国の州でさまざまな頻度で検出されています。北米の他の国、ヨーロッパ、アジア、オーストラリアでも少数が検出されています。[168] [169]当初は増加したものの、より伝染性の高いアルファに負けたため、2021年2月から頻度は急速に低下しました。 4月には、イプシロンは北カリフォルニアの一部で比較的頻繁に発生していたが、州南部では事実上姿を消し、他の地域でも定着することはなかった。米国の全症例のうち、イプシロンはわずか3.2%で、アルファは3分の2以上を占めていた。[164]
ゼータ（系統P.2）
エタ（紀元前1525年）
Eta変異体または系統B.1.525は、英国公衆衛生局（PHE）によってVUI -21FEB-03 [30]（以前はVUI-202102/03）とも呼ばれ、以前はUK1188 [30] 、 21D [75]または20A/S:484K [97]として知られていましたが、 Alpha、Beta、Gammaに見られるのと同じN501Y変異は持たないが、Gamma、Zeta、Beta変異体に見られるのと同じE484K変異を持ち、またAlpha、N439K変異体（B.1.141およびB.1.258）およびY453F変異体（クラスター5 ）に見られるのと同じΔH69/ΔV70欠失（位置69および70のアミノ酸ヒスチジンおよびバリンの欠失）も持っています。[175]イータは、E484K変異と新しいF888L変異（スパイクタンパク質のS2ドメインでフェニルアラニン（F）がロイシン（L）に置換）の両方を持つ点で、他のすべての変異体と異なります。2021年3月5日の時点で、23か国で検出されています。 [176] [177] [178]また、フランスの海外県/地域であるマヨットでも報告されています。[176]最初の症例は2020年12月に英国とナイジェリアで検出され、2021年2月15日の時点で、後者の国のサンプルで最も頻繁に発生していました。[178] 2月24日の時点で、56件の症例が英国で見つかりました。[30]すべてのCOVID-19症例の配列を解析しているデンマークは、2021年1月14日から2月21日の間にこの変異体の症例を113件発見し、そのうち7件はナイジェリアへの外国渡航に直接関連していました。[177]
2021年7月現在、英国の専門家は、どの程度のリスクがあるかを調べるために研究を行っている。現在は「調査中の変異体」とされているが、さらなる研究が待たれる中、「懸念される変異体」になる可能性がある。ケンブリッジ大学のラヴィ・グプタ氏はBBCのインタビューで、系統B.1.525には、他の新しい変異体のいくつかですでに見られる「重大な変異」があるようで、その影響はある程度予測可能であることを意味していると述べた。[179]
シータ（系統P.3）
2021年2月18日、フィリピン保健省は、患者から採取したサンプルをゲノム配列解析に送った後、中部ビサヤ地方でCOVID-19の2つの変異が検出されたことを確認した。変異は後にE484KとN501Yと命名され、50のサンプルのうち37で検出され、そのうち29のサンプルで両方の変異が同時に発生していた。[180]
3月13日、保健省は、この変異がP.3系統と指定された変異体を構成することを確認した。[181]同日、同国でガンマ変異体による最初のCOVID-19症例も確認された。フィリピンでは3月13日時点でシータ変異体の症例が98件あった。 [182] 3月12日には、日本でもシータが検出されたと発表された。[183] [184] 3月17日、英国は最初の2症例を確認し、[185] PHEはこれをVUI-21MAR-02と名付けた。[30] 2021年4月30日、マレーシアはサラワク州でシータ変異体の症例を8件検出した。[186]
2021年7月現在、シータはWHOによって関心対象の変異株とはみなされなくなった。[24]
イオタ（系統 B.1.526）
イオタ変異体[187]は、系統B.1.526としても知られ、COVID-19を引き起こすウイルスであるSARS-CoV-2の変異体の1つです。2020年11月にニューヨーク市で初めて検出されました。この変異体は、ウイルスが抗体を回避するのに役立つ可能性のあるE484Kスパイク変異と、ウイルスがヒト細胞にさらに強く結合するのに役立つS477N変異という2つの注目すべき変異を伴って出現しました。[188]
2021年7月末までにデルタ変異株が優勢となり、イオタ変異株に代表される米国の症例の割合は急激に減少した。[189]
カッパ（系統 B.1.617.1）
カッパ変異体[190]は、 COVID-19を引き起こすウイルスであるSARS-CoV-2の変異体です。パンゴ系統B.1.617の3つの亜系統の1つです。SARS-CoV-2カッパ変異体は系統B.1.617.1としても知られ、2020年12月にインドで初めて検出されました。[191] 2021年3月末までに、カッパ亜変異体はインドから提出された配列の半分以上を占めました。[192] 2021年4月1日、イングランド公衆衛生局によって調査中の変異体（VUI-21APR-01）に指定されました。[193]
ラムダ（系統 C.37）
ムー（系譜 B.1.621）
Mu変異株は、系統B.1.621またはVUI-21JUL-1としても知られ、COVID-19を引き起こすウイルスであるSARS-CoV-2の変異株の1つです。2021年1月にコロンビアで初めて検出され、 2021年8月30日にWHOによって懸念される変異株に指定されました。[199] 2022年3月16日、WHOはMu変異株とその亜種を「以前に循環していた懸念される変異株」に格下げしました。[200] [201]
以前に監視されていた変異株（WHO）
以下に挙げる変異株はかつては監視対象の変異株として分類されていたが、もはや有意なレベルで循環していない、状況に大きな影響を与えていない、または変異株が懸念される特性を持たないという科学的証拠があるために再分類された。[93]
オミクロン
系統 B.1.1.529
オミクロン変異株はB.1.1.529系統として知られ、2021年11月26日に世界保健機関によって懸念される変異株として宣言されました。[202]
この変異株には多数の変異があり、そのいくつかは懸念される。この変異株は再感染のリスクが高いことを示す証拠もある。感染性、死亡率、その他の要因への正確な影響を評価するための研究が進行中である。[203]
WHOによってオミクロンと名付けられたこのウイルスは、 [202] [204] 2021年11月にボツワナと南アフリカで確認され、[205] 1件は香港に渡航しており、[206] [93] [207]マラウイから帰国した旅行者1名がイスラエルで確認され、[208]南アフリカから帰国した2名とマダガスカルから帰国した1名が確認した。[209]ベルギーは、2021年11月26日に、11月11日にエジプトから帰国した個人で、ヨーロッパで最初の症例を確認した。 [ 210]インドのSARS-CoV-2ゲノミクスコンソーシアム（INSACOG）は、2022年1月の速報で、オミクロンはインドで市中感染しており、新規症例が急増していると指摘した。[211]
BA. 亜系統
WHOによると、2022年2月時点で、BA.1、BA.1.1、およびBA.2がオミクロンの最も一般的な亜系統であった[update]。[212] BA.2には、スパイクタンパク質に4つを含む28のユニークな遺伝子変化があり、BA.1は、祖先の武漢株以来すでに60の変異を獲得しており、スパイクタンパク質に32の変異を含む。[213] BA.2はBA.1よりも伝染性が高い。[214] 2022年3月中旬までにイギリスでほとんどの症例を引き起こし、3月末までにBA.2は米国で優勢になった。[215] [213] 2022年5月現在[update]、BA.1からBA.5までの亜系統とそのすべての子孫は、WHO、[93]、 CDC、[25]、ECDC [216]（後者はBA.3を除く）によって懸念される変異体として分類されています。
XBB の亜系統
2022年には、オミクロンのXBB株から進化したXBB.1.5を含む、さらに多くの新しい株がさまざまな地域で出現しました。イングランドでXBBに関連する最初の症例は、2022年9月10日に採取された検体サンプルから検出され、それ以来、イングランドのほとんどの地域でさらなる症例が確認されています。年末までに、XBB.1.5は米国全体の新規症例の40.5％を占め、主要な株でした。懸念される変異株BQ.1は18.3％で推移し、BQ.1.1は新規症例の26.9％を占め、BA.5株は3.7％で減少していました。この段階では、他の多くの国では珍しいことで、たとえば英国では、UKHSAの配列データによると、新規症例の約7％を占めていました。[217]
2022年12月22日、欧州疾病予防管理センターは、推定値を提供するのに十分な量の配列解析または遺伝子型解析により、XBB株がEU5か国における新規症例の約6.5％を占めていると要約で述べた。[217]
XBB.1.9.2の亜種であるEG.5（一部のメディアでは「エリス」というニックネームが付けられている[218]）は、2023年2月に出現した。[219] 2023年8月6日 、英国保健安全保障庁は、7月の第3週に英国で発生した新規症例の7件中1件がEG.5株によるものであると報告した。[220]
リネージュ BA.2.86
2023年、SARS-CoV-2は世界中の人々の間で循環し続け、進化し、多くの新しい亜種が出現しました。検査、配列決定、報告率は低下しました。[221]
BA.2.86は2023年7月24日のサンプルで初めて検出され 、2023年8月17日に世界保健機関によって監視対象の変異株として指定された。[222]
BA.2.86の亜変異株であるJN.1（「ピローラ」と呼ばれることもある）は、2023年8月にルクセンブルクで出現した。2023年12月までに、英国と米国を含む12か国で検出された。[223] [224] 12月19日、WHOはJN.1を親株BA.2.86とは独立して注目の変異株と宣言したが、公衆衛生に対する全体的なリスクは低いと判断された。[225]シンガポールではJN.1が症例の約60％を占めており、2023年12月にはシンガポールとインドネシアが空港でのマスク着用を推奨した。[226] CDCは、この変異株が2023年12月22日に米国の症例の44％、2024年1月5日に症例の62％を占めると推定した。[227]
2024年2月9日現在[update]、WHOはJN.1がSARS-CoV-2の最も一般的な変異体であると推定している（世界の6つの地域のうち4つの地域で70～90%の有病率、東地中海地域とアフリカ地域ではデータが不十分）。COVID -19ワクチンのXBB.1.5ブースターバージョンによる集団免疫と免疫の一般的なレベルは、JN.1に対してある程度の保護（交差反応性）を提供すると予想された。[228]
年ごとの系統
2024
2024年4月下旬、CDCのデータによると、KP.2は米国で最も一般的な変異体であり、全症例の4分の1を占め、JN.1をわずかに上回った。KP1.1は米国の症例の7％を占めた。[229]これら2つは、ウイルスのスパイクタンパク質のフェニルアラニン（F）からロイシン（L）への変異とアルギニン（R）からスレオニン（T）への変異 を特徴とするため、 「FLiRT」変異体と呼ばれることもある。 [230] 2024年7月までに、スパイクタンパク質Q493Eの余分なアミノ酸変化を伴うKP.2の子孫は、KP.3、非公式には「FLuQE」と名付けられ、オーストラリアの冬の間ニューサウスウェールズで主要な変異体となった。初期の研究では、Q493Eの変化により、KP.3はKP.2よりもヒト細胞への結合がより効果的になる可能性があることが示唆された。[231]
2024年9月現在、ドイツで最初に発見されたXECが次の主要な変異株になると予想されています。XECは、KS.1.1とKP.3.3という2つの亜変異株の組み換えです。米国では数例しか検出されていませんが[232]、伝染性の点で他の変異株よりもわずかに優れていると報告されています。[233]
オミクロン変異株は監視中（WHO、2022/2023年）
2022年5月25日、世界保健機関は、懸念される広範な変異体の潜在的に懸念される亜系統の新しいカテゴリーを導入しました。当初は監視中のVOC系統（VOC-LUM）と呼ばれていました。この決定は、2022年2月にGISAIDで配列決定されたサンプルの98％以上が、変異体の進化の多くが起こったオミクロンファミリーに属していたことを反映して行われました。[234] 2023年2月9日までに、このカテゴリーは「監視中のオミクロン変異体」に改名されました。[235]
その他の注目すべき変種
系統B.1.1.207は、2020年8月にナイジェリアで初めて配列決定されました。[237]伝染と毒性への影響は不明ですが、米国疾病予防管理センターによって新興変異体としてリストされています。[28]ナイジェリアのアフリカ感染症ゲノム研究センターによって配列決定されたこの変異体には、アルファ変異体と共通するP681H変異があります。アルファ変異体と他の変異を共有しておらず、2020年12月下旬の時点で、この変異体はナイジェリアで配列決定されたウイルスゲノムの約1％を占めていますが、この割合は増加する可能性があります。[237] 2021年5月現在、系統B.1.1.207は10か国で検出されています。[238]
系統B.1.1.317は、懸念される変異株とはみなされていないが、クイーンズランド州保健省が、オーストラリアのブリスベンでホテル隔離中の2人に対し、この変異株に感染していることが確認された後、義務付けられている14日間に加えてさらに5日間の隔離を強制したことは注目に値する。[239]
2021年1月初旬にフランス西部のブルターニュ地方で特定され、2021年3月にWHOによって「調査中の変異株」に指定された系統B.1.616は、コロナウイルス検出の鼻咽頭スワブ採取法では検出が困難であり、ウイルスの検出は下気道からのサンプルに頼る必要があると報告されている。[要出典]
系統B.1.618は2020年10月に初めて分離された。この株は他のいくつかの変異体と共通するE484K変異を持ち、2021年4月にインドの西ベンガル州で大きな広がりを示した。[240] [241] 2021年4月23日現在、PANGOLINデータベースではインドで135の配列が検出され、世界の他の8か国ではそれぞれ1桁の数字が示されている。[242]
2021年7月、科学者らは2022年2月に学術誌に掲載されたプレプリントで、ニューヨーク市の下水監視により異常な無名の宿主不明SARS-CoV-2系統が検出されたことを報告した。彼らは「これらの系統はサンプル採取されていないヒトCOVID-19感染に由来するか、ヒト以外の動物のリザーバーの存在を示している」と仮説を立てた。[243] [244]
系統B.1.640.2（IHU変異体[245]としても知られる）は、2021年10月にマルセイユの大学病院研究所（IHU）の研究者によって検出されました。 [246]彼らは、カメルーンからフランスに帰国した旅行者からこの変異体を発見し、12人を感染させたと報告されています。[247] [248] B.1.640系統（B.1.640.2を含む）は、2021年11月22日に世界保健機関（WHO）によって監視下の変異体（VUM）に指定されました。 [249]しかし、WHOは、系統B.1.640.2はオミクロン変異体よりもはるかにゆっくりと広がっているため、比較的懸念は少ないと報告しています。[248] [250] プレプリント研究によると、系統B.1.640.2には、合計46のヌクレオチド置換と37の欠失のうち、すでに知られている2つのスパイクタンパク質変異（E484KとN501Y）があります。[247] [251] [252]
2022年3月、研究者らはデルタとオミクロンの要素を含むSARS-CoV-2変異体の組み換えウイルス、デルタクロン（別名「デルタミクロン」）を報告した。[253] [254] [255] [256] [257]組み換えは、ウイルスが自身のコピーを組み立てる際に、関連するウイルスの部分をその遺伝子配列と組み合わせるときに発生する。デルタクロン（ 1月に報告された「デルタクロン」と混同しないように注意する必要があるが、最初の検出も1月であった[257] [258]）がオミクロンと競合できるかどうか、またそれが健康に有害であるかどうかは不明である。[259]
2023年7月、ウォーリック大学のウイルス学者ローレンス・ヤング教授は、インドネシアの症例の綿棒検査から、113の固有の変異があり、そのうち37がスパイクタンパク質に影響を与える超変異デルタ変異体を発表しました。[260]
組み換え変異体
2022年、英国政府はSARS-CoV-2の組換え変異体を多数報告した。[261]これらの組換え系統には、パンゴ系統識別子XD、XE、XFが与えられている。[262]
XEはパンゴ系統BA.1とBA.2の組み換え系統である。[263] 2022年3月現在、[update]XEの成長率はBA.2より9.8%高いと考えられている。[261]
多重変異体のインキュベーション理論
研究者らは、免疫不全患者の持続感染の過程で、特に抗体や回復期血漿治療による選択圧を受けてウイルスが逃避変異を起こした場合、複数の変異が発生する可能性があることを示唆しており、 [264] [265]表面抗原の同じ欠失が異なる患者で繰り返し発生する。[266]
注目すべきミスセンス変異
SARS-CoV-2 では多数のミスセンス変異が観察されています。
69-70 より
変異の名称であるdel 69-70、または69-70 del、あるいは他の同様の表記は、69番目から70番目のアミノ酸の欠失を指す。この変異はアルファ変異体に見られ、「スパイク遺伝子標的の失敗」につながり、PCRウイルス検査で偽陰性の結果をもたらす可能性がある。[267]
RSILPGD246-253N
del 246-252とも呼ばれるこの表現は、スパイクタンパク質のN末端ドメインの246番目から252番目のアミノ酸が欠失し、253番目のアスパラギン酸（D）がアスパラギン（N）に置き換わることを指す。[268] [269]
7つのアミノ酸欠失変異は現在、ラムダ変異体に特有であると説明されており、プレプリント論文によると、この株が中和抗体から逃れる能力を高めた原因の1つと考えられています。[270]
N440K
この変異の名前であるN440Kは、位置440のアスパラギン（N）がリジン（K）に置き換わる交換を指します。[271]
この変異は、細胞培養において、以前広く普及していたA2a株（RdRP配列のA97V置換）と比較して10倍、あまり普及していなかったA3i株（SpikeのD614G置換とRdRPのP323L置換）と比較して1000倍の感染力があることが観察されている。[272]これは、2021年5月にインドでCOVID-19症例の急増に関与していた。[273] N440K変異変異体の割合が最も高いのはインドで、次いで米国、ドイツとなっている。[274]
G446V
この変異の名前G446Vは、位置446でグリシン（G）がバリン（V）に置き換わる交換を指します。[271]
この変異は、5月から日本国内の入国者や、2020年東京オリンピック・パラリンピック競技大会関係者33人の検体で確認されており、抗体医薬品の使用に対する臨床的影響はまだ分かっていないものの、複数のモノクローナル抗体の親和性に影響を与える可能性があると言われている。 [275]
L452R
この変異の名称であるL452Rは、位置452でロイシン（L）がアルギニン（R）に置き換わる交換を指します。[271]
L452R は、インドで最初に流行し、その後世界中に広がったデルタとカッパの両方の変異株に見られます。L452R はこの株に関連する変異で、ACE2 受容体の結合能力を高め、ワクチン刺激による抗体がこの変化したスパイクタンパク質に付着するのを減少させます。
いくつかの研究によると、L452RはコロナウイルスをT細胞に対して耐性にさえする可能性がある。T細胞は、ウイルスに感染した細胞を標的にして破壊するのに必要な細胞である。T細胞は、コロナウイルス粒子をブロックして増殖を防ぐのに役立つ抗体とは異なる。[139]
Y453F
Y453Fという変異名は、453番目の位置でチロシン（Y）がフェニルアラニン（F）に置き換わる変異を指します。この変異は、2020年にオランダのミンクの間でSARS-CoV-2が広がったことと関連している可能性があることが判明しました。[276]
S477G/N
SARS-CoV-2の受容体結合ドメイン（RBD）内の残基475から残基485まで続く非常に柔軟な領域が、いくつかの研究でバイオインフォマティクスと統計的手法を用いて特定されました。グラーツ大学[277]とバイオテクノロジー企業Innophore [278]は最近の出版物で、構造的には位置S477が最も高い柔軟性を示していることを示しました。[279]
同時に、S477はこれまでSARS-CoV-2変異体のRBDで最も頻繁に交換されたアミノ酸残基である。hACE2への結合プロセス中のRBDの分子動力学シミュレーションを使用することで、S477GとS477Nの両方がSARS-COV-2スパイクとhACE2受容体の結合を強化することが示された。ワクチン開発者のBioNTech [280]は、2021年2月に発表されたプレプリントで、このアミノ酸交換が将来のワクチン設計に関連するものとして言及した。[281]
E484Q
この変異の名前であるE484Qは、位置484でグルタミン酸（E）がグルタミン（Q）に置き換わる交換を指します。[271]
インドで流行しているカッパ変異体にはE484Qがある。これらの変異体は当初（しかし誤解を招く形で）「二重変異体」と呼ばれていた。[282] E484QはACE2受容体の結合能力を高め、ワクチン刺激抗体がこの変異したスパイクタンパク質に結合する能力を低下させる可能性がある。[139]
E484K
この変異の名前であるE484Kは、位置484でグルタミン酸（E）がリジン（K）に置き換わる交換を指します。[271]この変異は「Eeek」というニックネームで呼ばれています。[283]
E484Kは、SARS-CoV-2に対する少なくとも1つのモノクローナル抗体からの回避変異（すなわち、ウイルスが宿主の免疫システムを回避する能力を向上させる変異[284] [285] ）であると報告されており、「抗原性の変化の可能性」があることを示している。[286]ガンマ変異体（系統P.1）[125]ゼータ変異体（系統P.2、系統B.1.1.28.2としても知られる）[128]およびベータ変異体（501.V2）がこの変異を示す。[286] E484K変異を持つ系統B.1.1.7ゲノムも限られた数検出されている。[287]モノクローナル抗体および血清由来抗体は、E484K変異を持つウイルスを中和する効果が10〜60倍低いと報告されている。[288] [289] 2021年2月2日、英国の医学者は、214,000サンプル中11サンプルでE484Kが検出されたと報告した。これは、現在のワクチンの有効性を損なう可能性のある変異である。[290] [291]
F490S
F490Sはアミノ酸位置490のフェニルアラニン（F）からセリン（S）への変化を示す。[292]
これはラムダ株に見られる変異の一つであり、他の株に感染した人が生成した抗体に対する感受性の低下と関連しており、このような変異を持つ株に感染した人に対する抗体治療の効果は低下することを意味する。[293]
N501Y
N501Yはアミノ酸位置501のアスパラギン（N）からチロシン（Y）への変化を示す。[294] N501Yは「ネリー」というニックネームが付けられている。[283]
PHEは、この変化は、ヒト細胞内でACE2に結合するスパイク糖タンパク質の受容体結合ドメインの内部に位置するため、結合親和性を高めると信じており、データもこの変化による結合親和性の増加の仮説を支持している。 [88]分子相互作用モデリングと結合自由エネルギー計算により、変異N501YがhACE2に対する懸念RBD変異体の中で最も高い結合親和性を持つことが実証されている。[1] N501Yを含む変異体には、ガンマ、[286] [125]アルファ（VOC 20DEC-01）、ベータ、およびCOH.20G/501Y（オハイオ州コロンバスで特定）がある。[1]この最後の変異体は、2020年12月下旬から1月にかけてコロンバスでウイルスの優勢な形態となり、他の変異体とは独立して進化したと思われる。[295] [296]
N501S
N501Sはアミノ酸位置501のアスパラギン（N）からセリン（S）への変化を示す。[297]
2021年9月現在、このN501S変異を特徴とするデルタ変異体に感染した患者は世界中で8例いる。N501Yに類似した変異と考えられているため、ウイルスの感染力を高めると考えられているN501Y変異と同様の特徴を持つと疑われているが、正確な影響はまだ不明である。[298]
D614G
D614Gは、SARS-CoV-2のスパイクタンパク質に影響を及ぼすミスセンス変異である。2020年初頭に中国東部で出現して以来、パンデミックの初期段階では、この変異の世界的なウイルス集団における頻度が増加した。[300]ヨーロッパでは、614番目の位置でG（グリシン）が急速にD（アスパラギン酸）に置き換わったが、中国と東アジアの他の地域ではよりゆっくりとしたペースで進み、Gが感染率を高めたという仮説を裏付けており、これはin vitroでのウイルス力価と感染力の上昇と一致している。[35] PANGOLINツールの研究者はこの変異を「ダグ」と名付けた。[283]
2020年7月には、より感染力の高いD614G SARS-CoV-2変異体がパンデミックの主流となったことが報告された。[301] [302] [303] [304] PHEは、D614G変異が「伝染性に中程度の影響」を与え、国際的に追跡されていることを確認した。[294] [305]
D614Gの世界的な有病率は、COVID-19の症状である嗅覚喪失（無嗅覚症）の有病率と相関しており、これはRBDのACE2受容体への結合率が高いことや、タンパク質の安定性が高く、嗅上皮の感染性が高いことなどによって媒介されている可能性がある。[306]
D614G変異を含む変異体は、GISAID [35]のG系統とPANGOLINツールのB.1系統で発見されています。[35]
Q677P/H
この変異の名称であるQ677P/Hは、677番目の位置でグルタミン（Q）がプロリン（P）またはヒスチジン（H）に置き換わる変異を指す。 [271] Q677P変異を含む亜系統はいくつかあるが、そのうち6つは他の変異の様々な組み合わせも含み、鳥の名前で呼ばれている。例えば、初期に発見されたものの1つは「ペリカン」として知られており、2021年初頭の時点で最も一般的なものは暫定的に「ロビン1」と名付けられている。[307]
この変異は、2020年後半現在、米国内で循環している複数の系統で報告されており、国外のいくつかの系統でも報告されています。「ペリカン」はオレゴンで最初に検出され、2021年初頭の時点で「ロビン1」は米国中西部で頻繁に発見され、別のQ667Hサブ系統である「ロビン2」は主に米国南東部で発見されました。[307]このような変異の記録頻度は、2020年後半から2021年初頭にかけて増加しています。[308]
P681H
この変異の名称であるP681Hは、位置681でプロリン（P）がヒスチジン（H）に置き換わる交換を指します。 [299]
2021年1月、科学者らはプレプリントで、アルファ変異体と系統B.1.1.207（ナイジェリアで特定）の特徴的な変異P681Hが、世界中で顕著な指数関数的増加を示しており、ロジスティクス曲線の下肢で予想される傾向を示していると報告した。これは、現在世界的に蔓延しているD614Gの傾向と比較することができる。[299] [309]
P681R
この変異の名称であるP681Rは、 681番目の位置でプロリン（P）がアルギニン（R）に置き換わる交換を指します。[271]
インドSARS-CoV-2ゲノミクスコンソーシアム（INSACOG）は、E484QとL452Rの2つの変異の他に、系統B.1.617に3つ目の重要な変異であるP681Rがあることを発見しました。3つの懸念される変異はすべて、体内の受容体細胞に結合するコロナウイルスの作動部分であるスパイクタンパク質にあります。[139]
A701V
当初のメディア報道によると、マレーシア 保健省は2020年12月23日、サバ州ベンテン・ラハド・ダトゥのクラスターから採取された60のサンプルの中に、SARS-CoV-2ゲノムの変異を発見し、これをA701B(sic)と命名したと発表した。この変異は、当時南アフリカ、オーストラリア、オランダで最近発見されたものと類似していると特徴付けられているが、この変異が以前よりも感染力や攻撃性が高まったかどうかは不明である[説明が必要] 。 [310]隣国フィリピンのスールー州政府は、「A701B」の発見を受けて、変異の性質が不透明であることを理由にサバ州への渡航を一時停止した。[311]
2020年12月25日、マレーシア保健省は、マレーシアでA701V変異が循環しており、症例の85％に存在している（D614Gは症例の100％に存在）と発表した。[312] [313]これらの報告書では、ベンテン・ラハド・ダトゥのクラスターから収集されたサンプルについても言及されている。[312] [313]この発表文は、マレー人の保健局長ヌール・ヒシャム・アブドゥラーのフェイスブックページにそのまま掲載されており、いくつかのニュース記事でも引用されている。[313]
A701V変異は、スパイクタンパク質の701番目の位置にあるアミノ酸アラニン（A）がバリン（V）に置換されたものである。世界的には、南アフリカ、オーストラリア、オランダ、イギリスでもマレーシアとほぼ同時期にA701Vが報告されている。 [312] GISAIDでは、この変異の有病率は症例の約0.18％であることが判明している。[312]
2021年4月14日、マレーシア保健省は、サバ州で始まった第3波では、D614GとA701Vの変異を伴う変異体の導入が関与していると報告した。[314]
データと方法
現代のDNAシークエンシングは、利用可能な場合、病気の発生時に病原体に現れる遺伝子変異の迅速な検出（「リアルタイム検出」と呼ばれることもある）を可能にする可能性がある。[315]系統樹可視化ソフトウェアを使用することで、ゲノム配列の記録を、すべて同じ一連の変異を含む同一ゲノムのグループにクラスター化することができる。各グループは「変異体」、「系統群」、または「系統」を表し、配列を比較することでウイルスの進化の経路を推測することができる。SARS-CoV-2の場合、2021年3月までに、世界中の分子疫学研究によって33万を超えるウイルスゲノム配列が生成されていた。[316]
新しい変異体の検出と評価
2021年1月26日、英国政府は、ゲノムシークエンシング率の向上と新たな変異体の追跡を目的として、自国のゲノムシークエンシング能力を他国と共有するとし、「新たな変異体評価プラットフォーム」を発表した。[317] 2021年1月時点で、COVID-19のゲノムシークエンシングの半分以上が英国で実施された。[318][update]
廃水監視は、 SARS-CoV-2変異体を検出するための1つの技術であることが実証されており[244]、関連する進行中の感染動態を研究するためにそれらの増加を追跡しています。[319] [320] [321]
テスト
RT-PCR検査で確認できる1つまたは複数の変異が変異体を特定するために信頼性をもって使用できるかどうかは、現在同じ集団内で循環している他の変異体の有病率に依存する。[322] [323]
異種間の伝播
COVID-19がヒトから他の動物集団に感染し、他の動物ウイルスと結合してヒトにとって危険なさらなる変異体を生み出すリスクがある。[325] 逆人獣共通感染症の流出は、ヒトに逆流する変異体のリザーバーとなる可能性があり、免疫不全の人々に加えて、懸念される変異体のもう一つの発生源となる可能性がある。[326]
クラスター5
2020年11月初旬、デンマーク国立血清研究所（SSI）によってΔFVIスパイクとも呼ばれるクラスター5 [327] がデンマークの北ユトランドで発見されました。ミンク農場を介してミンクから人間に広がったと考えられています。2020年11月4日、この変異の可能性のある拡散を防ぎ、新しい変異が発生するリスクを減らすために、デンマークのミンクの個体数を駆除すると発表されました。COVID -19パンデミックへの国内または国際的な対応を損なう可能性のある変異の拡散を防ぐため、北ユトランドの7つの自治体でロックダウンと旅行制限が導入されました。2020年11月5日までに、約214人のミンク関連のヒト症例が検出されました。[328]
WHOは、クラスター5は「中和抗体に対する感受性が中程度に低下している」と述べた。[329] SSIは、この変異により開発中のCOVID-19ワクチンの効果が低下する可能性があるが、ワクチンが無効になる可能性は低いと警告した。ロックダウンと大量検査の後、SSIは2020年11月19日にクラスター5はほぼ絶滅したと発表した。[330] 2021年2月1日現在、査読済み論文の著者（全員がSSI所属）は、クラスター5はヒト集団に循環していないと評価した。[331]
ワクチン
COVID-19パンデミックの間、さまざまなワクチンが開発されました。ワクチンは、通常、最も脆弱な人口グループから始めて、幅広い対象者に投与するために展開されました。
ワクチンの効果の違い
SARS-CoV-2ウイルスとヒト宿主との相互作用は当初は自然なものでしたが、2021年にワクチンの利用可能性が高まったことで変化し始めました。 [332] COVID-19ワクチンによって引き起こされる抗体反応に対して中程度または完全に耐性のあるSARS-CoV-2変異体の出現の可能性があるため、ワクチンの改良が必要になる可能性があります。[333]ワクチン耐性変異体の出現は、感染が制御されていないワクチン接種率の高い集団でより起こりやすくなります。[334]
2021年2月現在、米国食品医薬品局は、 FDAが承認したすべてのワクチンがSARS-CoV-2の流行株に対する予防に有効であると信じていました。[333]
変異体による免疫回避
これまでに調査された他の変異株とは対照的に、SARS-CoV-2オミクロン変異株[335] [336 ] [337] [338] [339]とそのBA.4/5亜変異株[340]はワクチンによって誘導される免疫を回避しており、最近のワクチン接種にもかかわらずブレイクスルー感染につながる可能性がある。しかし、ワクチンはオミクロンによる重症化、入院、死亡に対する防御を提供すると考えられている。[341]
ワクチンの調整
2022年6月、ファイザーとモデルナは、SARS-CoV-2野生型とオミクロン変異体に対する防御として二価ワクチンを開発した。二価ワクチンは忍容性が高く、従来のmRNAワクチンよりも優れたオミクロンに対する免疫を提供する。 [342] 2022年9月、米国食品医薬品局（FDA）は二価ワクチンを承認した。[343] [344] [345]
2023年6月、FDAは製造業者に対し、米国で使用するCOVID-19ワクチンの2023～2024年製剤を、オミクロン変異体のXBB.1.5系統を使用した一価COVID-19ワクチンに更新するよう勧告した。[346] [347] 2024年6月、FDAは製造業者に対し、米国で使用するCOVID-19ワクチンの2024～2025年製剤を、JN.1系統を使用した一価COVID-19ワクチンに更新するよう勧告した。[348]
2024年10月、欧州医薬品庁（EMA ）のヒト用医薬品委員会（CHMP）は、オミクロンXBB.1.16亜種を標的としたワクチンであるビメルバックスの成分を更新することに肯定的な意見を示しました。[349]参照
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- SARS-CoV-2 オミクロン変異体
- GX P2Vは、hACE2ヒト化マウスにとって致命的なCOVID-19の変異株です。
- RaTG13、SARS-CoV-2に2番目に近い既知の類似体
- パンデミック予防 § 監視とマッピング
- COVID-19変異株の俗称
- COVID-19ワクチン § 有効性
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- 系統群が2か月以上にわたって世界頻度の20%以上に達する
- 系統群が2か月以上にわたって地域頻度の30%以上に達する
- VOC（「懸念される変異体」）が認識されています（現在[2021年1月6日]501Y.V1および501Y.V2に適用）
- ^ さまざまなトラッカー[24] [25] [30] [67] [68]および定期レポート[69] [70] [71]に基づく。
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このパラメータ空間の妥当な領域内では、P.1は、ローカルの非P1系統よりも1.7～2.4倍伝達性が高く（50% BCI、2.0中央値、99%事後確率が1を超える）、非P.1系統の以前の感染によって引き起こされる防御免疫の21～46％（BCI50％、中央値32％、事後確率95％で少なくとも10％を回避できる）を回避する。これは54～79％に相当する。 % (50% BCI、68% 中央値) 交差免疫 ... 感染が死亡率につながる可能性は 1.2 ～ 1.9 倍 (50% BCI、中央値 1.5、90% 事後確率が >1) 高いと推定されます。の出現後の期間P.1は、以前と比較して、この相対リスクの事後推定値も推定交差免疫と相関しているが、より広い意味では、マナウスでの最近の流行は、市の医療システムに負担をかけ、医療へのアクセス不足につながっている。したがって、推定される相対死亡リスクの増加が P.1 感染によるものか、マナウスの医療システムへの負担によるものか、あるいはその両方によるものかは判断できません。P.1 感染の詳細な臨床調査が必要です。
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さらに読む
- Krause PR、Fleming TR、Longini IM、Peto R、Briand S、Heymann DL、et al. (2021年7月)。「SARS-CoV-2変異体とワクチン」。ニュー イングランド医学ジャーナル。385 ( 2): 179–186。doi : 10.1056 / NEJMsr2105280。PMC 8262623。PMID 34161052。
- Corum J、Zimmer C (2021年1月18日). 「B.1.1.7コロナウイルス変異株の内側」ニューヨークタイムズ。2021年1月20日時点のオリジナルよりアーカイブ。2021年2月1日閲覧。
外部リンク
Scholia には SARS-CoV-2 の変異体 (Q104450895) のプロファイルがあります。
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- 共変種
- Cov-系統
- GISAID – hCov19 変異体