島症候群

島嶼症候群とは、島嶼に生息する種と大陸に生息する種とを比較した場合の形態、生態、生理、行動の違いを指します。これらの違いは、大型捕食動物や草食動物の少なさや一貫して温暖な気候など、島嶼に生息する種に影響を及ぼす異なる生態学的圧力によって生じます。^{[2] [3]}

• 捕食の減少。島の生態系は、大型捕食動物に適応できるほどの獲物の生物量を支えることができない。これにより、獲物の種の捕食リスクが大幅に軽減され、^[2]大型捕食動物を回避するのに役立つ形態、生態、行動に対する選択圧がほとんどなくなる。
• 生物多様性の減少。島嶼生態系は限られた数の種の大きな集団で構成される傾向があり（密度補償と呼ばれる状態）、そのため生物多様性は低くなります。その結果、種間競争が減少し、種内競争が増加します。^[2]
• 性的選択の減少。島嶼部種では性的選択も減少しており、これは性的ディスプレイに使用される性的二形性の羽毛を失った鳥類で特に顕著である。^[4]
• 寄生虫の多様性の低下。最後に、島嶼生態系では寄生虫の多様性が低下しており^[5]、免疫関連遺伝子に作用する選択のレベルが低下しています。

大陸に生息する種間の種間競争は、種が明確なニッチを占めることで激しい競争を避けられるように、体の大きさの分岐を促す。島嶼部に生息する種間の種間競争が減少すると、種が明確なニッチを占めるための選択圧も減少する。^[6]その結果、島嶼部の種の体の大きさの多様性は低下する。典型的には小型哺乳類は大きくなり（例えば、フォッサはマングースの大型の島嶼部である）、典型的には大型哺乳類は小さくなる（例えば、マダガスカルのカバは大陸部に生息するカバの小型の島嶼部である）。これらはそれぞれ、島嶼部巨大化と島嶼部矮小化の例である。この観察される効果はフォスターの法則と呼ばれている。逆に、鳥類と爬虫類は島嶼部巨大化を示す傾向があり、モア、ヒクイドリ、コモドドラゴンがその例である。

ガラパゴス諸島とセイシェル諸島のゾウガメ（それぞれガラパゴスゾウガメとアルダブラケリスゾウガメ）は、島嶼巨大化の例として挙げられることもあるが^[2] 、現在では歴史的に広範囲に分布していたゾウガメの最後の生き残り個体群であると考えられている。同程度かそれ以上の大きさのゾウガメの化石は、オーストラリア（メイオラニア）、南アジア（メガロケリス）、マダガスカル（アルダブラケリス）、北アメリカ^[7]（ヘスペロテストゥドゾウガメ） 、南アメリカ^[8]（カメノイディス）で発見されている。現存するゾウガメは、人間が比較的遅く到着し、それらを大きく捕食していないため、いくつかの遠隔地の群島にのみ生息していると考えられており、これらのゾウガメの個体群は過剰な搾取を受けていないことを示唆している。

島嶼部の獲物は捕食されるリスクが低いため、捕食者から逃れるために利用していた形態を失ったり縮めたりすることが多い。例えば、 ゾウムシ、クイナ、ハトの羽は島嶼部の種では著しく縮んでおり、その多くが飛翔能力を失っている。^{[2]この現象は、}キウイやヒクイナなどの走鳥類や、島の生息地に侵入したドードーやカカポにも起こっている。ニュージーランドの絶滅したモアは、島嶼部における羽の縮みの最も極端な例を示している。退化した羽の骨の証拠すらなく、胸帯は肩甲烏口骨に縮んでおり、関節窩がないため前肢を支えることができない。^[9]そのため、島嶼部への移行後に羽を完全に失った唯一の鳥類として知られている。飛べなくなることで、鳥は胸筋のような飛べる大きな筋肉を維持するコストを削減でき、骨格をより重く強くすることができます。^[10]メンフクロウの島嶼部の個体群は翼が短く、飛翔能力が低下している過渡期を表しています。^[11]

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  モーリシャス島に生息していた絶滅した飛べない鳥ドードーの骨格と模型
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  オカリト・キーウィはニュージーランド南島に生息する小型の飛べない平胸類である。
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  カカポはニュージーランド固有の大型の飛べないオウムです。
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  ニュージーランドで発見された絶滅したモアの骨格とリチャード・オーウェンの横。モアは島嶼部巨大症、小さな脳サイズ^[9]、および翼（茎脚要素を含む）の完全な喪失を呈していた。^[9]
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  ヒクイドリはインドネシア、ニューギニア、オーストラリア北東部に生息する飛べない平鳥である^[1]

島嶼部の種は性的選択が少ないため、必要なエネルギーを節約するために性的色彩が薄くなる傾向があります。さらに、島嶼部の生態系の生物多様性が低いため、種の認識がそれほど重要ではなく、種固有の色彩の選択も少なくなります。^[5]その結果、島嶼部の鳥類は、より地味で性的単形の羽毛を示すことが多いです。^[5]

島嶼部に生息する種の中には、メラニン色素が増加する種もいる。オーストラリア本土に生息するオスのシロエリミソサザイは青い婚姻羽を示すが、島の2亜種（ダーク・ハートッグ島のMalurus leucopterus leucopterusとバロー島のMalurus leucopterus edouardi）は黒い婚姻羽を示す。^[12]ソロモン諸島固有の栗腹オオカバマダラの亜種Monarcha castaneiventris obscuriorは、羽毛の色の多型性を示す。腹が栗色で黒い鳥もいれば、完全にメラニン色の鳥もいる。島が比較的近いことを考慮しても、小さな島ではメラニン色の表現型の頻度が高くなる。^[13]

子孫間の種内競争のレベルが高いと、最も適応力の高い個体が選ばれる。その結果、島嶼部の親は子孫を少なく産む傾向があるため、子孫はそれぞれ親からより大きな投資を受け、適応力が最大限に高まる。^[2]島嶼生態系固有のトカゲは、同サイズの大陸部のト​​カゲに比べて産卵数が少なく、より大きな子孫を産む。島嶼部のトカゲは産卵頻度が高いため、大陸部と島嶼部のトカゲは同程度の率で子孫を産んだ。^[14]

高価な組織仮説は​​、脳のような代謝要求の高い組織は、選択的優位性がほとんどなく、食物摂取量の増加に役立たない場合は縮小すると示唆している。大型捕食動物が少ないということは、島嶼種が捕食リスクの大幅な増加を被ることなく、動きが遅くなり、警戒心が低下する余裕があることを意味する。そのため、島嶼種では、捕食リスクの増加なしに基礎代謝率が低下するため、相対的な脳サイズの縮小がよく見られる。 ^{[15 ] 例えば、絶滅した}マダガスカルの小型カバの頭蓋内容積は、同じ大きさの大陸の祖先よりも30%小さい。^[16]同様に、初期の人類であるホモ・フローレシエンシスの脳は、アフリカ本土でかなり以前に発見されたアウストラロピテクスの標本と同程度の大きさで^{[17] [18]} 、後に進化したホモ・サピエンスの3.4倍小さかった（ 「ヒトの脳サイズの進化」を参照）。

捕食リスクが低いため、島の獲物種は捕食リスクを大幅に増加させることなく変温生活を採用することで基礎代謝率を下げることができます。その結果、変温生活は島の種ではるかに一般的です。^[10]

捕食動物がいないことから、島嶼部の種は大陸部の種よりも従順で縄張り意識が薄れる傾向がある（島の従順さと呼ばれることもある）。^{[2] [19]} シカネズミ、ウタスズメ、ブロンズアノールなどは、大陸部の同種の種に比べて縄張りが小さく、縄張りの重複が大きい​​。また、侵入者に対しても寛容である。フォークランド諸島キツネとタマーワラビーは、人間を含む大型捕食動物に対する生来の恐怖心を失っている。^[2]

線虫寄生虫Heligmosomoides polygyrusは、地中海西部の7つの島々の生態系に侵入した後、ニッチの拡大（新しい宿主種の侵入による）と遺伝的多様性の減少を経験しました。遺伝的多様性の喪失は、同時代の個体群と本土起源の間の距離に関連していました。^[20]

植物の背丈と葉面積はどちらも島嶼部の哺乳類のパターンに従っており、島の個体群では小型種は大型化し、大型種は小型化する。^{[2] [6]}これは種間競争が減少し、植物が別々のニッチを占めようとする生態学的駆動力が減少するためと考えられる。大型草食動物のバイオマス減少により、いくつかの島嶼部植物は防御用の棘やトゲを失い、防御化学物質の生産量も減少している。島嶼部火災の起こりにくさも、樹皮、果実、球果の耐火性の喪失につながる。島嶼部木質化、つまり草本性から木質化への進化的移行は、島の植物相では非常に一般的な現象である。^[21]

離島には専用の花粉媒介者がいないため、島嶼植物は小さく目立たない色で簡単に手に入る花を使って、さまざまな花粉媒介者を引き寄せることが多い。また、島嶼植物では花粉が受粉胚珠や柱頭に届くまで遠くまで移動する必要がないため、自家受粉がより一般的に行われている。種子は島嶼巨大化を示し、主に本土の種子よりも大きくなり、散布中の海上での死亡率を改善すると考えられている。^{[2] [6]}

島嶼生態系における捕食リスクの緩和は、捕食を回避または阻止するいくつかの適応と行動の喪失を招いた。このため、島嶼の種は外来種による搾取に対して特に脆弱となっている。例えば、 17世紀に人間が初めてイヌ、ブタ、ネコ、ネズミ、カニクイザルをモーリシャス島に持ち込んだとき、彼らはドードーの巣を略奪し、限られた食糧資源をめぐる種間競争を激化させた。^[22]これは最終的にドードーの絶滅につながった。島嶼生態系の限られた資源も、持続可能な方法で管理されなければ、過剰搾取に対して脆弱である。

ハツェグ島は白亜紀後期のテチス海の沖合にあった大きな島で^{[23] 、島固有の恐竜が}島固有の矮小化を示したことを示す化石証拠が多数存在するため、 「矮小恐竜の島」と呼ばれることが多い。島固有のティタノサウルス類であるマジャロサウルス・ダクスの体重はわずか900キログラム（2,000ポンド）であったが^{[24] [25] 、}パタゴティタンのような本土のティタノサウルス類は最大で69トン（76トン）に達した。翼竜のハツェゴプテリクスは、超肉食恐竜が存在しないハツェグ島の頂点捕食者の地位を引き継ぎ、おそらく幼少の矮小恐竜や小型種の成体を狩っていたと思われる。頑丈な顎と頸椎から、ハツェゴプテリクスは、丸呑みするには大きすぎる獲物を攻撃するという、現代のコウノトリに似た狩りをしていたと考えられている。 ^[26]翼開長は10～12メートル（33～39フィート）に達したと推定されており、史上最大級の翼竜の1つとなっている。そのため、島の巨大化の強力な例であり、この場合は頂点捕食者の空席を埋めるためのものである。バラウル・ボンドックは、引き込み式のつま先の爪に基づき、もともとドロマエオサウルス科恐竜に分類されていた。前肢は基底的な鳥類としては短すぎてずんぐりしているように見えたが、後に系統解析により、バラウルは確かに現代の鳥類を含む系統群である鳥類の基底的なメンバーであることが確認された。その四肢は明らかに動力飛行が不可能であり、バラウルは走鳥類や絶滅したモアやドードーと同様に、島のニッチに侵入した後に二次的に飛行能力を失ったもう一つの例である（島嶼における飛行能力の低下を参照）。

「逆島症候群」（RIS）という用語は、2010年にパスクアーレ・ライアによって初めて使用され、個体群密度が低いか変動しているときに島嶼種で観察される形態、生態、生理、行動の違いを説明するために使用されました。 ^[27]これにより、自然選択が強くなり、種内選択が弱くなり、標準的な島症候群と比較して異なる表現型が生じます。

RISは、予測不可能な環境条件と大きく変動する個体群密度によって攻撃行動と繁殖努力の増加が選択されているリコサ島固有のイタリアイワトカゲの個体群で初めて説明されました。 ^[28]オスのトカゲは本土の個体群に比べてα-MSHレベルが高く、基礎代謝率の上昇、免疫反応の強化、^[29]より濃い青色を呈し、 5α-ジヒドロテストステロンレベルの上昇を示します。^[28]後者は、メスとの性的闘争に勝つ可能性を高め、精子の質を高めることで、オスの繁殖成功度を高めます。^[28]メスは本土の個体群と比較して同数の卵を産みますが、島のメスの卵は繁殖努力の増加を反映して大幅に重くなっています。 予測不可能な条件によって死亡率が高くなるため、成虫は現在のひなに多くの労力を注ぎます。

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  イタリアカワラトカゲの島嶼亜種であるPodarcis siculus klemmeriは、より濃い青色を呈する。
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  明るい緑茶色の体色をしたイタリアカワラトカゲの本土型

• 島の生態系