島嶼生態学

島は水に囲まれており、大陸の一部である場合もそうでない場合もある。海洋島は火山活動やサンゴ礁の成長によって形成され、通常は侵食や海面変動によって時間とともに沈下する。^{[ 1 ]}島が出現すると、種が島に定着するにつれて生態遷移 の過程を経る（島嶼生物地理学の理論を参照）。新しい種は陸路で移住することはできず、代わりに空気、水、または風によって到達する必要がある。その結果、植物や鳥類のように分散能力の高い生物は、哺乳類のように分散能力の低い分類群よりも島でずっと多く見られる。^{[ 1 ]} ただし、一部の哺乳類は島に生息しており、おそらく泳いだり、本土から流されてきた自然の「いかだ」に乗ってやってきたと考えられる。

島にやってくる種のうち、生き残って個体群を確立できるのはごく一部に過ぎません。そのため、島嶼部には本土の生息地よりも種の数が少なくなります。島嶼部の個体群は小規模で遺伝的多様性も低い（創始者効果を参照）ものの、本来共に進化してきた捕食者や競争相手から隔離されています。このことが、生態学的解放と呼ばれるプロセスにつながることがあります。これは、種が祖先の群集との相互作用から解放され、新たなニッチに定着していく現象です。

こうした変化する生態学的圧力に対応して、島嶼種は大陸種よりもずっとおとなしくなり、大きくなる（島嶼巨大化を参照）か小さくなる（島嶼矮小化を参照）ことがある。こうした独特な適応のいくつかは、マダガスカルのカバ、コモドオオトカゲ、ピグミーマンモスなどの魅力的な島嶼種に反映されている。ガラパゴス諸島とセーシェル諸島のゾウガメ（それぞれガラパゴスゾウガメとアルダブラケリス）は島嶼巨大化の例として挙げられることもあるが、^{[ 3 ]}これらは歴史的に広く分布していたゾウガメの最後の残存個体群を表していると考えられており、つまり巨大化は島嶼選択圧がないときに発生した祖先形質である。島嶼種の形態、生態、生理、行動における大陸種との違いの集合は、島嶼症候群と呼ばれる。^{[ 4 ] [ 5 ]}

移住後、鳥類、爬虫類、哺乳類の一部は大型化して捕食性になる傾向があり、^{[ 6 ]}種内競争が緩和されることが示されています。^{[ 7 ]} 哺乳類の場合、小型種は大型化し、大型種は小型化します。^{[ 8 ]} これは「島嶼法則」と呼ばれ、エネルギー消費を最小限に抑えるためと考えられています。^{[ 9 ]}

島での生活へのその他の適応としては、動物では変温性の増加^{[ 9 ]}、捕食者に対する防御行動の緩和^{[ 10 ] [ 11 ]} 、性的選択の減少^{[ 12 ]}、植物では草食動物に対する防御の喪失^{[ 13 ]}、分散の減少^{[ 14 ]}などが挙げられる。

新しい島々の形成と本土からの隔離は、種が適応できる多くの未開拓のニッチを提供します。捕食者や競争相手の移入が制限されるため、多くの生物がこれらの新しいニッチで生き残ることができます。その結果、特定の地域に固有の種である固有種の発生率が高くなります。たとえば、鳥類の固有種の生息地の 50% は島にあります。^{[ 2 ]}

固有種はしばしば適応放散 の結果である。^{[ 1 ]} 適応放散とは、単一の種が地域に定着し、利用可能なニッチをすべて埋めるために急速に多様化することである。一般的な例としては、チャールズ・ダーウィンがガラパゴス諸島で記録したフィンチの種の集合体が挙げられる。ダーウィンのフィンチは、さまざまな島に存在する種子の多様性を利用するために、くちばしの大きさを進化させることで適応放散を示した。

これらの個体群の分布は島の生息地によって制限されているため、本土の個体群よりも個体数が少なく、遺伝的多様性も低い傾向があります。これは、上述の行動的および生態学的要因と相まって、島嶼種を絶滅に対してより脆弱にしています。^{[ 1 ]}

島嶼における種の存続は、自然淘汰、遺伝的変異、自然災害（ハリケーン、火山噴火）、そして人為的撹乱（外来種、生息地の喪失）といった要因に左右される。人為的撹乱は死亡の最大の原因となる傾向があり、絶滅の原因を理解することは保全活動を促進する。

人類が島々へ移住したことで、狩猟、生息地の破壊、あるいは外来種によって、島固有の種が急速に絶滅する事態が生じている。

島に生息する多くの大型動物は、人間によって絶滅に追いやられてきました。よく知られた例としては、かつてモーリシャス島に生息していたドードーが挙げられます。^{[ 15 ]} ドードーは大型で飛べず、おとなしい鳥へと進化しましたが、その後、人間や持ち込まれた捕食動物によって絶滅に追いやられました。

天然資源の枯渇は、島の生態系に劇的な影響を与える可能性がある。イースター島では、人間による森林の枯渇は、広範囲にわたる種の喪失だけでなく、島の文明の崩壊にもつながった。^{[ 16 ]}

現在、島嶼部には5億人以上が暮らしており、彼らは皆、直接的（伝統的な利用）または間接的（エコツーリズムによる収入）に地域資源に依存している。人口増加と開発は、深刻な森林破壊、汚染、そして資源の過剰利用を引き起こしている。特に、サンゴ礁に生息する魚類は島嶼住民にとって重要な食料源であるため、海洋生物の乱獲は深刻な問題となっている。

人間はグローバル化に貢献し、島嶼コミュニティの実効的な隔離を低下させ、外来種の侵入を許してきた。これは在来種に深刻な影響を与える可能性がある。グアムでは、移入されたブラウンツリースネークが在来の脊椎動物種のほぼ全てを捕食し絶滅させた。野良猫や野良犬も、捕食と病気の両方によって、島の在来脊椎動物の個体数を大幅に減少させている。移入された有蹄類も、在来の植生を食害し、森林全体を破壊する可能性があるため、大きな脅威となっている。 ^{[ 17 ]}外来種の草は在来の下草種 と競合し、火災のリスクを高める可能性がある。^{[ 18 ]} 最後に、アリなどの社会性昆虫も大きな問題を引き起こす。^{[ 19 ]}

島に持ち込まれた外来種は、大陸に持ち込まれた外来種よりも島の生態系に深刻な影響を与える可能性がある（Platenberg）。島における外来種の影響が大きいのは、主に生物多様性のレベルが低いことに起因する（Platenburg et al.）。島の生物多様性は、伐採、狩猟、漁業、植物採取によって特に脅かされている。しかし、島が外来種に対して脆弱なのは、大陸との農業、経済、健康面での違いにも起因する（Russel et al.）。

島は大陸に比べて陸地面積と人口規模が小さいため、外来種の影響を受けやすい（Russel et al.）。外来種は捕食者と被食者の相互作用を変化させることで生態系に悪影響を及ぼし、在来種の個体群に害を与えたり、局所的な絶滅を引き起こしたりする可能性がある（Towns et al.）。鳥類、爬虫類、水生昆虫などの動物種が、ネズミ、ネコ、アリなどの捕食者の導入によって被害を受けている例は数多くある。例えば、ハワイ諸島の海鳥は、メンフクロウやアリなどの外来捕食者の影響を受けている。ハワイのコロニーでは、オナガミズナギドリの卵の少なくとも20%がムクドリ科の暗い羽毛の鳥であるムクドリに食べられた（Towns et al.）。ハワイでも、44種以上の外来アリ、特に熱帯ヒアリが、ミズナギドリの雛の成長に悪影響を及ぼし、例えば足の組織の喪失を引き起こした（Towns et al.）。

島嶼生態系に大きな影響を与える他の例としては、さまざまな状況下で米領バージン諸島に導入されたキューバアマガエルとオオヒキガエルが挙げられる（Platenberg）。キューバアマガエルは、1970年代に貨物船で偶然到着して以来、米領バージン諸島に生息している（Platenberg）。キューバアマガエルは過酷な環境下でも生き延びる能力で知られており、さまざまな生物を食べるため適応力が高い（Platenberg）。在来のカエルやアノールトカゲの個体数は減少しており、これはキューバアマガエルの干渉が原因と考えられる（Platenberg）。キューバアマガエルの偶発的な導入とは対照的に、オオヒキガエルは農業害虫を駆除するために意図的に導入された（Platenberg）。キューバアマガエルと同様に、オオヒキガエルも雑食性である。オオヒキガエルのオタマジャクシは、在来種のシロクチガエルと限られた淡水資源をめぐって競合するため、資源が制限される（プラテンベルク）。一般的に、外来種の導入によって絶滅が起こると、生態系はいくつかの栄養段階で損失を被る（プラテンベルク）。例えば、絶滅しやすい脊椎動物の草食動物は、植物群落の生態系機能を変化させる。この現象はニュージーランドで見られ、鳥類の減少が鳥類によって誘発された植生群落の動態を変化させ、森林植物の個体数に影響を与えた可能性がある（プラテンベルク）。

ニュージーランドでも、ネズミなどの小型哺乳類捕食動物は植生に直接的な影響はほとんど与えませんが、絶滅や生息地の喪失を通じて島の動物相に大きな影響を与えています（Wood et al.）。例えば、太平洋ネズミは、大型の夜行性地上性トカゲの局地的な絶滅の原因と考えられており、海岸トカゲなどの夜間に眠る昼行性種への影響は最小限であると想定されていました（Wood et al.）。しかし、太平洋ネズミが駆除された場所では、海岸トカゲの個体数が急速に変化し、ネズミの影響が過小評価されていたことが示されました（Wood et al.）。

海鳥のように、生態系内の他のすべての種が依存するキーストーン種の喪失も、重大な影響を及ぼす可能性があります（Towns）。海鳥は、生態系に大量の栄養素を運び込み、土壌に穴を掘って植生を助けるため、生態系の構造に不可欠です（Towns）。しかし、人間の入植以来、世界中の島々で海鳥の群集は深刻な影響を受けています（Towns）。外来種の中には絶滅した種と同様の生態的役割を果たすものもあるかもしれませんが、他の種では果たせない役割も数多くあります。そのため、類似の外来種は、群集内の絶滅種を完全に代替することはできません（Towns）。島に導入された種の数が絶滅した種の数とほぼ同じであっても、生態学的特性は損失を補うほど十分に類似しているとは言えません（Towns）。

地球温暖化は、島嶼における種の喪失の大きな原因として浮上している。これは、海面上昇、淡水生息地への塩水の侵入、または種の気温上昇や異常気象への適応能力の欠如による可能性がある。植物種は特に影響を受けやすい。^{[ 20 ]}南極海諸島のようなより孤立した地域では、外来種や地球温暖化などの間接的な影響が、乱獲、汚染、生息地の喪失 よりも個体群に大きな影響を与える可能性がある。^{[ 21 ]}

人間の活動や外来種の導入は、しばしば栄養カスケードを引き起こします。これは、ある種への直接的な影響が、食物網内の他の種への間接的な影響につながる現象です。カリフォルニア海峡諸島のサンタクルーズ島では、DDT中毒によってハクトウワシの個体数が減少しました。これに加えて、餌となる野生化したブタが豊富に存在したことで、イヌワシが島に定着し、ハクトウワシに取って代わりました。しかし、イヌワシは島の在来種であるキツネも捕食しました。キツネの個体数は絶滅寸前まで減少しましたが、キツネとの競争が緩和されたことでスカンクの個体数は増加しました。

島の生態系は自己完結型であるため、多くの種の脅威を軽減できるはずです。生態学者と管理者は協力して、保全対象地域を優先し、行動計画を迅速に設計および実施しています。すべてを保護区に入れることはできないため、まず関連情報を収集し、懸念される地域を優先することが重要です。^{[ 22 ]} 地域が選ばれたら、管理者は所有権を取得し、支持を得る必要があります。地元の専門家や先住民もこのプロセスに参加する必要があります。^{[ 22 ]} 明確に定義された目標があれば、人々と機関の間で必要な多くの相互作用が促進されます。^{[ 22 ]} 保護区が設置されたら、管理者は適応管理を実施し、継続的なコミュニティ教育を行うことができます。

陸上では、島の保全は種とその生息地の保護に重点を置いています。場合によっては、保全は農業生産と統合できます。たとえば、ハワイのアカシア・コアのプランテーションと森林牧草地は人為的に改変された生態系ですが、森林の断片間のつながりを可能にし、開けた牧草地よりも高い多様性を維持しています。^{[ 23 ]} その他の方向性としては、生息地の回復、および導入された捕食動物、有蹄動物、外来植物の根絶（狩猟、除去、または生物的防除による）などがあります。

海洋生態系では、「禁漁区」の設置が増加している。これにより、在来種の再定着と、商業的に漁獲される種の増殖が可能になる。^{[ 24 ]} しかし、陸上および海洋システムの両方において、これらの取り組みは費用がかかり、必ずしも望ましい結果をもたらすとは限らない。例えば、一部の外来種はキーストーン種となり、それらを除去すると生態系に良い影響よりも悪い影響をもたらす可能性がある。より効果的にするためには、島嶼生態系の管理者は情報を共有し、互いの失敗から学ぶべきである。^{[ 25 ]}

島の保全は、個々の種とその生息地の保全に重点を置く傾向がある。しかし、多くの生態学者は、生態学的および進化的プロセスも保全されるべきだと警告している。^{[ 25 ]} 島嶼群集全体の保全は、復元と密接に関連している。

島嶼部における積極的な生態系回復は、動物種（移送、人工繁殖）と植物種（植林）の両方に対して実施可能です。生態系を「歴史的」あるいは「正常な」状態に回復させることは、たとえその状態を明確に定義できたとしても、多くの場合不可能であるため、回復の目標を設定することは困難です。生態系は常に変化し続けているため、回復は決して完了することはありません。

島嶼部では資源枯渇が大きな問題となっているため、人間のニーズも考慮に入れなければなりません。多くの島嶼部では、科学者や管理者が先住民の伝統的な慣習を潜在的な保全策として研究しています。適切な執行のための十分な資源がない場合、地域社会に役立つ限定的な漁獲システムは、完全に閉鎖された保護区よりも優れた代替手段となる可能性があります。^{[ 26 ]} 公衆教育は重要な役割を果たします。

この分野における重要な進歩は、生態学における2次元から3次元科学への移行です。このアプローチは、陸上および海洋環境の両方における生態学的ダイナミクスと人間の影響を包括的に理解することを可能にします。3次元モデルの採用は、より良い天然資源管理を支援し、保全および管理計画に情報を提供します。この移行は、政策立案者が規制を評価する方法にも影響を与え、生態学的および環境的課題に対するより動的な視点を提供します。^{[ 27 ]}