高価な組織仮説

高価組織仮説（ETH ）は、進化（特にヒトの進化）における脳と腸管の大きさに関係しています。この仮説は、生物が基礎代謝率を大幅に増加させることなく（ヒトのように）大きな脳を進化させるには、他の高価組織に使用するエネルギーを減らす必要があることを示唆しています。ETHを紹介した論文では、ヒトの場合、消化しやすい食事を摂り、より小さくエネルギー消費の少ない腸管を進化させることでこれが達成されたと示唆しています。^[1] ETHは、霊長類や他の生物でその妥当性をテストするための多くの研究プロジェクトに影響を与えています。

人間の脳は、体の他の部分と比較した相対的な大きさから、哺乳類の中でも際立っています。ホモサピエンスの脳は、最も近い現生種であるチンパンジーの脳の約 3 倍の大きさです。その体の大きさの霊長類にとって、脳と消化管の相対的な大きさはかなり予想外のもので、消化管は人間の体の大きさの霊長類としては予想よりも小さいです。1995 年、2 人の科学者が、高価組織仮説を使用して、人類の進化のこの現象を解明する試みを提案しました。

ETH を紹介した最初の論文は、レスリー・アイエロと P.E. ウィーラーによって執筆されました。基礎代謝率 (BMR) と脳のサイズに関する新しいデータが利用可能になったことで、人間の脳のような比較的大きな脳を維持するにはエネルギーが問題であることが明らかになりました。哺乳類では、脳のサイズは BMR と正の相関関係にあります。この論文で、アイエロとウィーラーは、人間がどのようにして、代謝コストの高い大きな脳に十分なエネルギーを供給しながら、より小さな脳を持つ他の霊長類と同等の BMR を維持できたのかを説明しようとしました。彼らは、人間の相対的に小さい腸のサイズが、より大きな脳の代謝コストをほぼ完全に補っていることを発見しました。彼らはさらに、脳が大きいほど、より複雑な採餌行動が可能になり、その結果、より質の高い食事が得られ、腸がさらに縮小して、脳により多くのエネルギーを解放できると仮定しました。この研究は、臓器の進化を、単独でではなく、より相互に関連した方法で研究する事例も示しました。^[1]

人類学者は、人間と類人猿の祖先との間の相対的な脳の大きさの劇的な対照を観察することができた。研究は、脳の大きさの違いが認知能力の大きな違いの根底にあることを示している。脳組織はエネルギー的に高価であり、安静時に他のいくつかの体細胞組織と比較して大量のエネルギーを必要とする。^{[引用が必要]}体がどのように脳に適切な量のエネルギーを提供して適切に機能できるかを理解するために、科学者は方程式のコスト面を考慮し、脳と腸や精巣などの他の高価な組織がどのようにトレードオフするかに焦点を当てている。^[2]もう1つの可能性は、トレードオフはなく、むしろ人間が脳に栄養を与え続ける他の方法があるかもしれないということである。^{[引用が必要]}

ETH をめぐる学術的議論は今も活発で、同様のテストが数多く行われています。これらのテストはすべて、脳化(脳の大きさと体の大きさの比率)、腸の大きさ、および/または食事の質を調べることで、他の種または種のグループにおける仮説を検証または反証しようとしています。霊長類は人間に最も近い現生の親戚であるため、仮説をテストするための自然な出発点であり、そのため多くのテストで調べられています。そのような研究の 1 つは、高価な組織仮説を支持し、食事の質と脳の大きさの間に正の相関関係があることを発見しました (元の論文で予想されていたとおり)。ただし、テストされた種の中には例外があることも指摘されています。^{[3]霊長類と他の哺乳類を含むより広範な研究では、脳と腸の大きさの間に負の相関関係がないことが判明し、ETH に異議を唱えました。ただし、脳化と}脂肪沈着の間に負の相関関係があることがわかったため、進化におけるエネルギーのトレードオフの考え方は支持されました。^[4]

無尾類や魚類など、人間にあまり似ていない種でも研究が行われてきました。無尾類の研究では、検査した30種の中で、腸の大きさと脳の大きさの間に有意な負の相関関係があることがわかりました。これは、アイエロとウィーラーが元の研究で人間と霊長類で発見したのと同じです。 ^[5]魚類の1つの研究では、ピーターズゾウノウズクサギ（Gnathonemus petersii）を使用しました。これは肉食魚の一種で、独特の大きさの脳を持ち、その体の大きさの魚に予想されるサイズの約3倍です。研究では、これらの魚は他の同様の肉食魚よりも腸が著しく小さいこともわかりました。^[5]これらのさらなる研究は、ETHに関する議論を豊かにします。

2018 年に Huang、Yu、Liao が行った研究では、脊椎動物の高価な組織仮説における腸内細菌叢の考えられる影響が調査されました。研究者らは、ヒトや他の動物の消化管で共進化してきたさまざまな共生腸内細菌やその他の微生物を調査してきました。これらの微生物叢は、宿主と相互に有益な関係を形成するように進化し、免疫機能、栄養、生理学において重要な役割を果たしています。腸内の混乱は、たとえば肥満などの胃腸機能障害につながる可能性があります。また、いくつかの研究では、腸内細菌叢の多様性と構成が地理的に、また一時的に変化することが示されています。これは、特定の細菌が宿主の食物摂取、栄養の使用、エネルギー代謝に関連しているためです。腸内の微生物の状況が変化または修正されると、生涯を通じていくつかの複雑で動的な相互作用につながる可能性があります。さらに、宿主の選択は、微生物叢の多様化と複雑性と強く関連しています。例えば、この研究では、脂肪分の多い食事は子供の腸内におけるバクテロイデス門に属する細菌の数を増加させ、フィルミクテス門に属する細菌の数を減少させることが示され、また食事の質が腸の大きさに関係しているという理論も提唱された。^[6]

同じ研究では、腸の大きさも脳の大きさと共進化を遂げてきたことも明らかになった。その理由の1つは、脳と腸が脊椎動物の中で最もエネルギーを消費する器官であることである。高価な組織仮説に基づくと、より大きな脳を持つ脊椎動物のエネルギー消費量の高さは、腸など他のエネルギーを消費する器官によるエネルギー消費の減少によって相殺される。また、大きな脳を持つ脊椎動物は腸の大きさとトレードオフすることでエネルギー消費を相殺するように進化してきたことを示す証拠もある。例えば、研究者らは、グッピーやオメイアカガエルの脳の大きさと腸の大きさの間に負の相関関係があることを発見している。^[6]腸内細菌叢は食事の質に反応し、それが宿主の代謝に影響を与える。例えば、特定の代謝経路の効率を高めることで宿主のエネルギー収量を改善することは、脳の大きさと腸の大きさのトレードオフを促す主なプロセスの1つである。このプロセスはETH仮説とも相関関係があり、高エネルギー食の摂取と全体的な一定エネルギー入力の増加によりエネルギー入力が高いレベルにあるときに脳のサイズが大きくなるためである。^[6]しかし、いくつかの調査を行った後、研究では、脊椎動物の脳のサイズが腸内細菌叢と負の相関関係にあるという考えを支持する強力な証拠は見つかりませんでした。

同様の研究が坪井らによって行われ、共通の祖先および生態学的交絡変数の影響を制御することによって、脳の大きさが腸の大きさと相関しているという明確な証拠が示されました。この研究では、より大きな脳の進化は、卵のサイズと親のサイズへの生殖投資の増加に密接に関連していることがわかりました。実験の結果、脳化のエネルギーコストは、内温性脊椎動物と外温性脊椎動物の両方で脳の大きさの進化に役割を果たした可能性があると結論付けられました。^[7]たとえば、この研究では、ゾウノツカイ類のGnathonemus petersiiなどの恒温脊椎動物は脳が大きく、腸と胃のサイズが小さいことがわかりました。これは、脳のサイズに対するエネルギー制約が高度に脳化された熱帯種に見られることを示唆しています。さらに、この研究では、脳の大きさの進化は卵の大きさの増加と関連しており、親の世話の期間の延長につながる可能性があること、そして脳化のエネルギー的制約は恒温脊椎動物にも当てはまることが明らかになりました。^{[7]しかし、この証拠にもかかわらず、研究のほとんどは}軟骨魚類の胎生種と卵生種を対象に行われ、必ずしも恒温動物と外温動物の脊椎動物すべてに一般化できるわけではありません。

さらなる研究により、哺乳類の脳質量残差とBMS残差の間には明らかに正の相関関係があることが示されましたが、この関係は霊長類でのみ有意です。高価な組織仮説を検討する際には、エネルギートレードオフ仮説が体の他の部分にもどのように影響するかも考慮する必要があります。動物は、体内の他の高価な組織のサイズを縮小するか、移動や生殖などの高価なプロセスへのエネルギー割り当てを減らすことで、エネルギーの制約から逃れる場合があります。^[2]