バラウル・ボンドック

バラウル・ボンドクは、現在のルーマニアにあたる地域で白亜紀後期に生息していたパラアヴィス類獣脚類恐竜の一種です。これは、ルーマニアの民間伝承に登場する竜バラウル（ルーマニア語の発音：[ baˈla.ur ] ^{[ 1 ]}）にちなんで名付けられた単型属バラウルの模式種です。種小名のボンドク（ルーマニア語の発音：[ bonˈdok ]） ^{[ 2 ]}は「ずんぐりした」という意味なので、バラウル・ボンドクはルーマニア語で「ずんぐりした竜」という意味になります。この名前は、バラウルが近縁種に比べて筋肉が発達していたことに由来します。この属は、2010年8月に科学者によって初めて記載され、2つの部分的な骨格（模式標本を含む）から知られています。一部の研究者は、この分類群がエロプテリクスのジュニアシノニムである可能性を示唆しています。

バラウルの化石は、約 7000 万年前のテチス海のヨーロッパ諸島にある亜熱帯の島、ハツェグ島に相当する白亜紀のルーマニアのデンシュシュ・チウラ層とセベシュ層で発見されました^{[ 3 ]} 。ハツェグ島は、その固有の恐竜が大陸の恐竜と比較して形態的、生態学的、生理学的、行動的差異の集合体である島嶼症候群を示したという広範な化石証拠から、「矮小恐竜の島」としてよく知られています。例としては、ハツェゴプテリクスの島嶼巨大化、ティタノサウルス類のマジャロサウルス・ダクスの島嶼矮小化、バラウルの飛行能力の低下などが挙げられます。

バラウルは、系統解析に基づくと現代の鳥類を含む基底的な鳥類であった可能性があるが、一部の研究者は、その最初の記載どおり、この属をヴェロキラプトル亜科またはウネンラギア亜科に含めている。この飛行能力の低下は、ダチョウ類や島嶼のメンフクロウ^{[ 4 ]}などの現存する島嶼の鳥類、絶滅したニュージーランドのモア^{[ 5 ]}、絶滅したモーリシャスのドードーにも見られる。

バラウル・ボンドックに属する最初の小さな骨は、前肢の6つの要素から構成されていた。FGGUB R. 1580–1585と名付けられたこれらの標本は、1997年にルーマニアでダン・グリゴレスクによって発見されたが、腕の形態が非常に珍しかったため、科学者たちはそれらを正しく組み合わせることができず、^{[ 6 ] [ 7 ]}オヴィラプトロサウルスの遺骸と間違えた。^{[ 8 ]}最初の部分骨格は、2009年9月にルーマニアのセベシュの北約2.5キロメートル、セベシュ川沿いの、初期マーストリヒチアン期のセベシュ層で発見され、暫定的なフィールド番号SbG/A-Sk1が与えられた。後に、ホロタイプ在庫番号EME VP.313が与えられた。この発見は、クルージュ＝ナポカのトランシルヴァニア博物館協会の地質学者で古生物学者のマティアス・ヴレミルによってなされ、彼は分析のためにブカレスト大学のゾルタン・チキにそれらを送った。^{[ 9 ]}この発見は、2010年8月31日に米国科学アカデミー紀要で記述された。^{[ 10 ]} 1997年の標本は、ホロタイプよりも約45%長い個体を示しており、より新しい地層からも発見された。

属名Balaur (3 音節、2 番目の /a/ にアクセント) は、ルーマニアの民間伝承に登場する竜を意味するルーマニア語に由来し、種小名bondoc (「ずんぐりむっくりした個体」という意味) は、この動物の小さく頑丈な体型を表しています。神話上の生き物 Balaur は翼のある竜であるため、この名前はBalaur属がPanaves属の鳥類と近縁であることを示唆しています。種小名bondoc は、トルコ語のbunduk (「小さな球」) に由来し、 Balaurの祖先がアジア起源である可能性を示唆していることから、発見者によって選ばれました。^{[ 10 ]}

バラウルは、約7000万年前の白亜紀後期（マーストリヒチアン期）に生息していたと推定される獣脚類恐竜の属で、単一種であるB. bondocが含まれます。この種の骨は、基盤的なパラヴィアン類の骨よりも短く重かった。初期のパラヴィアン類のほとんどの足には、地面から離して引っ込められた状態で第2趾に1つの大きな「鎌状爪」がありましたが、バラウルは各足の第1趾と第2趾の両方に大きな引っ込め可能な鎌状爪を持っていました。奇妙な足に加えて、バラウルの模式標本は、ヨーロッパの白亜紀後期から発見された最も完全な獣脚類化石であるという点で独特です。また、退化して機能していないと思われる第3指（痕跡的な指骨が1つだけ）など、多数の追加的な固有派生形質も持っています。 ^{[ 10 ] [ 11 ]}

この部分骨格は、ルーマニアのセベシュ層の赤い氾濫原泥岩から収集された。これは、さまざまな椎骨、大部分の胸帯と骨盤帯、そして四肢の大部分から構成されている。これは、ヨーロッパの後期白亜紀から発見された、比較的完全で保存状態の良い最初の獣脚類である。^{[ 10 ]}

バラウルはヴェロキラプトルとほぼ同じ大きさで、回収されたバラウルの骨格要素から、全長は約1.8 ～ 2.5 m (5.9 ～ 8.2フィート)、体重は15 kg (33ポンド)と推定される。^{[ 10 ] [ 12 ]}バラウルは体重を支える機能的な第一趾を再進化させており、そこには大きく伸ばすことのできる爪があった。足と脚は短くずんぐりしており、骨盤には大きな筋肉付着部があり、スピードよりも強さに適応していたことを示している。^{[ 11 ] [ 6 ]}チキらはこの「斬新な体型」を「島に生息する分類群で発達した異常な形態の劇的な例」と表現している。^{[ 10 ]}ずんぐりした足は、中足骨の長さが幅のわずか 2 倍であることで例証される。下腿の 1.5 倍の幅がある。両方の特徴は獣脚類では独特である。バラウルの骨格には四肢骨の広範な融合も見られる。手首の骨と中手骨は融合して手根中手骨になっている。骨盤の骨も融合している。脛骨、ふくらはぎの骨、上足首の骨は脛足根骨に、下足首の骨と中足骨は足根中足骨に融合している。融合の程度は鳥類とその近縁種の進化系統である鳥類に典型的である。 ^{[ 13 ]}    

バラウルが他の鳥類恐竜や初期の鳥類に対してどのような位置づけにあるのかは、これまで特定が困難であった。最初の系統解析では、バラウル・ボンドックはアジア大陸のドロマエオサウルス科の種であるヴェロキラプトル・モンゴリエンシスに最も近いとされた。2013年にブルサッテらが、同じデータの修正版を用いて行った研究では、バラウルはドロマエオサウルス科のデイノニクスとアダサウルスと未解決の近縁関係にあることが判明し、いくつかの代替系統樹では、バラウルはデイノニクスとヴェロキラプトルの共通祖先より前に分岐したと示唆されている一方、他の系統樹ではバラウルはヴェロキラプトルの最も近縁な種であり、アダサウルスが次に近縁であるとされている。^{[ 13 ]}

それ以降、異なる解剖学的データセットを用いたより最近の分析により、バラウルのドロマエオサウルス科分類に疑問が投げかけられている。2013年に、さまざまなコエルロサウルス類を含むより大規模な分析により、バラウルはドロマエオサウルス科ではなく、基盤的な鳥類であり、ジェホロルニス目よりも現代の鳥類に近縁だが、オムニヴォロプテリギフォルメス目よりも基盤的であることが判明した。^{[ 14 ]} 2014年に発表された研究では、バラウルはピゴスティリアの姉妹群であることが判明した。^{[ 15 ]}元のデータセット（バラウルがドロマエオサウルス科であると判明したもの）の拡張版を使用した独立した分析により、2014年に同様の結論が出された。 ^{[ 16 ]} 2015年、研究者のアンドレア・カウ、トム・ブロウハム、ダレン・ネイシュは、どの獣脚類がバラウルの近縁種であるかを具体的に明らかにしようとした研究を発表した。彼らの分析では、 B. bondocがドロマエオサウルス科である可能性を完全に排除することはできなかったが、いくつかの重要な鳥類のような特徴に基づいてBalaurを非ピゴスティリア類の鳥類として分類するよりも、この結果の可能性は低いと結論付けた。想定される独自の特徴の多くは、実際には鳥類のメンバーにとって正常であっただろう。典型的な鳥類の特徴には、四肢の骨の融合の程度、機能的な第一趾、第一趾の爪が第二趾より小さくないこと、第三趾の長い末節骨、小さな第四趾の爪、長い第五中足骨などがあった。^{[ 17 ]}一部の研究者は引き続きBalaur をドロマエオサウルス科として分類し、2021 年に発表された 2 つの別々の研究ではBalaurをVelociraptorinae に分類したが、^{[ 18 ] [ 19 ]} 2025 年の系統解析ではBalaur をUnenlagiinaeに分類した。^{[ 20 ]}

一部の研究者は、Balaur はElopteryxのジュニア シノニムである可能性があると主張している。Brusatte らは 2013 年にその可能性を初めて言及したが、最も可能性の高いケースとは考えていなかった。^{[ 13 ]} 2019 年に Mayr らは、同義語の可能性は残っており、確認のためにはさらなる研究が必要だと主張した。また、GargantuavisとElopteryxとの類似点にも言及し、これら 3 つの分類群が白亜紀後期のヨーロッパ諸島に固有のクレードを形成していることを示唆した。^{[ 21 ]} 2024 年に Stoicescu らは、ルーマニアからの新標本に基づいてElopteryxはAvialaeのメンバーであり、Balaur bondoc はおそらくElopteryxのジュニア シノニムであると示唆した。^{[ 22 ]}