イタリア壁トカゲ

イタリア壁トカゲ
イタリアの エンテッラ川付近のイタリアカワラトカゲ
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
家族：	トカゲ科
属:	ポダルシス
種：	P.シクルス
二名法名
ポダルキス・シクルス （ラフィネスク、1810年）
同義語
ラケルタ・シクラ ・ラフィネスク、1810

イタリアカワラトカゲまたは廃墟トカゲ（Podarcis siculus、ギリシャ語で「機敏」と「足」を意味する）は、トカゲ科のトカゲの一種である。P . siculusは南ヨーロッパと南東ヨーロッパ原産だが、ヨーロッパ大陸の他の地域や北アメリカにも持ち込まれており、北アメリカでは侵入種の可能性がある。P . siculusは生息地の汎用性が高く、自然環境と人間が改変した環境で繁栄することができる。同様に、P. siculusは一般的な食性を持ち、広い範囲に生息している。^{[1] [2]}

P. siculus は、その広い生息域内に多くの亜種が存在することで知られています。^{[3]研究では、地理的に隔離された環境では、} P. siculus の亜種がいかに急速に大きな集団から区別できるようになるかが証明されています。2008 年の研究^[4]では、 P. siculus の集団における明確な形態的および行動的変化が詳細に示され、 「急速な進化」が示唆されています。^{[5] [6] [7]}

P. siculusは性的二形性を持つトカゲの一種で、亜種によって身体的特徴は異なりますが、一般的に背中は緑または茶色、腹は白または緑色です。^[8]また、卵生で、メスが卵の中に子供を産み、1年に3～4回産卵します。^[9]

P. siculusには数十の亜種が含まれる。^[3] P. siculusには多くの異なる亜種が記載されているが、形態上の違いがほとんどない亜種もいくつかある。Henle と Klaver (1986) はP. siculus の 52 の亜種を記載した。 ^[10] Podnar ら (2005) はこの種の自生地におけるP. siculusの 6 つのグループを記載した。最初の系統群は Sicula 系統群で、南西部カラブリア、サルデーニャ、シチリアを含む。モネステラーチェ系統群はイストリア海岸を含む。カンタザーロ系統群は中央カラブリアを含む。トスカーナ系統群は西イタリアに広がる。スザック系統群は南部と中部ダルマチアの島々を含む。最後の系統群は Campestris-sicula 系統群で、P. siculus が生息する北イタリアとアドリア海諸島に広がる。^[11]

P. siculusとP. tiliguertaやP. raffoneiなどのPodarcis属の他の種との交雑も報告されている。^[12]

P. siculusの亜種の数が非常に多く、地理的分布範囲も広いことから、この種の進化史は、特定の進化概念のケーススタディとして研究されてきた。そのような概念の1つが「島嶼効果」であり、新しいニッチが利用可能になったことで表現型の範囲が拡大したとされる。^[13]爬虫類、特にトカゲにおける島嶼効果の証拠は、均一でもまとまりもない。^{[14] [15]}ある研究では、P. siculusの30の島嶼集団と24の本土集団における頭の形、大きさ、性的二型の変動について島嶼効果の証拠を評価した。個体の大きさの差のほとんどは性的二型によって説明されたが、重心の大きさの変動は小さいながらも有意であり、本土集団と島嶼集団の違いによるものと考えられる。一般に、島嶼集団の個体はより小型で、体の大きさの性的二型の差は小さかった。島嶼性と頭部形状の性的二形性の間には関連がなかったが、島嶼部の頭の大きさは平均して小さかった。^[16]これらの結果は、島嶼症候群仮説とP. siculusの関連性を複雑にしている。島嶼症候群仮説では、島嶼部の個体群では体と頭の大きさが大きいはずであると仮定している。しかし、島嶼症候群仮説では、島嶼部の個体群における性的二形性の減少も予測しており、実際にそれが観察された。^{[17] [16]}

P. siculusの個体群間の表現型の変異の原因を解明しようとした別の研究では、頭の大きさ、頭蓋筋、咬合力の変異を分析した。研究者らは、アドリア海諸島の個体群 14 と本土の個体群 2 の計 16 の個体群を用いて、生息する生息地の生態、咬合力、頭蓋筋の間に重要な関連があることを発見した。たとえば、食料源の少ない島々で機械的に抵抗性のある食物を摂取すると、咬合力と筋肉が強くなり、頭の大きさの性的二形が大きくなるという関連があった。この研究では、同様の生態学的条件を前提とすると、頭蓋筋が予測可能な方法で反応することが実証された。個体群レベルの生態学的圧力は、P. siculusの個体群間の変異の大進化的出現につながる可能性がある。^[18]

P. siculusの吻端から肛門までの長さは平均 150～250 mm (5.9～9.8 インチ) です。P . siculus は、緑色または茶色の背中と白色または緑色の腹部が特徴です。P . siculus には多くの亜種と個体群があるため、体長と色の多様性にばらつきがあります。たとえば、一部の亜種はメラニン色で、背中と腹部の一部に青みがかっています。このような色彩は、大陸の個体群ではなく、島嶼の個体群に見られます。[ ^8]

頭の大きさは性的二形性があり、オスはメスよりも頭が大きく、顎が強い。この大きさの違いは、オスの獲物消費の必要性とオス同士の攻撃性に一部起因しているのではないかと推測されている。^[19]

その名の通り、P. siculusはイタリア原産で、そこで最も一般的なトカゲの一種です。^[8]分布域にはボスニア・ヘルツェゴビナ、クロアチア、フランス、モンテネグロ、セルビア、スロベニア、スイスも含まれますが、スペイン、トルコ、アメリカ合衆国、カナダにも導入されています。^[1]

北米におけるP. siculusの個体群は、カンザス州トピーカ、ニューヨーク州ロングアイランド、コネチカット州グリニッジ、 ペンシルベニア州レビットタウン、ミズーリ州ジョプリン、およびオハイオ州、インディアナ州、ケンタッキー州のグレーターシンシナティ地域で確認されており、これらの地域ではP. siculusとP. muralis の両方が非常に高密度で生息しており、非常に定着しているため、オハイオ州天然資源局は、非常に繁栄し、長期間生息していることから、現在ではこれらを外来種ではなく在来種として分類しています。グレーターシンシナティ地域の人々がP. siculusの個体数が多い地域に住む人々とP. muralisトカゲを「交換」し（多くの場合、生きたまま郵送で交換する）、その後、かなりの数のトカゲを自宅の庭や岩壁に放つことは、違法ではあるが、珍しくありません。^{[20] [21]}

この種は、おそらく鉄道の線路を中東海岸沿いの拡散経路として利用することで、ロングアイランド西部での最初の定着以来、生息域を拡大しているようです。ワラトカゲは、グリニッジ近くのコネチカット州南西部の海岸沿いや、ニュージャージー州バーリントン郡周辺に定着しているようです。これらのトカゲは、 1984年にマウントローレルで放されたトカゲの群れの子孫であるという報告もあります。^{[22] [23]} 2020年には、大量のP. s. campestrisがブドウの積荷に混じって密航し、その後拿捕されました。^[24]

P. siculusは外来種としてイベリア半島にも侵入し、在来種のPodarcis virescens種と競合している。2種のトカゲの競争により、P. virescens種はP. siculus種に負け、追い出される事態となっている。^[25]

P. siculusは生息地の汎用性があり、多くの自然環境や人間が改変した環境で繁栄します。P . siculusの生息地には、森林、草原、低木地、岩場、農地などがあります。^{[2] [1]}このような開けた生息地で生息できるのは、高温でも繁栄できる能力である好熱性などの生物学的特性によるものです。 ^[2]

P. siculusは雑食性の 捕食者です。その食性は多種多様な無脊椎動物、主に節足動物です。P . siculus は 小型脊椎動物も捕食します。^[26] P. siculusの食性は、他の近縁のトカゲ類に比べて植物質の割合がはるかに高くなっています。また、食性の多様性には性別による差があり、オスはメスよりも多様な食性を持っています。一般的な生態学的考えとは反対に、P. siculusの生息地と食性の多様性の間にはほとんど関係がありません。分類学上の獲物の多様性のレベルの違いは、異なるP. siculus個体群の食性の多様性には影響しないようですが、P. siculusの島嶼個体群は、食性の一部として植物質の割合が高いです。^[19]

P. siculusの捕食者にはヘビ、鳥、野良猫などが含まれる。^[27]

P. siculusは卵生です。メスは1年に4～7個の卵を3～4回産みます。^[9]産卵数は個体群によって異なります。例えば、クロアチアの小さな島々の個体群は産卵数が少なく、孵化するとより大きな子孫が生まれます。^[27] P. siculusの繁殖期は5月に始まり7月に終わります。妊娠はメスに大きな身体的負担をかけません。妊娠したメスは非妊娠のメスよりも日光浴をする行動が多くなります。^[9]

オスのP. siculusの脳におけるP450の活性は、個体の生殖段階によって異なります。重要なのは、P450が生殖と行動の調節に関与する脳の部分に局在することです。したがって、P450はP. siculusの性行動の調節に関与していると考えられます。^[28]

P. siculusとその様々な亜種には寄生虫や細菌がよく見られます。よく見られる細菌種には、パントエア、シトロバクター、モルガネラ・モルガニ、緑膿菌、コアグラーゼ陰性ブドウ球菌、エンテロバクター、大腸菌、シュワネラ、プロビデンシアなどがあります。検査したところ、シトロバクターの分離された10株のうち1株が多剤耐性でした。他の分離された株も抗生物質耐性でした。^[8]

寄生虫の種類には、蟯虫、Ophionyssus natricus、 コクシジウム、およびDicrocoelidaeが含まれる。^[8]

P. siculusの大陸集団に特有の細菌や寄生虫の一部は人獣共通感染症であることが確認されている。P . siculusの島嶼集団は、本土集団と同程度の細菌多様性を有している。^[8]  

P. siculusのダニ寄生は、人工の生息地では一般的です。ダニ寄生は一般的に大型のオスに顕著で、これは行動範囲が拡大した結果である可能性があります。ダニの量はP. siculus が生息する環境の種類によって異なります。たとえば、伝統的に管理されているオリーブ農園に生息するメスは、集中的に管理されているオリーブ農園に生息するメスよりもダニの量が著しく多くなります。^[2]

1971年、P. siculusの成体個体10匹（繁殖ペア5組）がクロアチアのポド・コピシュテ島からポド・ムルチャル島（東約3.5km）に輸送された。両島はアドリア海のラストヴォ島付近に位置し、この島でこのトカゲは新たなボトルネック型個体群を形成した。^{[4] [29] 2つの島は大きさ、}標高、微気候が似ており、陸生捕食動物がほとんどいないため^[29]、 P. siculusは人間の干渉を受けることなく数十年にわたって生息数を増やし、（現在は現地で絶滅している）^[4] Podarcis melisellensisの個体群を凌駕した。^[30]

1990年代、科学者たちはポド・ムルチャルに戻り、現在ムルチャルに生息するトカゲがコピシュテのトカゲとは大きく異なることを発見した。ミトコンドリアDNA分析により、現在ムルチャルに生息するP. siculusの標本はコピシュテの元の個体群と遺伝的に非常に類似していることが確認されたが、^[4]新しいムルチャルのP. siculusの個体群は、元のコピシュテの個体群と比較して、平均サイズが大きく、後肢が短く、最大疾走速度が低く、模擬捕食者の攻撃に対する反応が異なっていると説明された。^[29]形態と行動におけるこれらの個体群の変化は、「捕食の強度の緩和」とムルチャルの植生からの保護の強化に起因するとされた。^[29]

2008年にさらに分析を行ったところ、MrčaruのP. siculus個体群は、元のKopište個体群と比較して頭部の形態が著しく異なり（より長く、幅広く、より高い頭部）、噛む力が強いことが明らかになりました。^[4]この頭部形状の変化は食性の変化と一致しています。KopišteのP. siculusは主に昆虫食ですが、MrčaruのP. siculusは植物質をかなり多く食べます。^[4]採餌スタイルの変化は、Mrčaru個体群の個体密度の増加と縄張り行動の減少に寄与した可能性があります。^[4]

2つの個体群の間に発見されたもう一つの違いは、ムルチャルトカゲに盲腸弁が発見されたことである。盲腸弁は食物の通過を遅らせ、発酵室を提供し、共生微生物がセルロースをトカゲが消化できる栄養素に変換できるようにする。 ^[4]さらに、 線虫はムルチャルトカゲの腸内によく見られるが、盲腸弁を持たないコピシュテP. siculusには見られない。^[4]盲腸弁は、既知の鱗のある爬虫類の種全体の1%未満にしか見られず、^{[4] 「適応的な新奇性、先祖の個体群には存在せず、これらのトカゲで新たに}進化したまったく新しい特徴」と説明されている。^[31]

P. siculus は目立たない獲物を好む傾向がある。目立つ色彩はオサムシ類の捕食に対する強い抑止力である。^[32]警告の獲物を食べるとき、P. siculus は頭を後ろに反らし、鼻先を土にこすりつける。このような行動は警告の獲物が口に合わないためだと考えられている。P . siculus はオサムシ類の一部の種からの化学的シグナルに反応することができ、これはこのトカゲが獲物に含まれる危険な化学物質の存在を検知できるように進化した証拠である。^[26]

極端な摂食行動の事例も報告されている。雄成体と幼体の間で共食いが起こったという報告もある。雄成体は幼体の腰を強く噛みついて捕獲した。2003年には雌成体がヘミダクチルス・ターキクスの幼体を食べているのも観察されており、これはP. siculusによるヤモリの捕食の初めての記録された事例である。さらに、雄成体が死んだ成体のスンクス・エトルスクスを食べているのが2004年に観察されている。P . siculusが小型哺乳類の死肉を食べているのが記録されたのはこれが初めてである。 ^[33]

複数の実験により、 P. siculusがさまざまなタスクを学習する能力があることが確認されています。P . siculus は、食物の入ったさやから色のついたキャップを取り除くように訓練することができます。^{[34]しかし、} P. siculusが定量的識別タスクを実行する能力については議論があります。 ^{[35] [36]}ある実験では、被験者の 60% が 1 個と 4 個のアイテムを区別できたのに対し、2 個と 4 個のアイテムを区別できた被験者はごくわずかで、異なる表面積を持つ単一の物体を区別できた被験者はいなかったことがわかりました。 ^[36]しかし、以前の研究では、P. siculus が異なる表面積の刺激を効果的に識別できることがわかっています。この実験では、P. siculus はさまざまな数量 (食品 1 個、食品 2 個など) の食品グループを識別できないことがわかりました。^[35] P. siculusが異なる定量的識別タスクを実行する能力は、刺激の種類、つまり生物学的刺激と非生物学的刺激によって決まる可能性があります。^{[36] [35]}

P. siculus は社会的学習も行っていることが実証されている。P . siculus の個体に、他の個体が餌の入った鞘から色のついたキャップを取り除くのを観察させる実験では、他の個体を観察してから課題に取り組んだ個体は、対照群の個体よりも成功率が高いことが実証された。P . siculus の観察者が異種の実演者から学習するには、より長い時間がかかった。とはいえ、P. siculus は異種の実演者から学習することは可能だった。^[34]

P. siculusのいくつかの個体群では、足指の欠損率が極めて高く、種内競争が潜在的に激しいことを示している。2009年の研究では、クロアチアの島 Pod Mrčaru のP. siculusの 1 つの個体群で、足指の欠損率が著しく高い (55.48%) ことがわかった。この個体群では、オスの方がメスよりも足指の欠損率が大幅に高かった。さらに、足指の欠損率が高い亜個体群の個体は、他のP. siculus の個体群よりも噛む力が著しく強かった。しかし、この研究では、Pod Mrčaru のP. siculusと他の地域の同種の個体群の間で捕食レベルが著しく高いことは確認されなかった。オスの足指の欠損率の高さと、 Pod Mrčaru のP. siculusの個体群密度の高さを合わせると、種内攻撃がこの差を説明する可能性があることが示唆される。^[37]

さらに、ある研究では、2 匹のトカゲのうち攻撃的な個体は、攻撃性の低い個体よりも日光浴に多くの時間を費やすことが判明しました。この関係は長期にわたります。つまり、2 匹のトカゲとの遭遇において攻撃的な個体は、長期間にわたって温度的に好ましい環境を継続して利用することができます。これらの攻撃的な個体は、攻撃性の低い個体よりも早く成長します。攻撃性の低いトカゲの 2 匹のトカゲでは、日光浴に費やす時間の差は小さくなりました。このようなペアでは、2 匹の個体が一緒に日光浴にかなりの時間を費やすことがあります。最初の遭遇における攻撃性のレベルに関係なく、この種の関係は 2 匹の間で長期間維持され、社会的行動がすぐに確立されることが実証されました。しかし、単独での日光浴行動は、これらの社会的遭遇の後にも再現されたようで、これは社会性と日光浴の関係が最初の遭遇時の行動よりも微妙な根拠に依存していることを示唆しています。^[38]

P. siculus は一般的な捕食者の化学的シグナルを感知し、それに応じて行動を変えることができる。また、 P. siculus は危険なヘビとそうでないヘビの匂いを区別することもできる。研究では、P. siculus は捕食者の匂いにさらされると、ストレスとよく関連する舌を弾く行動が増えることがわかっている。同様に、実験では、P. siculus が捕食者の匂いにさらされると、対照試験よりも走る行動、尾を振る行動、出発行動、静止行動がすべて増えることがわかっている。^{[9] [39]突然の予測できない出発は検知が難しいかもしれない。尾を振ると、捕食者の注意が}P. siculusの体から尾に逸らされる可能性がある。^[39]

捕食者に対する行動は、 P. siculusの生殖状態によって媒介される。妊娠したメスは、捕食者の匂いにさらされたとき、非妊娠のメスよりも舌を弾く回数が少ない。また、非妊娠のメスは、捕食者の匂いにさらされたとき、妊娠したメスよりもゆっくりと移動する時間が有意に長い。また、妊娠したメスは、捕食者の匂いにさらされたとき、日光浴をする時間が短く、静止している時間が長い。一方、非妊娠のメスは、捕食者の匂いにさらされたとき、立ち上がったり飛び上がったりする回数が増えた。これらの結果は、P. siculus が、妊娠期間中、日光浴中の捕食の脅威と、胚の発育に必要な体温調節とのバランスをとっていることを示唆している。ゆっくりとした移動と静止行動の増加は、捕食者に発見されるのを避ける方法である可能性がある。^[9]

捕食者に対する行動も、P. siculusのさまざまな亜集団間で異なる可能性がある。捕食の脅威が大きい亜集団のトカゲは、最大走行速度が速い。また、これらのトカゲは、生息地で捕食のレベルが低い同種のトカゲよりも、捕食者の脅威に直面した場合、より速く遠くまで逃げる。これら2つの亜集団における行動および関連する表現型の変化はかなり急速に生じており、P. siculusの迅速な適応能力を浮き彫りにしている。^[29]捕食者に対する行動は、P. siculusの生活環境によっても異なる可能性がある。 2009年の研究では、オリーブ農園とブドウ園から採取されたP. siculusの幼体の捕食者に対する行動を比較した。オリーブ農園の幼体は、模擬捕食者の脅威に対して、移動距離の増加にもかかわらず、走って一時的な避難所で止まるのではなく、オリーブの木に向かって逃げることで反応した。ブドウ園から来た若い個体は、代わりに短い距離を走り、一時的な避難所で止まり、そして再び走り出した。^[2]

動物は光の偏光を利用して方向を定めることができる。光の偏光はさまざまな種の方向づけ行動に影響を及ぼし、P. siculusの方向づけモードであることが実証されている。^[40] P. siculus は、電界の方向が訓練軸と平行な白色偏光下で操作すると、訓練方向を学習できる。青色およびシアン色の光の下では、P. siculus は訓練軸と平行および垂直な偏光軸の下で正しく方向づけることができる。実験条件下では、赤色光の偏光によってP. siculus は完全に方向を失ってしまった。 ^{[41]さらに、} P. siculusには時間補正された天体コンパスがあるという証拠がある。 ^[42]時間補正メカニズムは、太陽が見えるかどうかによって影響を受けないようだ。^[43]

2005 年の研究では、外来種のP. siculusの季節的行動と日周行動をイタリアの同種と比較した。P . siculus campestrisの活動期間は、トカゲが一年中活動するローマのP. siculusに比べて短かった。P . siculus campestrisのニューヨークの生息地の平均気温が低いことが、この個体群の活動が 4 月から 10 月に限られている理由を説明できるかもしれない。P . siculus campestris は、ローマの同種に比べて日中の活動時間も短かった。P . siculus campestrisの生息地であるニューヨーク州ロングアイランドの光周期は、ローマのものと似ている。この類似性は、気温が活動レベルの相違を説明するという議論を強固なものにしている。^[44]

イタリアカワラトカゲは、国際自然保護連合（IUCN）のレッドリストで、最も懸念が低い種として記載されています。^[45]現在、その個体数は増加しています。^[1]

P. siculusは農業地帯でよく見られるため、農薬への曝露が健康や生殖能力に与える影響が懸念されている。2021年に実施された、従来型農場と有機農場のP. siculusのバイオマーカーを評価する研究では、従来型農場の（したがって農薬に曝露した可能性が高い）トカゲは酸化ストレスのレベルが高く、P. siculusが抗酸化システムを素早く活性化して活性酸素種（ROS）の形成に対抗できることが示された。農薬に曝露した個体では、対照群や有機トカゲよりもフリーラジカルによる損傷がはるかに高かった。 ^[46]農薬に曝露した妊娠雌は、対照群の妊娠雌よりも大きく質の悪い卵を産む。孵化したばかりの幼生の移動能力は、母親の農薬曝露の影響を受けないと思われる。^[47]また、一般的に使用されている農業用殺虫剤の中にはP. siculusに対して神経毒性を示さないものや、研究対象となった化学物質の神経毒性に対してP. siculusが抵抗力を持つものがあり、P. siculusの免疫系は研究対象となった殺虫剤によって有意な影響を受けなかったことが判明した。^[46]

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