兄弟間の競争（動物）

動物は兄弟姉妹も含めて、食料や縄張り、交配相手となる可能性のある動物の資源をめぐって競争する。動物の兄弟姉妹間の競争では、親の世話や限られた資源をめぐって個体が競争し、兄弟姉妹を殺す「兄弟殺し」につながることもある。 ^{[1]兄弟姉妹間の} 競争はさまざまな形で起こる。兄弟姉妹は出生前や出産後の環境で資源をめぐって競争することがある。競争の程度は様々で、非攻撃的な低レベルの暴力から、親族を殺す「兄弟姉妹殺し」まで及ぶ。

一羽のひなに複数の子孫がいる場合、食物や親の注意をめぐる競争により、兄弟間の競争が生じる可能性があります。自然選択は、たとえその行動が兄弟の適応度を低下させたとしても、個々の子孫がより多くの資源を獲得できる行動を好む場合があります。食物や資源をめぐる競争は、多くの鳥類で見られます。例えば、アオアシカツオドリ( Sula nebouxii ) の兄弟は、年上の雛が年下の雛をついばむなど、お互いに攻撃的な態度を示すことがよくあります。この行動は食物不足のときに増加し、より激しい競争を示しています。^[2]他の鳥類では、兄弟は直接的な攻撃行為ではなく、親の行動を操作することで食物をめぐって競争します。親の注意が高まると、子孫のための食物が増える可能性があり、雛の物乞い行動の発達に有利に働きます。アメリカコマドリ（Turdus migratorius）の雛は、親鳥から与えられる餌をめぐって、より大きな声で目立つ鳴き声やその他の発声で競争し、最も多くの餌を与えられた雛は最も激しい物乞い行動を示す。^[3]

兄弟間の競争は、利他的な行動による包括適応度利益（血縁者の利益を含む）がコストを上回る場合、利他的な行動が進化する可能性があると予測する血縁選択理論とは一致しないように見えるかもしれない。 ^[4]理論的には、血縁者を助けることで、個体は自分の関連遺伝子を広めることができる。しかし、一部の種は、血縁者を助けることによる適応度コストが利益を上回る場合に、兄弟間の競争を示すことがある。兄弟間の血縁関係は、競争の程度に影響を与える可能性がある。カナリアの雛は、血縁関係の低い他の雛ほど利己的で競争的になる。^[5] 子孫が親にもっと餌をねだるとき、親の適応度を低下させ、将来の子孫への投資能力を低下させることによって、将来の兄弟と「競争」している。これは兄弟間の競争として知られており、親子間の対立につながる可能性がある。

兄弟殺しは兄弟間の競争の結果であり、食糧不足や親の世話が限られていることなど、さまざまな要因によって発生する可能性があります。兄弟を殺すことは、競争相手を排除することでより多くの資源を独占できるため、動物にとって有利になる可能性があります。また、兄弟殺しにはさまざまなタイプがあります。たとえば、絶対兄弟殺しは、兄弟を無条件に殺すことです。この行動を示す鳥類の種では、大きい方のヒナが兄弟殺しの行為を犯します。一方、条件的兄弟殺しは、兄弟の死が常に起こるとは限らない状況を指しますが、通常は限られた資源などの環境要因が動機となります。^[6]条件的兄弟殺しは、前述のアオアシカツオドリ（Sula nebouxii）のケースで示されています。この種では、食糧不足のときに年長のヒナが兄弟を排除することがあります。こうした不足の間、雛はつつき行動を活発にするが、餌が十分なレベルに戻ると、この攻撃性は低下する。^[7] 一部の種では、親が兄弟殺しを利用して自身の適応度を高める行動を進化させている。例えば、ガビガモは親の損失を減らすために非同期の孵化パターンを示す。この種の鳥では、異なる時期に卵を産む鳥は、同期して孵化する鳥と比較して、巣ごとに平均して多くの雛を産む。^[8]ずらした孵化により、異なる成長段階の雛が生まれる。年長でしたがって体が大きい雛は年下の兄弟を殺し、ひなの数を減らして、餌が乏しいときに親が努力を集中できるようにする。ひなが減ると、競争相手が減るため兄弟間の競争が減少し、生き残った子孫に利益をもたらす。これはまた、成功する可能性が低い子孫への親の非生産的な投資を最小限に抑えることで、親にも利益をもたらす。これは、親が子孫全員に十分な食事を与えることができない食糧不足のときに特に有利です。

兄弟殺しは哺乳類でも確認されている。例えば、ブチハイエナ（Crocuta crocuta）は条件的兄弟殺し行動を示すことが知られている。激しい兄弟間の攻撃は生後数分で始まり、その後数日間続く。^[9]兄弟間の攻撃の機能は、同腹の兄弟間の階級関係を確立し維持することであるが、この攻撃は必ずしも兄弟の死につながるわけではない。^[10]しかし、激しい摂食競争の期間中、攻撃は兄弟殺しにエスカレートする可能性がある。^[11]ブチハイエナの攻撃は、条件的兄弟殺しが環境要因によって引き起こされる可能性があることを示している。

子宮内共食い（共食いも参照）は、きょうだいが胚の段階でお互いを食べることで起こる。これは、きょうだいが胚を食べる胚食と、きょうだいが卵を食べる卵食の形をとることがある。^[12] 子宮内共食いは、栄養を多く与えることで胚に利益をもたらすことがある。子宮内共食いを示すファイアサンショウウオ（Salamandra salamandra）の個体群では、きょうだいを食べることで栄養が補給されるため、胚がより早く幼生に成長する。^[13] サメ類の胚は、子宮内共食いを容易にするために早熟な歯という適応をしており、卵黄が使い果たされた後、子宮内の卵やきょうだいを食べるのに使う。^[14]シロワニザメ（Carcharias taurus ）では、ある大きさに達した最初の胚（「孵化児」と呼ばれる）が、子宮内のより小さく未発達の兄弟を必ず食べます。^[15]最初の胚は食べられた胚とは父親が異なる場合があるため、発達初期のこの形態の兄弟殺しは、間接的にオスの競争に関係している可能性があります。この胚の共食い現象は、オスが受精後に父親をめぐって競争するため、性選択に役割を果たしている可能性があります。 ^{[16]したがって、サメの子宮内共食いは、兄弟間の競争だけでなく、メスとの交尾を成功させるためのオスの競争も反映している可能性があり、これは}性選択の一例です。

動物における兄弟間の競争は、必ずしも兄弟に対する直接的な攻撃や死を伴うわけではありません。これは極端に攻撃的な競争ではありませんが、それでも兄弟間の適応度は低下します。

胎児プログラミング（バーカーの仮説も参照）とは、胎児期の環境によって成人期にまで影響が残ることを指す。羊の場合、子宮内での資源をめぐる競争により、生殖能力が低下し、体組成が変化する可能性がある。双子より600グラム軽く生まれた羊は生殖能力が低下している。双子に比べて羊の体重が軽いほど、障害が深刻である。羊は子宮内共食いのように肉体的に競争しているわけではないが、出生体重の差は全体的な適応度の違いを示唆している。^[17]

家畜の子豚（Sus scrofa）は、子宮競争などのさまざまな形態の非致死的競争を示すことが示されている。子宮内での胚の相対的な発達は、生存の可能性に影響を与える可能性がある。発情期には、母豚は卵胞の大部分を短期間で排卵し、その後、少数をより長い期間にわたって排卵するため、豚の胚は異なる発達経路をたどる。^[19]このパターンによって発達に違いが生じ、発達の遅れた胚は生存する可能性が低くなる。母豚の子宮内のスペースをめぐる競争も存在する。子宮の中央部分は最も混雑しており、最大の競争が行われる場所である。この競争により、一部の胚が完全に成長することを妨げられ、出生体重が低くなることが多く、子宮から出た後に子豚が不利になる可能性がある。^[20] 子豚の間では新生子競争も存在し、生後わずか数時間で母豚の乳首をめぐって兄弟と直接競争する。^[21]競争は、飢餓による子豚の新生児死亡の43％の原因です。通常の条件（安定した環境、平均的な子豚の数）では、大きな子豚は、乳首へのアクセスをめぐって小さな子豚との戦いに勝つ能力があるため、部分的には生存に有利であるようです。^[22] 子豚の歯は、兄弟間の競争によって引き起こされた進化的軍拡競争の産物として進化し、武装した兄弟間のライバル関係をもたらしたと考えられています。歯は、子豚の数が通常よりも多く、競争が激しくなるとより重要になります。このような状況では、歯は個々の子豚が兄弟と競争するのに役立ちます。^[23]

兄弟間の競争は、特に鳥類においては、親によって仲介されたり、促進されたりすることがあります。兄弟間の競争は、親子間の争いにつながる可能性のあるひな間の争いによって、親と将来のひなの適応度に悪影響を及ぼすこともあります。この争いにより、親は将来のひなを犠牲にして余分なエネルギーを費やすことを余儀なくされる可能性があります。

親鳥は兄弟間の競争を助長する受動的な役割を果たすことがある。最も一般的なケースは食物分配である。親鳥が食物を分配する際、特定の子孫を優遇することはない。シジュウカラ（Parus major）は似たような場所から食物を優先的に分配するため、子孫は餌場から最も近い、より多くの食物を得られる最高の場所を求めて競争し、子孫の成長の不平等につながる。幼鳥に見られるこの行動は、争奪戦によって推進される最適な採餌戦略として解釈することができる。^[24]

あるいは、親鳥が兄弟間の競争の激しさを仲裁する積極的な役割を果たすこともあります。また、シジュウカラの親鳥は、雛鳥間の競争を制御する手段として、餌を分配する場所を選択できます。親鳥が巣内の 1 か所または 2 か所の餌場で雛鳥に餌を与える場合、オスとメスの親鳥の距離が雛鳥間の競争レベルに影響します。言い換えると、親鳥は巣内で餌を受け取る場所を変えることで、兄弟間の競争を減らすことができます。

兄弟間の争いは、現在のひなが将来のひなを犠牲にしてより多くのものを要求するときに発生します。この兄弟間の競争は親子間の争いにつながる可能性があり、親の視点から見ても子の視点から見ても、親の投資の最適なレベルは異なります。生物学的シグナル理論は、若いひなは親とコミュニケーションをとって、得られる食物の量を最大化できることを示しています。したがって、より多くの食物を必要としたり欲しがったりする若いひなは、より高いレベルで懇願したり物乞いをしたりする可能性があります。親はこれに応じてより多くの食物を提供することができますが、これは、ひなが本当により多くの食物を必要とする場合にのみ懇願するという正直な物乞いの仮定に基づいています。しかし、すべての若いひながより高いレベルで懇願し始めると、親は食物を探すためにより多くのエネルギーを費やす必要があるため、コストがかかります。巣への往復の移動が増えると、捕食者も引き付ける可能性があります。これらの要因により、親が将来の子孫のために持つエネルギーとリソースが減少します。これは、ひなのひな間の競争が親の将来のひなへの投資に影響を与える可能性がある例です。^[25]

• 行動生態学 § 兄弟間の対立