Loading article…
| オルソコロナウイルス | |
|---|---|
| |
| グループメンバーSARS-CoV-2
イラストキー: | |
ウイルスの分類 
| |
| (ランク外): | ウイルス |
| 領域: | リボウイルス |
| 王国： | オルタナウイルス科 |
| 門: | ピスビリコタ |
| クラス： | ピソニビリセテス |
| 注文： | ニドウイルス目 |
| 家族： | コロナウイルス科 |
| 亜科: | オルソコロナウイルス |
| 属[1] | |
| 同義語[2] [3] | |
| |
コロナウイルスは、哺乳類や鳥類に病気を引き起こす、関連のあるRNAウイルスのグループです。ヒトや鳥類では、軽度から致命的なものまで、呼吸器感染症を引き起こします。ヒトの軽度の病気には、風邪（他のウイルス、主にライノウイルスによっても引き起こされます）の一部が含まれますが、より致命的な種類は、SARS、MERS、COVID-19を引き起こす可能性があります。牛や豚では下痢を引き起こし、マウスでは肝炎や脳脊髄炎を引き起こします。
コロナウイルスは、コロナウイルス科、ニドウイルス目、リボウイルス界のオルト コロナウイルス亜科を構成している。[3] [4]コロナウイルスは、プラス鎖一本鎖RNAゲノムとらせん対称のヌクレオカプシドを持つエンベロープウイルスである。 [5]コロナウイルスのゲノムサイズは約26～32キロベースで、RNAウイルスの中では最大級である。[6]コロナウイルスは表面から突き出た特徴的な棍棒状のスパイクを持ち、電子顕微鏡写真では恒星のコロナを思わせる画像を作り出し、そこからコロナウイルスの名前が由来している。[7]
語源
「コロナウイルス」という名前は、ラテン語のcoronaに由来し、「王冠」または「花輪」を意味します。これは、ギリシャ語の κορώνη korṓnē （花輪、花冠）からの借用語です。[8] [9]この名前は、ヒトコロナウイルスを初めて観察し研究したジューン・アルメイダとデイビッド・ティレルによって造られました。 [10]この言葉は、1968年に非公式のウイルス学者グループによって、ネイチャー誌で新しいウイルスファミリーを指定するために初めて印刷物で使用されました。[7]この名前は、電子顕微鏡で見たビリオン（ウイルスの感染形態）の特徴的な外観を指し、太陽コロナまたはハローを連想させる画像を作成する大きな球根状の表面突起の縁があります。[7] [10]この形態は、ウイルスの表面にあるタンパク質であるウイルススパイクペプロマーによって作成されます。 [11]
コロナウイルスという学名は、 1971年に国際ウイルス命名委員会（後に国際ウイルス分類委員会に改名）によって属名として承認されました。 [12]新種の数が増えるにつれて、属は2009年にアルファコロナウイルス、ベータコロナウイルス、デルタコロナウイルス、ガンマコロナウイルスの4つの属に分割されました。 [13]一般名のコロナウイルスは、オルソコロナウイルス亜科のどのメンバーを指す場合にも使用されます。[4] 2020年現在、45種が公式に認められています。[14]
歴史
動物におけるコロナウイルス感染の最も古い報告は、1920年代後半、北米で飼育された鶏の急性呼吸器感染症が発生したときになされた。[15]アーサー・シャルクとMC・ホーンは1931年に、ノースダコタ州で鶏に新たな呼吸器感染症が発生したことを初めて詳細に報告した。新生ひなの感染は、あえぎと無気力という特徴があり、死亡率は40～90%と高かった。[16]リーランド・デビッド・ブッシュネルとカール・アルフレッド・ブランドリーは1933年に感染を引き起こすウイルスを分離した。 [17]当時、このウイルスは感染性気管支炎ウイルス（IBV）として知られていた。チャールズ・D・ハドソンとフレッド・ロバート・ボーデットは1937年に初めてこのウイルスを培養した。[18]この標本はボーデット株として知られるようになった。 1940年代後半には、脳疾患（マウス脳炎）を引き起こすJHMと、マウスに肝炎を引き起こすマウス肝炎ウイルス（MHV）という2つの動物コロナウイルスが発見されました。 [19]当時は、これら3つの異なるウイルスが関連していることは認識されていませんでした。[20] [12]
ヒトコロナウイルスは1960年代に英国と米国で2つの異なる方法を用いて発見されました[21] [22] 。 [23]英国医学研究会議の風邪部門で働いていたECケンドール、マルコム・バイノー、デビッド・ティレルは、1961年にB814と名付けられたユニークな風邪ウイルスを収集しました。 [24] [25] [26]このウイルスは、ライノウイルス、アデノウイルス、その他の既知の風邪ウイルスの培養に成功した標準技術を使用しては培養できませんでした。1965年、ティレルとバイノーは、ヒト胎児の気管の器官培養に連続して通過させることにより、新しいウイルスの培養に成功しました。[27]この新しい培養方法は、ベルティル・ホーンによって研究室に導入されました。[28]分離されたウイルスをボランティアの鼻腔内に接種すると風邪を引き起こし、エーテルによって不活化され、脂質エンベロープがあることが示されました。[24] [29]シカゴ大学のドロシー・ハムレとジョン・プロックナウは1962年に医学生から新しい風邪ウイルスを分離した。彼らはそのウイルスを分離し、腎臓組織培養で増殖させ、229Eと名付けた。この新しいウイルスはボランティアに風邪を引き起こし、B814と同様にエーテルで不活化した。[30] [31]
ロンドンのセント・トーマス病院のスコットランド人ウイルス学者ジューン・アルメイダは、ティレルと共同で、1967年にIBV、B814、229Eの構造を比較した。[32] [33]電子顕微鏡を用いたところ、3つのウイルスは、その一般的な形状と特徴的な棍棒状のスパイクによって形態学的に関連があることが示された。[34]同年、国立衛生研究所の研究グループは、器官培養を用いてこの新しいウイルス群の別のメンバーを分離し、サンプルの1つをOC43（OCは器官培養の略）と名付けた。 [35] B814、229E、IBVと同様に、この新型風邪ウイルスOC43は、電子顕微鏡で観察すると特徴的な棍棒状のスパイクを持っていた。[36] [37]
IBVに似た新しい風邪ウイルスは、すぐにマウス肝炎ウイルスと形態学的に関連していることも示されました。[19]この新しいグループのウイルスは、その特徴的な形態学的外観にちなんでコロナウイルスと名付けられました。 [7] ヒトコロナウイルス229EとヒトコロナウイルスOC43は、その後数十年にわたって研究され続けました。[38] [39]コロナウイルス株B814は失われました。それが現在のどのヒトコロナウイルスであったかは不明です。[40]その後、 2003年のSARS-CoV、 2003年のHCoV NL63、2004年のHCoV HKU1 、2013年のMERS-CoV、2019年のSARS-CoV-2など、他のヒトコロナウイルスが特定されています。 [41] 1960年代以降、多数の動物コロナウイルスも特定されています。[42]
微生物学
構造
コロナウイルスは、独特の表面突起を持つ、大きくてほぼ球形の粒子です。[43]その大きさは、平均直径80～120nmと非常に多様です 。極端なサイズでは、直径50～200nmのものも知られています。[44]総分子量は平均40,000kDaです 。コロナウイルスは、多数のタンパク質分子が埋め込まれたエンベロープに包まれています。[45]脂質二重膜エンベロープ、膜タンパク質、およびヌクレオカプシドは、ウイルスが宿主細胞の外にあるときにウイルスを保護します。[46]
ウイルスエンベロープは脂質二重層で構成されており、膜（M）、エンベロープ（E）、スパイク（S）構造タンパク質が固定されています。[47]脂質二重層中のE：S：Mのモル比はおよそ1：20：300です。[48] Eタンパク質とMタンパク質は、脂質二重層と結合してウイルスエンベロープを形成し、そのサイズを維持する構造タンパク質です。[49] Sタンパク質は宿主細胞との相互作用に必要です。しかし、ヒトコロナウイルスNL63は、そのMタンパク質が宿主細胞の結合部位を持ち、Sタンパク質が持っていないという点で特殊です。[50]エンベロープの直径は85nmです。電子顕微鏡写真では、ウイルスのエンベロープは、電子密度の高いシェル（ウイルス粒子をスキャンするために使用される電子ビームに対して比較的不透明なシェル）の明確なペアとして表示されます。[51] [49]
Mタンパク質は、エンベロープの全体の形状を形成する主要な構造タンパク質であり、III型膜タンパク質です。218〜263個のアミノ酸残基で構成され、7.8 nmの厚さの層を形成します。[45] 3つのドメイン、短いN末端 エクトドメイン、3回にわたる膜貫通ドメイン、およびC末端 エンドドメインがあります。C末端ドメインは、エンベロープの余分な厚さを増すマトリックスのような格子を形成します。異なる種は、タンパク質のアミノ末端ドメインにN結合型またはO結合型グリカンのいずれかを持つことができます。Mタンパク質は、ウイルスライフサイクルの組み立て、出芽、エンベロープ形成、および病原性の段階で非常に重要です。[52]
Eタンパク質はマイナーな構造タンパク質であり、種によって大きく異なります。[44]コロナウイルス粒子にはEタンパク質分子のコピーが約20個しかありません。[48]サイズは8.4〜12 kDaで、76〜109個のアミノ酸で構成されています。[44]これらは一体型タンパク質（つまり脂質層に埋め込まれている）であり、膜貫通ドメインと膜外C末端ドメインの2つのドメインを持っています。これらはほぼ完全にαヘリックスであり、単一のαヘリックス膜貫通ドメインを持ち、脂質二重層で五量体（5分子）のイオンチャネルを形成します。これらは、ウイルス粒子の組み立て、細胞内輸送、形態形成（出芽）を担っています。[45]
スパイクはコロナウイルスの最も際立った特徴であり、コロナまたはハローのような表面を形成しています。平均して、コロナウイルス粒子には74個の表面スパイクがあります。[53]各スパイクは約20 nmの長さで、Sタンパク質の三量体で構成されています。Sタンパク質は、S1サブユニットとS2サブユニット で構成されています。ホモ三量体Sタンパク質は、ウイルスと宿主細胞間の受容体結合と膜融合を媒介するクラスI融合タンパク質です。S1サブユニットはスパイクの頭部を形成し、受容体結合ドメイン（RBD）を持っています。S2サブユニットは、スパイクをウイルスエンベロープに固定し、プロテアーゼが活性化されると融合を可能にする茎を形成します。2つのサブユニットは、ウイルス表面に露出しているため、宿主細胞膜に付着するまで非共有結合したままです。[45]機能的に活性な状態では、3つのS1が2つのS2サブユニットに付着しています。サブユニット複合体は、ウイルスが宿主細胞のカテプシンファミリーや膜貫通プロテアーゼセリン2 （TMPRSS2）などのプロテアーゼの作用により宿主細胞と結合して融合すると、個々のサブユニットに分割されます。 [54]
S1タンパク質は感染に関して最も重要な構成要素である。また、宿主細胞特異性を担うため、最も可変性の高い構成要素でもある。S1タンパク質はN末端ドメイン（S1-NTD）とC末端ドメイン（S1-CTD）という2つの主要ドメインを有し、どちらも受容体結合ドメインとして機能する。NTDは宿主細胞表面の糖を認識して結合する。例外は、タンパク質受容体である癌胎児性抗原関連細胞接着分子1 （CEACAM1）に結合するMHV NTDである。S1-CTDは、アンジオテンシン変換酵素2（ACE2）、アミノペプチダーゼN（APN）、ジペプチジルペプチダーゼ4 （DPP4）などのさまざまなタンパク質受容体を認識する役割を担っている。[45]
コロナウイルスのサブセット（具体的にはベータコロナウイルス サブグループAのメンバー）には、ヘマグルチニンエステラーゼ（HE）と呼ばれるより短いスパイク状の表面タンパク質もあります。[42] HEタンパク質は、約400個のアミノ酸残基からなるホモ二量体として存在し、サイズは40〜50kDaです。スパイクの間に埋め込まれた長さ5〜7nmの小さな表面突起として現れます。宿主細胞への付着と離脱を助けます。[55]
エンベロープの内側には、ヌクレオカプシド（N）タンパク質の複数のコピーから形成されたヌクレオカプシドがあり、連続したビーズ状の構造でプラス鎖一本鎖RNAゲノムに結合しています。 [49] [56] Nタンパク質は43〜50 kDaのサイズのリン酸化タンパク質であり、3つの保存されたドメインに分かれています。タンパク質の大部分はドメイン1と2で構成されており、通常はアルギニンとリジンが豊富です。ドメイン3はカルボキシ末端が短く、酸性アミノ酸残基が塩基性アミノ酸残基よりも過剰であるため、正味の負電荷を持っています。[44]
ゲノム
コロナウイルスはプラス鎖の一本鎖RNAゲノムを含んでいます。コロナウイルスのゲノムサイズは26.4～31.7キロベースです。[6]ゲノムサイズはRNAウイルスの中でも最大級です。ゲノムには5'メチル化キャップと3'ポリアデニル化テールがあります。[49]
コロナウイルスのゲノム構成は、5′-リーダー-UTR-レプリカーゼ（ORF1ab）-スパイク（S）-エンベロープ（E）-膜（M）-ヌクレオカプシド（N）-3′UTR-ポリ（A）テールである。ゲノムの最初の3分の2を占めるオープンリーディングフレーム1aと1bは、レプリカーゼポリタンパク質（pp1ab）をコードしている。レプリカーゼポリタンパク質は自己切断して16個の非構造タンパク質（nsp1～nsp16）を形成する。[49]
後半の読み枠は、スパイク、エンベロープ、膜、ヌクレオカプシドという4つの主要な構造タンパク質をコードしています。[57]これらの読み枠の間には、補助タンパク質の読み枠が点在しています。補助タンパク質の数と機能は、コロナウイルスごとに異なります。[49]
複製サイクル
セルエントリ
感染は、ウイルスのスパイクタンパク質が相補的な宿主細胞受容体に付着することで始まる。付着後、宿主細胞のプロテアーゼが受容体に付着したスパイクタンパク質を切断し活性化する。利用可能な宿主細胞プロテアーゼに応じて、切断と活性化により、ウイルスはエンドサイトーシスまたはウイルスエンベロープと宿主膜の直接融合によって宿主細胞に侵入することができる。[58]
コロナウイルスは、細胞表面の細胞膜と脂質エンベロープに融合するか、エンドサイトーシスによる内部移行によって細胞内に侵入することができる。[59]
ゲノム翻訳
宿主細胞に入ると、ウイルス粒子は被覆されておらず、そのゲノムは細胞の細胞質に入ります。コロナウイルスRNAゲノムは5'メチル化キャップと3'ポリアデニル化テールを持ち、メッセンジャーRNAのように機能し、宿主細胞のリボソームによって直接翻訳されます。宿主リボソームは、ウイルスゲノムの最初の重複オープンリーディングフレーム ORF1aとORF1bを、 2つの大きな重複ポリタンパク質pp1aとpp1abに翻訳します。[49]
より大きなポリタンパク質pp1abは、滑りやすい配列（UUUAAAC）とオープンリーディングフレームORF1aの末端にある下流RNA擬似結び目によって引き起こされる-1リボソームフレームシフトの結果である。 [60]リボソームフレームシフトにより、ORF1aに続いてORF1bが連続的に翻訳される。[49]
ポリタンパク質には独自のプロテアーゼPLpro（nsp3）と3CLpro （ nsp5）があり、それぞれ異なる特定の部位でポリタンパク質を切断します。ポリタンパク質pp1abの切断により、16個の非構造タンパク質（nsp1からnsp16）が生成されます。生成物タンパク質には、RNA依存性RNAポリメラーゼ（nsp12）、RNAヘリカーゼ（nsp13）、エキソリボヌクレアーゼ（nsp14）などのさまざまな複製タンパク質が含まれます。[49]
レプリカーゼ-転写酵素
非構造タンパク質の多くは、多タンパク質レプリカーゼ-転写酵素複合体 (RTC) を形成するために合体する。主要なレプリカーゼ-転写酵素タンパク質は、RNA 依存性 RNA ポリメラーゼ(RdRp) である。これは、RNA 鎖からの RNA の複製と転写に直接関与する。複合体内の他の非構造タンパク質は、複製と転写のプロセスを補助する。例えば、エキソリボヌクレアーゼ非構造タンパク質は、 RNA 依存性 RNA ポリメラーゼに欠けている校正機能を提供することで、複製にさらなる忠実性を与える。 [61]
複製– 複合体の主な機能の一つは、ウイルスゲノムを複製することです。RdRpは、プラスセンスゲノムRNAからマイナスセンスゲノムRNAの合成を直接仲介します。その後、マイナスセンスゲノムRNAからプラスセンスゲノムRNAが複製されます。[49]
転写– 複合体のもう一つの重要な機能は、ウイルスゲノムを転写することです。RdRpは、プラスセンスゲノムRNAからマイナスセンスサブゲノムRNA分子の合成を直接仲介します。このプロセスに続いて、これらのマイナスセンスサブゲノムRNA分子が対応するプラスセンスmRNAに転写されます。[49]サブゲノムmRNAは、共通の5'ヘッドと部分的に重複した3'末端を持つ「ネストされたセット」を形成します。[62]
組換え– レプリカーゼ-転写酵素複合体は、少なくとも2つのウイルスゲノムが同じ感染細胞内に存在する場合、遺伝子組換えも行うことができます。 [62] RNA組換えは、コロナウイルス種内の遺伝的変異性、コロナウイルス種が1つの宿主から別の宿主にジャンプする能力、そしてまれに新しいコロナウイルスの出現を決定する主要な原動力であると思われます。 [63] コロナウイルスにおける組換えの正確なメカニズムは不明ですが、ゲノム複製中のテンプレートの切り替えが関与している可能性があります。[63 ]
組み立てとリリース
複製されたプラスセンスゲノムRNAは、子孫ウイルスのゲノムになります。mRNAは、最初の重複した読み枠の後のウイルスゲノムの最後の3分の1の遺伝子転写物です。これらのmRNAは、宿主のリボソームによって構造タンパク質と多くの補助タンパク質に翻訳されます。[49] RNAの翻訳は小胞体内で行われます。ウイルスの構造タンパク質S、E、およびMは、分泌経路に沿ってゴルジ中間区画に移動します。そこで、Mタンパク質は、ヌクレオカプシド への結合後のウイルスの組み立てに必要なほとんどのタンパク質間相互作用を指示します。その後、子孫ウイルスは、分泌小胞を介したエキソサイトーシスによって宿主細胞から放出されます。放出されたウイルスは、他の宿主細胞に感染することができます。[64]
伝染 ; 感染
感染したキャリアは、ウイルスを環境中に排出することができる。コロナウイルスのスパイクタンパク質とその相補的な細胞受容体との相互作用は、放出されたウイルスの組織向性、感染性、種の範囲を決定する上で中心的な役割を果たす。 [65] [66]コロナウイルスは主に上皮細胞を標的とする。[42]コロナウイルスは、コロナウイルスの種に応じて、エアロゾル、媒介物、または糞口経路によって、ある宿主から別の宿主へと伝染する。[67]
ヒトコロナウイルスは呼吸器系上皮細胞に感染しますが、動物コロナウイルスは一般的に消化管上皮細胞に感染します。[42]例えば、SARSコロナウイルスは、アンジオテンシン変換酵素2（ACE2）受容体に結合することにより、エアロゾル経路を介してヒトの肺上皮細胞に感染します。 [69]伝達性胃腸炎コロナウイルス（TGEV）は、アラニンアミノペプチダーゼ（APN）受容体に結合することにより、糞口経路を介してブタの消化管上皮細胞に感染します。[49]
分類
コロナウイルスはオルトコロナウイルス亜科[2] [3] [4]に属し、これはコロナウイルス科、ニドウイルス目、リボウイルス界に属する2つの亜科のうちの1つである。[42] [70]これらは、アルファコロナウイルス属、ベータコロナウイルス属、ガンマコロナウイルス属、デルタコロナウイルス属の4つの属に分類される。アルファコロナウイルス属とベータコロナウイルス属は哺乳類に感染し、ガンマコロナウイルス属とデルタコロナウイルス属は主に鳥類に感染する。[71] [72]
- 属:アルファコロナウイルス; [67]
- ベータコロナウイルス属; [68]
- ガンマコロナウイルス属; [18]
- デルタコロナウイルス属
起源
すべてのコロナウイルスの最も最近の共通祖先（MRCA）は、紀元前8000年頃には存在していたと推定されている が、いくつかのモデルでは共通祖先を5500万年以上前にまで遡らせており、コウモリや鳥類との長期にわたる共進化を意味している。[73]アルファコロナウイルス系統の最も最近の共通祖先は紀元前2400年頃、ベータコロナウイルス系統は紀元前3300年、ガンマコロナウイルス系統は紀元前2800年、デルタコロナウイルス系統は紀元前3000年頃とされている。コウモリと鳥は温血の飛翔脊椎動物として、コロナウイルスの遺伝子プールの理想的な自然宿主である（コウモリはアルファコロナウイルスとベータコロナウイルスの宿主であり、鳥はガンマコロナウイルスとデルタコロナウイルスの宿主である）。ウイルスを宿すコウモリや鳥類の種の数が多く、世界中に分布していることが、コロナウイルスの広範な進化と拡散を可能にしている。[74]
ヒトコロナウイルスの多くはコウモリに起源を持つ。[75]ヒトコロナウイルスNL63は、西暦1190年から1449年の間にコウモリコロナウイルス（ARCoV.2）と共通の祖先を共有していた。 [76]ヒトコロナウイルス229Eは、西暦1686年から1800年の間にコウモリコロナウイルス（GhanaGrp1 Bt CoV）と共通の祖先を共有していた。[77]最近では、アルパカコロナウイルスとヒトコロナウイルス229Eは1960年より前に分岐した。 [78] MERS-CoVは、ラクダの中間宿主を介してコウモリからヒトに出現した。[79] MERS-CoVは、いくつかのコウモリコロナウイルス種と関連しているが、数世紀前にこれらから分岐したと思われる。[80]最も近縁なコウモリコロナウイルスとSARS-CoVは1986年に分岐しました。[81] SARS-CoVの祖先は最初にHipposideridae属の葉鼻コウモリに感染し、その後、 Rhinolophidae種のキクガシラコウモリに広がり、次にアジアヤシジャコウモリに広がり、最終的に人間に広がりました。[82] [83]
他のベータコロナウイルスとは異なり、ベータコロナウイルス1種およびエンベコウイルス亜属のウシコロナウイルスは、コウモリではなくげっ歯類に由来すると考えられている。 [75] [84] 1790年代に、馬コロナウイルスは種間ジャンプによりウシコロナウイルスから分岐した。[85] 1890年代後半には、別の種間スピルオーバーイベントにより、ヒトコロナウイルスOC43がウシコロナウイルスから分岐した。[86] [85] 1890年のインフルエンザの大流行は、関連する時期、神経学的症状、およびパンデミックの原因物質が不明であることから、インフルエンザウイルスではなく、このスピルオーバーイベントによって引き起こされた可能性があると推測されている。 [87]呼吸器感染症を引き起こすことに加えて、ヒトコロナウイルスOC43は神経疾患にも関与している疑いがある。[88] 1950年代に、ヒトコロナウイルスOC43は現在の遺伝子型へと分岐し始めました。[89]系統学的には、マウスの肝臓と中枢神経系に感染するマウス肝炎ウイルス（マウスコロナウイルス）は、[90]ヒトコロナウイルスOC43およびウシコロナウイルスと関連しています。ヒトコロナウイルスHKU1も、前述のウイルスと同様に、げっ歯類に起源を持っています。[75]
ヒトへの感染
コロナウイルスはリスク要因が大きく異なります。MERS -CoVのように感染者の30％以上を死に至らしめるものもあれば、風邪のように比較的無害なものもあります。[49]コロナウイルスは、発熱やアデノイドの腫れによる喉の痛みなど、主な症状を伴う風邪を引き起こすことがあります。[91]コロナウイルスは、肺炎（直接的なウイルス性肺炎または二次的な細菌性肺炎）や気管支炎（直接的なウイルス性気管支炎または二次的な細菌性気管支炎）を引き起こすことがあります。[ 92] 2003年に発見された重症急性呼吸器症候群（SARS）を引き起こすヒトコロナウイルスであるSARS-CoVは、上気道感染症と下気道感染症の両方を引き起こすという独特の病因を持っています。 [ 92 ]
ヒトコロナウイルスは6種が知られており、そのうち1種が2つの異なる系統に細分化され、合計7つの系統のヒトコロナウイルスが存在する。
4種類のヒトコロナウイルスは、過去にはより攻撃的であった可能性があると主張されているにもかかわらず、一般的には軽度の症状を引き起こします。[93]
- ヒトコロナウイルス OC43 (HCoV-OC43)、β-CoV
- ヒトコロナウイルス HKU1 (HCoV-HKU1)、β-CoV
- ヒトコロナウイルス229E（HCoV-229E）、α-CoV
- ヒトコロナウイルス NL63 (HCoV-NL63)、α-CoV–
3 種類のヒトコロナウイルスは、潜在的に重篤な症状を引き起こします。
- 重症急性呼吸器症候群コロナウイルス（SARS-CoV）、β-CoV（2003年に特定）
- 中東呼吸器症候群関連コロナウイルス（MERS-CoV）、β-CoV（2012年に特定）
- 重症急性呼吸器症候群コロナウイルス2（SARS-CoV-2）、β-CoV（2019年に特定）
これらはそれぞれ、一般にSARS、MERS、COVID-19と呼ばれる病気を引き起こします。
風邪
風邪は通常ライノウイルスによって引き起こされますが、[94]約15%の症例ではコロナウイルスが原因となっています。[95]ヒトコロナウイルスHCoV-OC43、HCoV-HKU1、HCoV-229E、およびHCoV-NL63は、世界中の成人と子供のヒト集団で継続的に循環しており、風邪の一般的に軽い症状を引き起こします。[88] 4つの軽度のコロナウイルスは、温帯気候では冬季に季節的に発生しています。[96] [97]熱帯気候 ではどの季節でも優勢ではありません。[98]
重症急性呼吸器症候群（SARS）
2003年、前年にアジアで始まった重症急性呼吸器症候群（SARS）の流行と、世界各地での二次感染を受けて、世界保健機関（WHO）は、複数の研究所によって特定された新型コロナウイルスがSARSの原因物質であると発表した。このウイルスは正式にSARSコロナウイルス（SARS-CoV）と命名された。29の国と地域で8,000人以上が感染し、少なくとも774人が死亡した。[108] [69]
中東呼吸器症候群（MERS）
2012年9月、新しいタイプのコロナウイルスが特定され、当初は新型コロナウイルス2012と呼ばれ、現在では正式に中東呼吸器症候群コロナウイルス（MERS-CoV）と名付けられている。[109] [110]世界保健機関はその後すぐに世界的な警報を発した。[111] 2012年9月28日のWHOの最新情報では、このウイルスは人から人へ簡単には感染しないようだと述べられていた。[112]しかし、2013年5月12日、フランスで人から人への感染例がフランス社会福祉省によって確認された。[113]さらに、チュニジアの保健省によって人から人への感染例が報告された。確認された2件の症例は、カタールとサウジアラビアを訪問した後に発症した亡き父親から感染したと思われる人々に関するものであった。それにもかかわらず、感染したほとんどの個人がウイルスを伝染させないことから、このウイルスは人から人への拡散が困難であったようである。[114] 2013年10月30日までにサウジアラビアでは124人の感染者と52人の死亡者が出ている。[115]
オランダのエラスムス医療センターがウイルスの配列を解析した後、このウイルスは「ヒトコロナウイルス-エラスムス医療センター（HCoV-EMC）」という新しい名前が付けられました。このウイルスの最終的な名前は中東呼吸器症候群コロナウイルス（MERS-CoV）です。米国で唯一の症例（両方とも生存）は2014年5月に記録されました。[116]
2015年5月、韓国でMERS-CoVの流行が発生しました。中東に旅行した男性が病気の治療のためにソウル地域の4つの病院を訪れたためです。これは中東以外で最大のMERS-CoVの流行の1つを引き起こしました。[117] 2019年12月現在、2,468件のMERS-CoV感染が臨床検査で確認されており、そのうち851件が死亡しており、死亡率は約34.5％です。[118]
新型コロナウイルス感染症（COVID-19）
2019年12月、中国の武漢で肺炎の発生が報告されました。 [119] 2019年12月31日、この発生はコロナウイルスの新しい株によるものであることが判明し、[120]世界保健機関によって暫定的に2019-nCoVと命名され、[121] [122] [123]その後、国際ウイルス分類委員会によってSARS-CoV-2と改名されました。
2023年3月10日現在、 COVID-19パンデミックによる死亡者数は少なくとも6,881,955人[104] 、 感染者数は676,609,955人[104]を超えている。武漢株は、SARS-CoVと約70％の遺伝的類似性を持つグループ2Bのベータコロナウイルスの新しい株であると特定されている。 [124]このウイルスはコウモリコロナウイルスと96％の類似性があるため、コウモリに由来するのではないかと広く疑われている。[125] [126]
コロナウイルス HuPn-2018
マレーシアのウイルス性肺炎患者の保管サンプルの監視研究中に、ウイルス学者は2018年に人間に感染した 犬コロナウイルスの株を特定した。
動物への感染
コロナウイルスは、1930年代から獣医学において病理学的状態を引き起こすものとして認識されてきました。 [19]コロナウイルス は、豚、牛、馬、ラクダ、猫、犬、げっ歯類、鳥、コウモリなど、さまざまな動物に感染します。[127] 動物関連のコロナウイルスの大部分は腸管に感染し、糞口経路で伝染します。[128]これらの動物コロナウイルスのウイルス病因を解明するために、特に獣医学および人獣共通感染症に関心を持つウイルス学者によって多大な研究努力が注がれてきました。[129]
農場の動物
コロナウイルスは家禽類に感染する。[130] コロナウイルスの一種である伝染性気管支炎ウイルス（IBV）は、鳥類伝染性気管支炎を引き起こす。[131]このウイルスは、感染による死亡率が高く、急速に広がり、生産に影響を与えるため、養鶏業界では懸念されている。[127]このウイルスは肉の生産と卵の生産の両方に影響を及ぼし、大きな経済的損失を引き起こす。[132]鶏では、伝染性気管支炎ウイルスは呼吸器だけでなく泌尿生殖器も標的とする。このウイルスは鶏の全身のさまざまな臓器に広がる可能性がある。[131]ウイルスはエアロゾルや排泄物に汚染された食品によって伝染する。IBVに対するさまざまなワクチンが存在し、ウイルスとその変異体の拡散を抑えるのに役立ってきた。[127]伝染性気管支炎ウイルスは、鳥類コロナウイルス種の数ある株のうちの1つである。[133]鳥コロナウイルスのもう一つの株は七面鳥コロナウイルス（TCV）であり、七面鳥に腸炎を引き起こします。[127]
コロナウイルスは、養豚や牛の飼育など、畜産業の他の分野にも影響を与えています。[127]コウモリコロナウイルスHKU2に関連する豚急性下痢症候群コロナウイルス（SADS-CoV）は、豚に下痢を引き起こします。[ 134]豚流行性下痢ウイルス（PEDV）は最近出現したコロナウイルスで、同様に豚に下痢を引き起こします。[135]アルファコロナウイルス1種に属する伝染性胃腸炎ウイルス（TGEV） [136]は、子豚に下痢を引き起こす別のコロナウイルスです。[137] [138]畜産業では、ベータコロナウイルス1種に属し、HCoV-OC43に関連する牛コロナウイルス（BCV） [139]が、若い子牛の重度の多量腸炎の原因となっています。[127]
ペット
コロナウイルスは、猫、犬、フェレットなどのペットに感染します。[130]ネココロナウイルスには2つの形態があり、どちらもアルファコロナウイルス1種に属します。[136]ネコ腸管コロナウイルスは臨床的意義の低い病原体ですが、このウイルスの自然変異により、死亡率の高い疾患であるネコ伝染性腹膜炎（FIP）を引き起こす可能性があります。 [127]犬に感染するコロナウイルスは2種類あります。アルファコロナウイルス1種に属するイヌコロナウイルス（CCoV） [136]は、軽度の胃腸疾患を引き起こします。[127]ベータコロナウイルス1種に属し、HCoV-OC43に関連するイヌ呼吸器コロナウイルス（CRCoV） [139]は、呼吸器疾患を引き起こします。[127]同様に、フェレットに感染するコロナウイルスも2種類あります。[140]フェレット腸管コロナウイルスは、流行性カタル性腸炎（ECE）として知られる胃腸症候群を引き起こし、より致死性の高い全身型ウイルス（猫のFIPに類似）はフェレット全身コロナウイルス（FSC）として知られています。[141] [142]
実験動物
コロナウイルスは実験動物に感染する。[127]マウス肝炎ウイルス（MHV）は、マウスコロナウイルス種に属し、[143]、特に実験用マウスのコロニーで、死亡率の高い流行性マウス疾患を引き起こす。 [144] SARS-CoVが発見される前は、MHVは生体内および試験管内、また分子レベルでも 最も研究されたコロナウイルスであった。MHVのいくつかの株は、マウスに進行性脱髄性脳炎を引き起こし、多発性硬化症のマウスモデルとして使用されている。[129] 唾液腺涙液腺炎ウイルス（SDAV）は、マウスコロナウイルス種に属し、[143]、実験用ラットの非常に感染性の高いコロナウイルスであり、直接接触によって個体間で伝染し、間接的にはエアロゾルによって伝染する。ウサギ腸管コロナウイルスは、若いヨーロッパのウサギに急性胃腸疾患および下痢を引き起こす。[127] 死亡率は高い。[145]
予防と治療
ヒトコロナウイルスSARS-CoV-2に対しては、さまざまな方法を用いたワクチンが数多く開発されている。[ 146 ] [ 147]ヒトコロナウイルスに対する 抗ウイルス標的も特定されており、ウイルスプロテアーゼ、ポリメラーゼ、侵入タンパク質などがその例である。これらのタンパク質とウイルス複製のさまざまな段階を標的とする薬剤が開発中である。 [148] [147]
動物コロナウイルスIBV、TGEV、イヌコロナウイルスにはワクチンがありますが、その効果は限られています。PEDVなどの感染力の高い動物コロナウイルスが発生した場合、他の群れへの感染を防ぐために豚の群れ全体を殺処分するなどの対策が取られることがあります。[49]
参照
参考文献
- ^ 「ウイルス分類：2018bリリース」。国際ウイルス分類委員会（ICTV） 2019年3月。2018年3月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年1月24日閲覧。
- ^ ab "2017.012-015S" (xlsx) .国際ウイルス分類委員会 (ICTV) . 2018年10月. 2019年5月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年1月24日閲覧。
- ^ abc Fan Y、Zhao K、 Shi ZL 、Zhou P（2019年3月）。「中国のコウモリコロナウイルス」。ウイルス。11 （ 3）：210。doi ：10.3390/ v11030210。PMC 6466186。PMID 30832341。
- ^ Cherry J、Demmler-Harrison GJ、Kaplan SL、Steinbach WJ、Hotez PJ (2017)。フェイギンとチェリーの小児感染症教科書。エルゼビア・ヘルス・サイエンス。p. PT6615。ISBN 978-0-323-39281-5。
- ^ ab Woo PC, Huang Y, Lau SK, Yuen KY (2010年8月). 「コロナウイルスのゲノミクスとバイオインフォマティクス分析」.ウイルス. 2 (8): 1804– 20. doi : 10.3390/v2081803 . ISSN 1999-4915. PMC 3185738 . PMID 21994708.
コロナウイルスは、既知のRNAウイルスの中で最も大きなゲノム[26.4 kb (ThCoV HKU12) ～ 31.7 kb (SW1)]を持っています（図1）[2,13,16]。
- ^ abcd Almeida JD、Berry DM、Cunningham CH、Hamre D、Hofstad MS、Mallucci L、他 (1968 年 11 月)。「ウイルス学: コロナウイルス」。Nature . 220 ( 5168 ): 650。Bibcode :1968Natur.220..650.. doi : 10.1038 /220650b0。PMC 7086490。[ T]ここには、長さ
200 A の丸いまたは花びらの形をした突起の特徴的な「縁」もあります
...太陽コロナを思い起こさせるこの外観は、マウス肝炎ウイルスと、最近ヒトから回収されたいくつかのウイルス、すなわち B814 株、229E 株、およびその他数種に共通しています。
- ^ 「メリアム・ウェブスターによるコロナウイルスの定義」メリアム・ウェブスター。2020年3月23日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年3月24日閲覧。
- ^ 「Merriam-Websterによるコロナの定義」。Merriam-Webster。2020年3月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年3月24日閲覧。
- ^ ab Tyrrell DA、Fielder M (2002)。『冷戦：風邪との戦い』オックスフォード大学出版局、p. 96。ISBN 978-0-19-263285-2
私たちは新しいウイルスの外観を詳しく観察し、ウイルスの周囲に一種の光輪があることに気付きました。辞書をひくとラテン語で「コロナ」が見つかり、コロナウイルスという名前が生まれました
。 - ^ スターマン LS、ホームズ KV (1983-01-01)。ラウファー MA、マラモロシュ K (編)。 「コロナウイルスの分子生物学」。ウイルス研究の進歩。28 : 35–112。土井: 10.1016/s0065-3527(08)60721-6。ISBN 978-0-12-039828-7. PMC 7131312 . PMID 6362367.これらのウイルスは、宗教美術における
棘冠
のような王冠に似た、大きく独特な花びら状の突起またはスパイクの特徴的な縁取りを示していたため、コロナウイルスと呼ばれていました。
- ^ ab Lalchhandama K (2020). 「コロナウイルスの記録：気管支炎、肝炎、風邪」. Science Vision . 20 (1): 43– 53. doi : 10.33493/scivis.20.01.04 .
- ^ Carstens EB (2010). 「国際ウイルス分類委員会への分類提案の批准投票 (2009)」。Archives of Virology . 155 (1): 133– 46. doi :10.1007/s00705-009-0547-x. PMC 7086975. PMID 19960211 .
- ^ 「国際ウイルス分類委員会（ICTV）」。talk.ictvonline.org 。 2020年9月14日閲覧。
- ^ Estola T (1970). 「コロナウイルス、動物RNAウイルスの新しいグループ」.鳥類疾患. 14 (2): 330– 336. doi :10.2307/1588476. ISSN 0005-2086. JSTOR 1588476. PMID 4316767.
- ^ Fabricant J (1998). 「感染性気管支炎の初期の歴史」.鳥類疾患. 42 (4): 648– 650. doi :10.2307/1592697. ISSN 0005-2086. JSTOR 1592697. PMID 9876830.
- ^ Bushnell LD、 Brandly CA (1933)。「ひよこの喉頭気管炎」。家禽科学。12 (1): 55– 60。doi : 10.3382/ps.0120055。
- ^ ab デカロ N (2011). 「ガンマクロナウイルス」。ティドナ C、ダライ G (編)。ガンマクロナウイルス‡: コロナウイルス科。Springer のウイルス インデックス。スプリンガー。 pp. 403–413。土井:10.1007/978-0-387-95919-1_58。ISBN 978-0-387-95919-1. PMC 7176155 .
- ^ abc マッキントッシュ K (1974). 「コロナウイルス：比較レビュー」。 Arber W、Haas R、Henle W、Hofschneider PH、Jerne NK、Koldovský P、Koprowski H、Maaløe O、Rott R (編著)。微生物学と免疫学の最新トピック / Ergebnisse der Mikrobiologie und Immunitätsforschung。ベルリン、ハイデルベルク：シュプリンガー。 p. 87.土井：10.1007/978-3-642-65775-7_3。ISBN 978-3-642-65775-7。
- ^ “コロナウイルスに感染しないように”. Réalités Biomédicales (フランス語)。 2020-03-27 。2020年4月18日に取得。
- ^ Kahn JS、McIntosh K (2005年11月)。「コロナウイルス発見の歴史と最近の進歩」。小児感染症ジャーナル。24 (11 Suppl): S223–7、 ディスカッションS226。doi : 10.1097/ 01.inf.0000188166.17324.60。PMID 16378050。
- ^ Mahase E (2020年4月). 「1965年のBMJ」. BMJ . 369 :m1547. doi : 10.1136/bmj.m1547 . PMID32299810 .
- ^ Monto AS (1984). 「コロナウイルス」。Evans AS (ed.) 著。ヒトのウイルス感染。Springer US。pp. 151– 165。doi : 10.1007 /978-1-4684-4727-9_7。ISBN 978-1-4684-4727-9。
{{cite book}}:|work=無視されました (ヘルプ) - ^ ab Kendall EJ、Bynoe ML、Tyrrell DA (1962 年 7 月) 。「寄宿学校で発生する風邪からのウイルス分離」。British Medical Journal。2 ( 5297): 82– 6。doi : 10.1136 / bmj.2.5297.82。PMC 1925312。PMID 14455113。
- ^ Richmond C (2005-06-18). 「David Tyrrell」. BMJ: British Medical Journal . 330 (7505): 1451. doi :10.1136/bmj.330.7505.1451. PMC 558394 .
- ^ 「訃報：マルコム・バイワン」。British Medical Journal . 2 (5660): 827– 829. 1969-06-28. doi :10.1136/bmj.2.5660.827. S2CID 220187042.
- ^ Tyrrell DA 、Bynoe ML（1965年6月） 。「臓器培養における新型風邪ウイルスの培養」。British Medical Journal。1（5448）：1467 ～70。doi ：10.1136/bmj.1.5448.1467。PMC 2166670。PMID 14288084。
- ^ Tyrrell DA、Fielder M (2002)。『冷戦：風邪との戦い』オックスフォード大学出版局。93 ～ 95ページ。ISBN 978-0-19-263285-2。
- ^ Hagan WA、Bruner DW、Gillespie JH、Timoney JF、Scott FW、Barlough JE (1988)。Hagan と Bruner の家畜の微生物学と感染症: 病因、疫学、病態、免疫、診断、抗菌薬感受性に関する解説。コーネル大学出版局。p. 440。ISBN 978-0-8014-1896-9。
- ^ Hamre D、Procknow JJ (1966 年 1 月)。「ヒトの呼吸器系から分離された新しいウイルス」。実験 生物学医学会紀要。121 (1): 190–3。doi : 10.3181 /00379727-121-30734。PMID 4285768。S2CID 1314901。
- ^ Knapp A.「最初のコロナウイルスの秘密の歴史」。Forbes 。 2020年5月6日閲覧。
- ^ 「最初のコロナウイルスを発見した女性」BBCニュース。2020年4月14日。
- ^ Almeida J (2008-06-26). 「June Almeida (née Hart)」. BMJ . 336 (7659): 1511.1–1511. doi :10.1136/bmj.a434. ISSN 0959-8138. PMC 2440895 .
- ^ Almeida JD、Tyrrell DA (1967 年 4 月)。「器官培養で増殖する 、これ まで特徴づけられていなかった 3 種類のヒト呼吸器ウイルスの形態学」。The Journal of General Virology。1 (2): 175–8。doi : 10.1099 /0022-1317-1-2-175。PMID 4293939。
- ^ McIntosh K、Becker WB、Chanock RM（1967年12月）。「上気道疾患患者由来の「IBV様」ウイルスの乳児マウス脳内での増殖」。米国科学アカデミー紀要。58 （6）：2268～ 73。Bibcode ：1967PNAS ... 58.2268M。doi：10.1073 / pnas.58.6.2268。PMC 223830。PMID 4298953。
- ^ McIntosh K, Dees JH, Becker WB, Kapikian AZ, Chanock RM (1967 年 4 月). 「呼吸器疾患患者からの気管内臓器培養による新規ウイルスの回収」.米国科学アカデミー紀要. 57 (4): 933– 40. Bibcode :1967PNAS...57..933M. doi : 10.1073/pnas.57.4.933 . PMC 224637. PMID 5231356.
- ^ Times HM Jr (1967-05-05). 「6つの新発見のウイルスが風邪の原因となる可能性がある。鶏の気管支感染症を引き起こす細菌に類似した菌株が新グループと考えられている」。 ニューヨーク・タイムズ。ISSN 0362-4331 。 2020年4月25日閲覧。
- ^ Myint SH (1995). 「 ヒトコロナウイルス感染症」。Siddell SG (編)コロナウイルス科ウイルス。Springer US。pp. 389– 401。doi :10.1007/ 978-1-4899-1531-3_18。ISBN 978-1-4899-1531-3. S2CID 80726096。
- ^ Geller C, Varbanov M, Duval RE (2012年11月). 「ヒトコロナウイルス：環境耐性に関する知見と新しい消毒戦略の開発への影響」.ウイルス. 4 (11): 3044– 68. doi : 10.3390/v4113044 . PMC 3509683. PMID 23202515 .
- ^ Monto AS、Cowling BJ、Peiris JS (2014)、Kaslow RA、Stanberry LR、Le Duc JW (編)、「コロナウイルス」、Viral Infections of Humans、ボストン、MA：Springer US：199– 223、doi：10.1007/978-1-4899-7448-8_10、ISBN 978-1-4899-7447-1、PMC 7122465、
マウスの脳に適応できなかった他のOC株とB814は細胞培養への適応にも抵抗した。これらの異なるウイルスはその後失われ、実際には最近再発見された可能性がある。
- ^ Zhu N, Zhang D, Wang W, Li X, Yang B, Song J, et al. (2020年2月). 「2019年に中国で肺炎患者から検出された新型コロナウイルス」. The New England Journal of Medicine . 382 (8): 727– 733. doi :10.1056/NEJMoa2001017. PMC 7092803 . PMID 31978945.
- ^ abcde de Groot RJ、Baker SC、Baric R、Enjuanes L、Gorbalenya AE、Holmes KV、et al. (2011)。「コロナウイルス科」。King AM、Lefkowitz E、Adams MJ、Carstens EB、国際ウイルス分類委員会、国際微生物学会連合。ウイルス学部門（編）。国際ウイルス分類委員会第9回報告書。オックスフォード：エルゼビア。pp. 806– 28。doi ：10.1016/ B978-0-12-384684-6.00068-9。ISBN 978-0-12-384684-6. S2CID 212719285。
- ^ Goldsmith CS、Tatti KM、Ksiazek TG、Rollin PE、Comer JA、Lee WW 、他 (2004 年 2 月)。「SARS コロナウイルスの超微細構造特性」。新興感染症。10 (2): 320– 6。doi : 10.3201/eid1002.030913。PMC 3322934。PMID 15030705。ウイルス粒子は 、
嚢胞内に出芽してエンベロープを獲得し、大部分は球形で、時には多形性の粒子を形成し、平均直径 78 nm でした (図 1A)。
- ^ abcd Masters PS (2006). 「コロナウイルスの分子生物学」.ウイルス研究の進歩. 66 : 193–292 . doi :10.1016/S0065-3527(06)66005-3. ISBN 978-0-12-039869-0. PMC 7112330 . PMID 16877062.
- ^ abcde ラルチャンダマ K (2020). 「コロナウイルスの歴史：電子顕微鏡、ドーナツ、スパイク」。サイエンスビジョン。20 (2): 78–92 .土井: 10.33493/scivis.20.02.03。
- ^ Neuman BW、Kiss G、Kunding AH、 Bhella D、Baksh MF、Connelly S、他 (2011 年 4 月)。「コロナウイルスの組み立てと形態における M タンパク質の構造解析」。Journal of Structural Biology。174 ( 1): 11– 22。doi :10.1016/j.jsb.2010.11.021。PMC 4486061。PMID 21130884。
図 10 を
参照。 - ^ ライ MM、カバナー D (1997)。 「コロナウイルスの分子生物学」。ウイルス研究の進歩。48 : 1–100。土井: 10.1016/S0065-3527(08)60286-9。ISBN 978-0-12-039848-5. PMC 7130985 . PMID 9233431.
- ^ ab Godet M, L'Haridon R, Vautherot JF, Laude H (1992). 「TGEVコロナウイルスORF4はビリオンに組み込まれる膜タンパク質をコードする」Virology . 188 (2): 666– 75. doi :10.1016/0042-6822(92)90521-p. PMC 7131960 . PMID 1316677.
- ^ abcdefghijklmno Fehr AR、Perlman S (2015)。「コロナウイルス：その複製と病原性の概要」。Maier HJ、Bickerton E、Britton P（編）コロナウイルス。分子生物学の方法。第1282巻。Springer。pp. 1– 23。doi：10.1007/978-1-4939-2438-7_1。ISBN 978-1-4939-2438-7. PMC 4369385 . PMID 25720466.
ビリオン構造のセクションを参照してください。
- ^ Naskalska A、Dabrowska A、Szczepanski A、Milewska A、Jasik KP、Pyrc K（2019年10月）。「ヒトコロナウイルスNL63の膜タンパク質は接着受容体との相互作用を担う」。Journal of Virology。93 （ 19 ）。doi ： 10.1128/JVI.00355-19。PMC 6744225。PMID 31315999。
- ^ Neuman BW、Adair BD、Yoshioka C、 Quispe JD、Orca G、Kuhn P、他 (2006 年 8 月)。「電子顕微鏡法で明らかにされた重症急性呼吸器症候群コロナウイルスの超分子構造」。Journal of Virology。80 (16): 7918– 28。doi :10.1128/JVI.00645-06。PMC 1563832。PMID 16873249。粒子径は
スパイクを除いて 50～150 nm で、平均粒子径は 82～94 nm でした。二重殻については図 1 も参照し
てください。
- ^ Schoeman D、Fielding BC（2019年5月） 。 「コロナウイルスエンベロープタンパク質 ：現在の知識」。Virology Journal。16（1）：69。doi ：10.1186 / s12985-019-1182-0。PMC 6537279。PMID 31133031。
- ^ Neuman BW、Kiss G、Kunding AH、 Bhella D、Baksh MF、Connelly S、他 (2011年4月)。「コロナウイルスの組み立てと形態におけるMタンパク質の構造解析」。Journal of Structural Biology。174 ( 1): 11– 22。doi :10.1016/ j.jsb.2010.11.021。PMC 4486061。PMID 21130884。
- ^ J Alsaadi EA、 Jones IM （2019年4月）。「コロナウイルスの膜結合タンパク質」。Future Virology。14 （ 4）：275〜286。doi ：10.2217/ fvl -2018-0144。PMC 7079996。PMID 32201500。
- ^ Zeng Q、Langereis MA、van Vliet AL、Huizinga EG、de Groot RJ (2008 年 7 月)。 「コロナウイルスの赤血球凝集素エステラーゼの構造は、コロナとインフルエンザウイルスの進化への洞察を提供します。」アメリカ合衆国国立科学アカデミーの議事録。105 (26): 9065– 9。ビブコード:2008PNAS..105.9065Z。土井：10.1073/pnas.0800502105。PMC 2449365。PMID 18550812。
- ^ Chang CK、Hou MH、Chang CF、Hsiao CD 、 Huang TH（2014年3月） 。「SARSコロナウイルスのヌクレオカプシドタンパク質—形態と機能」。抗ウイルス研究。103 ：39〜50。doi：10.1016 /j.antiviral.2013.12.009。PMC 7113676。PMID 24418573。図4cを
参照
。 - ^ Snijder EJ、Bredenbeek PJ、Dobbe JC、Thiel V、Ziebuhr J、Poon LL、他 (2003 年 8 月)。「SARS コロナウイルスのゲノムとプロテオームのユニークで保存された特徴、コロナウイルス グループ 2 系統から早期に分離」。Journal of Molecular Biology。331 ( 5): 991– 1004。doi : 10.1016 / S0022-2836(03)00865-9。PMC 7159028。PMID 12927536。図
1 を
参照。 - ^ Simmons G、Zmora P、Gierer S、Heurich A、Pöhlmann S（2013年12月）。「SARSコロナウイルススパイクタンパク質のタンパク質分解活性化：抗ウイルス研究の最先端における切断酵素」。抗ウイルス研究。100 （ 3 ）：605–14。doi：10.1016/j.antiviral.2013.09.028。PMC 3889862。PMID 24121034。図
2を参照
。 - ^ シュラチッチ WJ、ドンブロフスカ A、ミレフスカ A、ジオジラ N、ブラシュチク K、バレット＝デュラン E、他。 (2022 年 7 月)。 「SARS-CoV-2は、エンドサイトーシスを通じてヒトの発達中の膵臓のin vitroモデルに感染します。」iサイエンス。25 (7): 104594。ビブコード:2022iSci...25j4594S。土井：10.1016/j.isci.2022.104594。PMC 9212970。PMID 35756892。
- ^ Masters PS (2006-01-01). 「コロナウイルスの分子生物学」.ウイルス研究の進歩. 66.アカデミックプレス: 193– 292. doi : 10.1016/S0065-3527(06)66005-3 . ISBN 978-0-12-039869-0. PMC 7112330 . PMID 16877062.
図8を参照してください。
- ^ Sexton NR、Smith EC、Blanc H、Vignuzzi M、Peersen OB、Denison MR（2016年8月）。「複数の変異原に対する耐性をもたらすコロナウイルスRNA依存性RNAポリメラーゼの変異の相同性に基づく同定」。Journal of Virology。90 （ 16 ）：7415〜28。doi：10.1128/JVI.00080-16。PMC 4984655。PMID 27279608。最後に、これらの結果を以前の研究（33、44） の結果と組み合わせると、CoVは忠実性に関与する少なくとも3つ
のタンパク質（nsp12-RdRp、nsp14-ExoN、およびnsp10）をコードし、以前に説明したように、多タンパク質レプリカーゼ忠実性複合体の組み立てをサポートすることが示唆されます（38）。
- ^ ab Payne S (2017-01-01). 「第17章 - コロナウイルス科」.ウイルス. アカデミック・プレス. pp. 149– 158. doi :10.1016/B978-0-12-803109-4.00017-9. ISBN 978-0-12-803109-4. S2CID 91572610。
- ^ ab Su S, Wong G, Shi W, Liu J, Lai AC, Zhou J, et al. (2016年6月). 「コロナウイルスの疫学、遺伝子組換え、および病原性」. Trends in Microbiology . 24 (6): 490– 502. doi :10.1016/j.tim.2016.03.003. PMC 7125511. PMID 27012512 .
- ^ Fehr AR、Perlman S (2015)。「コロナウイルス：その複製と病原性の概要」。Maier HJ、Bickerton E、Britton P（編）コロナウイルス。分子生物学の方法。第1282巻。Springer。pp. 1– 23。doi：10.1007/978-1-4939-2438-7_1。ISBN 978-1-4939-2438-7. PMC 4369385 . PMID 25720466.
参照セクション: コロナウイルスのライフサイクル - 組み立てと放出
- ^ Masters PS (2006-01-01). 「コロナウイルスの分子生物学」.ウイルス研究の進歩. 66.アカデミックプレス: 193– 292. doi : 10.1016/S0065-3527(06)66005-3 . ISBN 978-0-12-039869-0. PMC 7112330 . PMID 16877062.
それにもかかわらず、Sタンパク質と受容体との相互作用は 、コロナウイルスの宿主種の範囲と組織向性の唯一の決定要因ではないにしても、主要な決定要因であり続けています。
- ^ Cui J、Li F、Shi ZL（2019年3月） 。「病原性コロナウイルスの起源と進化」。ネイチャーレビュー。微生物学。17 （ 3）：181〜92。doi：10.1038/s41579-018-0118-9。PMC 7097006。PMID 30531947。複数の宿主から分離された異なるSARS -CoV株は、 ヒト
ACE2に対する結合親和性が異なり、その結果、ヒト細胞への感染性も異なります76、78（図6b）
- ^ abc デカロ N (2011). 「アルファコロナウイルス‡: コロナウイルス科」。ティドナ C、ダライ G (編)。Springer のウイルス インデックス。スプリンガー。 pp. 371–383。土井:10.1007/978-0-387-95919-1_56。ISBN 978-0-387-95919-1. PMC 7176201 .
- ^ ab Decaro N (2011). 「ベータコロナウイルス‡: コロナウイルス科」 Tidona C、Darai G (編) による。Springer ウイルス索引。 Springer。 pp. 385– 401。doi :10.1007/978-0-387-95919-1_57。ISBN 978-0-387-95919-1. PMC 7176184 .
- ^ ab Li F, Li W, Farzan M, Harrison SC (2005年9月). 「受容体と複合体を形成したSARSコロナウイルススパイク受容体結合ドメインの構造」. Science . 309 (5742): 1864– 68. Bibcode :2005Sci...309.1864L. doi : 10.1126/science.1116480. PMID 16166518. S2CID 12438123 .
- ^ 国際ウイルス分類委員会 (2010-08-24)。「ICTV マスター種リスト 2009—v10」。2013-04-15 にオリジナル(xls)からアーカイブ。
- ^ Wertheim JO、Chu DK、Peiris JS、Kosakovsky Pond SL、Poon LL（2013年6月）。「コロナウイルスの古代起源の事例」。Journal of Virology。87（12）：7039–45。doi：10.1128/JVI.03273-12。PMC 3676139。PMID 23596293。アルファコロナウイルスと ベータコロナウイルスは哺乳類にのみ見られ、ガンマコロナウイルスとデルタコロナウイルスは主に鳥類に感染
します。
- ^ 「Nextstrain、Beta-CoVの系統樹」。nextstrain.org。
- ^ ヴェルトハイム JO、チュー DK、ペイリス JS、コサコフスキー池 SL、プーン LL (2013 年 6 月)。 「コロナウイルスの古代の起源に関する事例」。ウイルス学ジャーナル。87 (12): 7039–45 .土井:10.1128/JVI.03273-12。PMC 3676139。PMID 23596293。
- ^ Woo PC、Lau SK、Lam CS、Lau CC、Tsang AK、Lau JH、他。 (2012 年 4 月)。 「デルタコロナウイルス属の7種類の新規哺乳類および鳥コロナウイルスの発見は、コウモリコロナウイルスがアルファコロナウイルスおよびベータコロナウイルスの遺伝子源であり、鳥コロナウイルスがガンマクロナウイルスおよびデルタコロナウイルスの遺伝子源であることを裏付けています。」ウイルス学ジャーナル。86 (7): 3995–4008。土井:10.1128/JVI.06540-11。PMC 3302495。PMID 22278237。
- ^ abc Forni D、Cagliani R 、Clerici M、Sironi M（2017年1月）。「ヒトコロナウイルスゲノムの分子進化」。Trends in Microbiology。25（1）：35〜48。doi：10.1016/j.tim.2016.09.001。PMC 7111218。PMID 27743750。具体的には、げっ歯類にリザーバーを持つ可能性があるA系統のベータコロナウイルスを除き、すべてのHCoVはコウモリ
起源であると考えられています[2]。
- ^ Huynh J, Li S, Yount B, Smith A, Sturges L, Olsen JC, et al. (2012年12月). 「ヒトコロナウイルス株NL63の人獣共通感染起源を裏付ける証拠」Journal of Virology . 86 (23): 12816– 25. doi :10.1128/JVI.00906-12. PMC 3497669 . PMID 22993147.
これらの予測が正しければ、この観察結果はHCoV-NL63が西暦1190年から1449年の間にコウモリから発生した可能性があることを示唆している。
- ^ Pfefferle S, Oppong S, Drexler JF, Gloza-Rausch F, Ipsen A, Seebens A, et al. (2009年9月). 「ガーナのコウモリにおける重症急性呼吸器症候群コロナウイルスの遠縁とヒトコロナウイルス229Eの近縁」. Emerging Infectious Diseases . 15 (9): 1377– 84. doi :10.3201/eid1509.090224. PMC 2819850. PMID 19788804. hCoV-229EとGhanaBt-CoVGrp1の最も最近の共通祖先は 、
西暦1686～1800年に存在していた。
- ^ Crossley BM、Mock RE、 Callison SA 、 Hietala SK（2012年12月）。「ヒトコロナウイルス229Eに最も近縁な新規アルパカ呼吸器コロナウイルスの同定と特徴付け」。ウイルス 。4 （ 12 ）：3689–700。doi：10.3390/ v4123689。PMC 3528286。PMID 23235471。
- ^ Forni D、Cagliani R、Clerici M 、 Sironi M（2017年1月） 。「ヒトコロナウイルスゲノムの分子進化」。Trends in Microbiology。25（1）：35–48。doi ： 10.1016 / j.tim.2016.09.001。PMC 7111218。PMID 27743750。
- ^ Lau SK、Li KS、Tsang AK、Lam CS、Ahmed S、Chen H、他 (2013 年 8 月)。「コウモリにおけるベータコロナウイルス系統 C ウイルスの遺伝学的特徴付けにより、日本のコウモリにおけるアブラコウモリコロナウイルス HKU5 のスパイクタンパク質の顕著な配列相違が判明: 新型中東呼吸器症候群コロナウイルスの起源への示唆」。Journal of Virology。87 ( 15 ): 8638– 50。doi :10.1128 / JVI.01055-13。PMC 3719811。PMID 23720729。
- ^ ヴィジェイクリシュナ D、スミス GJ、チャン JX、ペイリス JS、チェン H、グアン Y (2007 年 4 月)。 「コロナウイルスの生態に関する進化的洞察」。ウイルス学ジャーナル。81 (8): 4012–20 .土井:10.1128/jvi.02605-06。PMC 1866124。PMID 17267506。
- ^ Gouilh MA、Puechmaille SJ、Gonzalez JP、Teeling E、Kittayapong P、Manuguerra JC (2011年10月)。「東南アジアのコウモリのコロニーにおけるSARSコロナウイルスの祖先の足跡と避難所理論」。感染 、遺伝学、進化。11 (7): 1690–702。Bibcode :2011InfGE..11.1690G。doi : 10.1016 /j.meegid.2011.06.021。PMC 7106191。PMID 21763784。
- ^ Cui J, Han N, Streicker D, Li G, Tang X, Shi Z, et al. (2007年10月). 「コウモリコロナウイルスとその宿主の進化的関係」.新興感染症. 13 (10): 1526– 32. doi :10.3201/eid1310.070448. PMC 2851503. PMID 18258002 .
- ^ Lau SK、Woo PC、Li KS、Tsang AK、Fan RY、Luk HK、他 (2015 年 3 月)。「ノルウェーのネズミから発見された新型コロナウイルス、China Rattus コロナウイルス HKU24 の発見は、ベータコロナウイルス 1 がマウス起源であることを支持し、ベータコロナウイルス系統 A の祖先に関する示唆を与える」。Journal of Virology。89 ( 6 ): 3076– 92。doi : 10.1128 / JVI.02420-14。PMC 4337523。PMID 25552712。
- ^ ab Bidokhti MR、Tråvén M、Krishna NK、Munir M、Belák S、Alenius S、他 (2013 年 9 月)。「ウシコロナウイルスの進化ダイナミクス: スパイク遺伝子の自然選択パターンは株の適応進化を意味する」。一般ウイルス学ジャーナル。94 (Pt 9): 2036– 2049。doi : 10.1099/vir.0.054940-0。PMID 23804565。表
1 を参照
。 - ^ Vijgen L、Keyaerts E、Moës E、Thoelen I、Wollants E、Lemey P、他 (2005 年 2 月)。「ヒトコロナウイルス OC43 の完全なゲノム配列: 分子時計分析により、比較的最近の人獣共通コロナウイルス感染イベントが示唆される」。Journal of Virology。79 ( 3 ) : 1595– 604。doi :10.1128/ jvi.79.3.1595-1604.2005。PMC 544107。PMID 15650185。
- ^ Vijgen L, Keyaerts E, Moës E, Thoelen I, Wollants E, Lemey P, et al. (2005年2月). 「ヒトコロナウイルスOC43の完全なゲノム配列：分子時計分析は比較的最近の人獣共通コロナウイルス伝播イベントを示唆する」Journal of Virology . 79 (3): 1595– 604. doi :10.1128/JVI.79.3.1595-1604.2005. PMC 544107 . PMID 15650185.
しかし、1889年から1890年のパンデミックは、牛コロナウイルスの種間伝播の結果であり、その後HCoV-OC43が出現したという別の仮説について推測したくなります。
- ^ ab Corman VM、Muth D、 Niemeyer D、Drosten C ( 2018 )。「風土病性ヒトコロナウイルスの宿主と感染源」。ウイルス研究の進歩。100 ：163-188。doi：10.1016 / bs.aivir.2018.01.001。ISBN 978-0-12-815201-0. PMC 7112090 . PMID 29551135.
- ^ Lau SK、Lee P、Tsang AK、Yip CC、Tse H、Lee RA、他 (2011 年 11 月)。「ヒトコロナウイルス OC43 の分子疫学により、時間の経過に伴うさまざまな遺伝子型の進化と、最近の自然組み換えによる新しい遺伝子型の出現が明らかになった」。Journal of Virology。85 ( 21 ): 11325– 37。doi : 10.1128/ JVI.05512-11。PMC 3194943。PMID 21849456。
- ^ Schaumburg CS、Held KS、 Lane TE (2008年5 月)。「マウス肝炎ウイルスによる CNS 感染: 防御、疾患、修復のモデル」。Frontiers in Bioscience。13 ( 13): 4393– 406。doi : 10.2741 /3012。PMC 5025298。PMID 18508518。
- ^ Liu P, Shi L, Zhang W, He J, Liu C, Zhao C, et al. (2017年11月). 「国境を越えた子どもたちのヒトコロナウイルスの有病率と遺伝的多様性の分析」. Virology Journal . 14 (1): 230. doi : 10.1186/s12985-017-0896-0 . PMC 5700739. PMID 29166910 .
- ^ ab Forgie S、Marrie TJ (2009年2月)。「医療関連非定型肺炎」。呼吸器および集中治療医学セミナー。30 (1): 67–85。doi : 10.1055 /s-0028-1119811。PMID 19199189。S2CID 260316838 。
- ^ King A (2020-05-02). 「珍しい風邪」. New Scientist . 246 (3280): 32– 35. Bibcode :2020NewSc.246...32K. doi :10.1016/S0262-4079(20)30862-9. ISSN 0262-4079. PMC 7252012 . PMID 32501321.
- ^ Cecil RL、Goldman L、Schafer AI (2012)。Goldman's Cecil Medicine、Expert Consult Premium Edition (第24版)。Elsevier Health Sciences。pp. 2103– 。ISBN 978-1-4377-1604-72016年5月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ Pelczar (2010). 微生物学: 応用ベースのアプローチ. McGraw-Hill Education (India) Pvt Limited. p. 656. ISBN 978-0-07-015147-52016年5月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ Charlton CL、Babady E、Ginocchio CC、Hatchette TF、Jerris RC、Li Y、他 (2019 年 1 月)。「臨床微生物学研究室向け実践ガイダンス: 急性呼吸器感染症を引き起こすウイルス」。臨床微生物学レビュー。32 (1)。doi : 10.1128 / CMR.00042-18。PMC 6302358。PMID 30541871。図1 を
参照。
- ^ Monto AS、DeJonge P、Callear AP、Bazzi LA、Capriola S、Malosh RE、他 (2020年4月)。「ミシガン州のHIVE世帯コホートにおける8年間にわたるコロナウイルスの発生と感染」。感染 症ジャーナル。222 ： 9–16。doi ：10.1093 / infdis/jiaa161。PMC 7184402。PMID 32246136。
- ^ Abdul-Rasool S 、 Fielding BC（2010年5月）。「ヒトコロナウイルスHCoV-NL63の理解」 。The Open Virology Journal。4 ：76–84。doi：10.2174 / 1874357901004010076。PMC 2918871。PMID 20700397。
- ^ Wang C, Horby PW, Hayden FG, Gao GF (2020年2月). 「世界的な健康上の懸念となる新型コロナウイルスの流行」Lancet . 395 (10223): 470– 473. doi : 10.1016/S0140-6736(20)30185-9 . PMC 7135038 . PMID 31986257.
- ^ Lau EH、Hsiung CA、Cowling BJ、Chen CH、Ho LM、Tsang T、他 (2010 年 3 月)。「香港、北京、台湾における SARS の比較疫学的分析 」。BMC Infectious Diseases。10 : 50。doi : 10.1186 / 1471-2334-10-50。PMC 2846944。PMID 20205928。
- ^ ab 「高齢、敗血症はCOVID-19の予後不良、死亡につながる」CIDRAP、ミネソタ大学。2020年3月10日。 2020年3月29日閲覧。
- ^ Karlberg J, Chong DS, Lai WY (2004年2月)。「男性は女性よりも重症急性呼吸器症候群の致死率が高いのか？」アメリカ疫学 誌。159 ( 3): 229–31。doi : 10.1093/aje/kwh056。PMC 7110237。PMID 14742282。
- ^ ab 「2002 年 11 月 1 日から 2003 年 7 月 31 日までの間に発症した SARS の可能性のある症例の概要」。世界保健機関。2004 年 4 月。
- ^ abcde 「ジョンズホプキンス大学（JHU）のシステム科学工学センター（CSSE）によるCOVID-19ダッシュボード」。ArcGIS 。ジョンズホプキンス大学。 2023年3月10日閲覧。
- ^ abcde 「新型コロナウイルス感染症（COVID-19）に関するWHO・中国合同ミッションの報告書」（PDF）。世界保健機関。2020年2月。
- ^ Oh MD、Park WB、Park SW、Choe PG、Bang JH、Song KH、他 (2018年3月)。「中東呼吸器症候群：2015年に韓国で発生した流行から学んだこと」。韓国内科学誌。33 ( 2 ) : 233– 246。doi :10.3904/ kjim.2018.031。PMC 5840604。PMID 29506344 。
- ^ Ñamendys-Silva SA (2020年3月). 「COVID-19感染症患者に対する呼吸サポート」. The Lancet. 呼吸器医学. 8 (4): e18. doi :10.1016/S2213-2600(20)30110-7. PMC 7129706. PMID 32145829 .
- ^ Pasley J. 「2003年にSARSがいかに世界を恐怖に陥れ、8,000人以上が感染し774人が死亡したか」Business Insider 。 2020年11月8日閲覧。
- ^ Doucleef M (2012-09-26). 「科学者がSARSのようなウイルスの遺伝子を詳しく調査」。Associated Press。2012-09-27時点のオリジナルよりアーカイブ。2012-09-27に閲覧。
- ^ Falco M (2012-09-24). 「SARSに似た新しいウイルスが医学的謎をもたらす」CNN Health。2013年11月1日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2013年3月16日閲覧。
- ^ 「中東で新たなSARSに似たウイルスが見つかる」アルジャジーラ。2012年9月24日。2013年3月9日時点のオリジナルよりアーカイブ。2013年3月16日閲覧。
- ^ Kelland K (2012-09-28). 「新型ウイルスは人の間で簡単には広がらない：WHO」ロイター。2012年11月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2013年3月16日閲覧。
- ^ ヌーボーコロナウイルス—状況報告:Un nouveau cas d'infectionconfirmé アーカイブ 2013 年 6 月 8 日、ウェイバックマシン (新型コロナウイルス—状況報告: 新たな感染確認症例) 2013 年 5 月 12 日、social-sante.gouv.fr
- ^ 「MERS感染」。米国疾病予防管理センター（CDC）。2019年8月2日。2019年12月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年12月10日閲覧。
- ^ 「新型コロナウイルス感染症」。世界保健協会。2013年5月22日。2013年6月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。2013年5月23日閲覧。
- ^ 「米国におけるMERS」疾病予防管理センター。2019年8月2日。2019年12月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年12月10日閲覧。
- ^ Sang-Hun C (2015-06-08). 「MERSウイルスの進路：一人の人間、多くの韓国の病院」ニューヨークタイムズ。2017年7月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2017年3月1日閲覧。
- ^ 「中東呼吸器症候群コロナウイルス（MERS-CoV）」。WHO。2019年10月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年12月10日閲覧。
- ^ 編集委員会 (2020-01-29). 「世界はコロナウイルスに備えているのか? 感染拡大が悪化すれば、科学と機関への不信が大きな問題になる可能性がある」ニューヨークタイムズ。 2020年1月30日閲覧。
- ^ 「中国武漢市における肺炎クラスターに関するWHOの声明」www.who.int 2020年1月9日。2020年1月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年1月10日閲覧。
- ^ 「新型コロナウイルス（nCoV）感染が疑われるヒト症例の臨床検査。暫定ガイダンス、2020年1月10日」（PDF） 。 2020年1月20日時点のオリジナルよりアーカイブ（PDF） 。 2020年1月14日閲覧。
- ^ 「新型コロナウイルス2019、中国武漢」www.cdc.gov (CDC) 2020年1月23日。2020年1月20日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年1月23日閲覧。
- ^ 「2019年新型コロナウイルス感染（中国・武漢）：アウトブレイク最新情報」Canada.ca 2020年1月21日。
- ^ Hui DS、I Azhar E、Madani TA、Ntoumi F、Kock R、Dar O、他。 （2020年2月）。 「世界の健康に対する新型コロナウイルスの継続的な2019-nCoV流行の脅威—中国の武漢で発生した最新の2019年の新型コロナウイルスの発生」。国際感染症ジャーナル。91 : 264–66 .土井: 10.1016/j.ijid.2020.01.009。PMC 7128332。PMID 31953166。
- ^ Cohen J (2020-01-26). 「武漢のシーフード市場は、世界的に広がる新型ウイルスの発生源ではない可能性がある」。ScienceMag 、アメリカ科学振興協会 (AAAS)。2020年1月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年1月29日閲覧。
- ^ Eschner K (2020-01-28). 「COVID-19が実際にどこから来たのかはまだわかりません」。Popular Science。2020年1月30日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年1月30日閲覧。
- ^ abcdefghijk 「 第24章 コロナウイルス科」。フェナー獣医ウイルス学（第5版）。アカデミック・プレス。2017年。pp.435–461。doi : 10.1016 / B978-0-12-800946-8.00024-6。ISBN 978-0-12-800946-8. S2CID 219575461。
- ^マーフィー FA、ギブス EP 、ホルジネック MC、スタッドアート MJ (1999)。獣医ウイルス学。ボストン: アカデミック プレス。pp. 495– 508。ISBN 978-0-12-511340-3。
- ^ ab Tirotta E, Carbajal KS, Schaumburg CS, Whitman L, Lane TE (2010 年 7 月). 「脱髄ウイルスモデルにおける再髄鞘形成を促進する細胞置換療法」. Journal of Neuroimmunology . 224 ( 1– 2): 101– 07. doi :10.1016/j.jneuroim.2010.05.013. PMC 2919340. PMID 20627412 .
- ^ ab 「Merck Veterinary Manual」。Merck Veterinary Manual 。2020年6月8日閲覧。
- ^ ab Bande F、Arshad SS、 Bejo MH、Moeini H 、 Omar AR (2015)。「鳥類感染性気管支炎に対するワクチン開発の進歩と課題」。Journal of Immunology Research。2015 : 424860。doi : 10.1155 / 2015/ 424860。PMC 4411447。PMID 25954763。
- ^ Cavanagh D (2007). 「コロナウイルス鳥類感染性気管支炎ウイルス」.獣医学研究. 38 (2): 281– 97. doi : 10.1051/vetres:2006055 . PMID 17296157.
- ^ 「分類ブラウザ（鳥類コロナウイルス）」www.ncbi.nlm.nih.gov . 2020年6月3日閲覧。
- ^ Zhou P, Fan H, Lan T, Yang XL, Shi WF, Zhang W, et al. (2018年4月). 「コウモリ由来のHKU2関連コロナウイルスによる致死的な豚急性下痢症候群」. Nature . 556 (7700): 255– 58. Bibcode :2018Natur.556..255Z. doi : 10.1038/s41586-018-0010-9 . PMC 7094983. PMID 29618817 .
- ^ Wei X、She G、Wu T、Xue C、Cao Y（2020年2月）。「PEDVはクラスリン、カベオラ、脂質ラフトを介したエンドサイトーシスを介して細胞に入り、エンド/リソソーム経路を介して移動する」。 獣医学研究。51 （ 1 ）：10。doi ：10.1186 / s13567-020-0739-7。PMC 7011528。PMID 32041637。
- ^ abc 「分類ブラウザ（アルファコロナウイルス1）」www.ncbi.nlm.nih.gov . 2020年6月8日閲覧。
- ^ Cruz JL、Sola I、Becares M、Alberca B、Plana J、Enjuanes L、et al. (2011年6月)。「コロナウイルス遺伝子7は宿主防御に対抗し、ウイルスの毒性を調節する」。PLOS Pathogens。7 ( 6 ) : e1002090。doi : 10.1371 / journal.ppat.1002090。PMC 3111541。PMID 21695242。
- ^ クルーズ JL、ベカレス M、ソラ I、オリヴェロス JC、エンフアネス L、ズニガ S (2013 年 9 月)。 「アルファコロナウイルスプロテイン7は宿主の自然免疫反応を調節する」。ウイルス学ジャーナル。87 (17): 9754–67 .土井:10.1128/JVI.01032-13。PMC 3754097。PMID 23824792。
- ^ ab 「分類ブラウザ（ベータコロナウイルス1）」。www.ncbi.nlm.nih.gov 。2020年6月8日閲覧。
- ^ 「分類ブラウザ（アルファコロナウイルス）」www.ncbi.nlm.nih.gov . 2020年6月8日閲覧。
- ^ Murray J (2014-04-16). 「フェレットのFIP様疾患の最新情報は?」(xls)。2014-04-24時点のオリジナルよりアーカイブ。2014-04-24に閲覧。
- ^ 「フェレットの感染症 - エキゾチック動物と実験動物」。Merck Veterinary Manual 。 2020年6月8日閲覧。
- ^ ab 「分類ブラウザ（エンベコウイルス）」www.ncbi.nlm.nih.gov . 2020年6月8日閲覧。
- ^ Weiss SR、Navas-Martin S ( 2005年12月)。「コロナウイルスの病原性と新興病原体 である重症急性呼吸器症候群コロナウイルス」。微生物学および分子生物学レビュー。69 (4): 635–64。doi : 10.1128 / MMBR.69.4.635-664.2005。PMC 1306801。PMID 16339739。
- ^ 「腸管コロナウイルス」。研究動物の病気。2019年7月1日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年1月24日閲覧。
- ^ 「COVID-19ワクチンと治療トラッカー（ワクチンまたは治療タブを選択し、フィルターを適用して選択したデータを表示）」。ミルケン研究所。2020年11月3日。 2020年11月3日閲覧。
- ^ ab 「COVID-19ワクチンと治療薬トラッカー」。BioRender。2020年10月30日。 2020年11月3日閲覧。
- ^ Dong L、Hu S、Gao J ( 2020)。「新型コロナウイルス 感染症2019（COVID-19）の治療薬の発見」。Drug Discoveries & Therapeutics。14（1）：58–60。doi：10.5582 /ddt.2020.01012。PMID 32147628。
さらに読む
ウィキメディア・コモンズには、オルソコロナウイルス科に関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、オルソコロナウイルス科に関する情報があります。
無料辞書のウィクショナリーでコロナウイルスを調べてください。
- Acheson NH (2011)。「第14章: コロナウイルス」。分子ウイルス学の基礎。ホーボーケン、ニュージャージー州: John Wiley & Sons。pp. 159– 171。ISBN 978-0-470-90059-8。
- Alwan A、Mahjour J 、 Memish ZA ( 2013)。「 新型コロナウイルス感染症：先手を打つ時」。Eastern Mediterranean Health Journal。19 ( Suppl 1): S3–4。doi : 10.26719/2013.19.supp1.S3。PMID 23888787。[リンク切れ ]
- Laude H, Rasschaert D, Delmas B, Godet M, Gelfi J, Charley B (1990 年 6 月). 「伝染性胃腸炎ウイルスの分子生物学」.獣医微生物学. 23 ( 1– 4): 147– 54. doi :10.1016/0378-1135(90)90144-K. PMC 7117338. PMID 2169670 .
- ソラ I、アロンソ S、ズニガ S、バラシュ M、プラナ＝デュラン J、エンフアネス L (2003 年 4 月)。 「乳汁生成性免疫を誘導する発現ベクターとして伝染性胃腸炎ウイルスのゲノムを操作する」。ウイルス学ジャーナル。77 (7): 4357–69 .土井:10.1128/JVI.77.7.4357-4369.2003。PMC 150661。PMID 12634392。
- 田島 M (1970)。 「ブタの伝染性胃腸炎ウイルスの形態。コロナウイルスのメンバーの可能性。簡単な報告書」。Gesamte Virusforschung のアーカイブ。29 (1): 105–08 .土井:10.1007/BF01253886。PMC 7086923。PMID 4195092。S2CID 42104521 。
.svg/500px-SARS-CoV-2_(Wikimedia_colors).svg.png){kind=small}
