コウモリのウイルス

コウモリウイルス団はコウモリに関連するウイルスのグループです。コウモリは、ボルチモア分類システムで説明されている7つのタイプすべてを含む多様なウイルスを宿します：(I)二本鎖DNAウイルス、(II)一本鎖DNAウイルス、(III)二本鎖RNAウイルス、(IV)プラスセンス一本鎖RNAウイルス、(V)マイナスセンス一本鎖RNAウイルス、(VI) DNA中間体を介して複製するプラスセンス一本鎖RNAウイルス、および(VII)一本鎖RNA中間体を介して複製する二本鎖DNAウイルス。2020年現在、コウモリに関連するウイルスの大部分は、コロナウイルス科のIV型です。

コウモリは人獣共通感染症の、つまり人に感染する能力のあるウイルスをいくつか保有しており、コウモリ媒介ウイルスの中には重要な新興ウイルスと考えられているものもあります。^{[1] [ 2]}これらの人獣共通感染症ウイルスには、狂犬病ウイルス、SARS-CoV、MERS-CoV、マールブルグウイルス、ニパウイルス、ヘンドラウイルスが含まれます。研究によりSARS-CoV-2がコウモリに由来することが明確に示されていますが、^[3]それがどのように人に感染したか、中間宿主が関与していたかどうかは不明です。コウモリがエボラウイルスの生態に役割を果たしているのではないかと推測されていますが、これは未確認です。コウモリから人への狂犬病の感染は、通常、咬傷によって起こりますが、他のほとんどの人獣共通感染症コウモリウイルスは、感染したコウモリの尿、グアノ、唾液などの体液との直接接触、または感染した非コウモリの中間宿主との接触によって伝染します。コウモリの肉を屠殺したり食べたりすることでウイルスが伝染するという 確固たる証拠はないが、そう推測されている。

コウモリに関連するウイルスが豊富にあるにもかかわらず、コウモリがウイルス感染で病気になることはめったになく、コウモリを死に至らしめるウイルス性疾患は狂犬病のみであることが知られている。コウモリのウイルス学、特にコウモリの免疫応答については多くの研究が行われてきた。コウモリの免疫系は、体の炎症反応を活性化するいくつかのインフラマソームや、病原体に対する宿主の反応を制御するのに役立つインターフェロン遺伝子刺激因子（STING）反応を欠いている点で他の哺乳類と異なる。そのため、コウモリは他の哺乳類よりも感染に耐性があることが予備的な証拠から示されている。人獣共通感染症の発生源としてコウモリに重点を置いた研究が多く行われているが、コウモリが他のグループよりも多くの人獣共通感染症ウイルスを保有しているかどうかについては、レビューでさまざまな結果が判明している。2015年のレビューでは、コウモリは霊長類やげっ歯類よりも多くの人獣共通感染症ウイルスを保有しているわけではないが、これら3つのグループは他の哺乳類の目よりも多くのウイルスを保有していることが判明した。^[4]対照的に、2020年のレビューでは、コウモリは哺乳類の中で2番目に多様性に富んだ目であるため、ウイルスの多様性を宿主の多様性と比較して測定した場合、コウモリは他のどの鳥類や哺乳類のグループよりも多くの人獣共通感染症ウイルスを持っているわけではないことが判明しました。^[5]

世界中のコウモリの個体群からウイルスが発見されている。コウモリはボルチモア分類のすべてのウイルス群を保有しており、^[7]少なくとも28科のウイルスを保有している。^[6]コウモリが保有するウイルスのほとんどはRNAウイルスだが、 DNAウイルスも保有していることが知られている。^[8]コウモリは陸生哺乳類よりもウイルスに対する耐性が高い。^[8] 1匹のコウモリは、病気にならずに数種類のウイルスを保有することができる。^[9]コウモリは同じウイルスの再感染に対してより感受性が高いことも示されているが、他の哺乳類、特に人間は、さまざまな程度の免疫を獲得する傾向が高い。^{[10] [11]コウモリの行動と生活史は、寿命が長く、冬眠}状態に入る能力があり、毎日または季節的に移動して地形を横断する能力があるため、「ウイルスやその他の病原体の絶好の宿主」でもある。^[1]

コウモリは多様なウイルスを保有しているが、それらがコウモリの宿主に致命的となることは稀である。コウモリを殺すことが確認されているのは、狂犬病ウイルスと他のいくつかのリッサウイルスだけである。^[7]コウモリがウイルス感染を生き延びる能力には、様々な要因が関係している。1つの可能性は、コウモリの飛行の利用である。飛行は発熱のような反応を引き起こし、体温（最大38℃（100℉））と代謝率の上昇をもたらす。さらに、この発熱のような反応は、ウイルス感染時の実際の発熱に対処するのに役立つ可能性がある。^[7]いくつかの研究では、コウモリの免疫システムにより、さまざまなウイルスに対処できることが示唆されている。2018年の研究では、コウモリは他の哺乳類と比較してSTING反応が弱く、過剰反応することなくウイルスの脅威に対応できる可能性があることが判明した。^[8] STINGは、病原体に対する様々な宿主防御遺伝子の調整を助けるシグナル伝達分子である。 ^[12]研究の著者らは、「STINGの機能が弱まってはいるが完全に失われているわけではないが、コウモリがウイルスに対して『過剰反応』ではなく『効果的な反応』のバランスの取れた状態を維持するのに大きな影響を与える可能性がある」と結論付けている。^[8]

さらに、コウモリは他の哺乳類に見られるインフラマソームのいくつかを欠いています。 ^[8]他のインフラマソームは存在しますが、反応は大幅に低下しています。^[13]炎症はウイルスに対する免疫反応ですが、過度の炎症は体に害を及ぼし、重症急性呼吸器症候群コロナウイルス（SARS-CoV）などのウイルスは過度の炎症を引き起こして人間を死に至らしめることが知られています。コウモリの免疫システムは、他の哺乳類と比較して、ウイルス感染などのストレス要因に対してより耐性を持つように進化した可能性があります。^[14]

コウモリウイルスの大部分は人獣共通感染の可能性がなく、つまり人間には感染しない。^[6]人獣共通感染ウイルスが人間に感染する経路としては、コウモリの体液（血液、唾液、尿、糞便）との接触、中間宿主、環境への曝露、吸血節足動物の4つが考えられる。^[15] 狂犬病ウイルスなどのリッサウイルスは、咬傷によってコウモリから人間に感染する。しかし、他のほとんどのウイルスは咬傷によって感染することはないと思われる。コウモリのグアノ、尿、唾液などの体液との接触は、コウモリから人間への重要な感染源である。他の哺乳類もコウモリウイルスを人間に感染させる役割を果たしている可能性があり、マレーシアとオーストラリアでは養豚場がコウモリ媒介ウイルスの発生源となっている。^{[15] [16]}コウモリ媒介ウイルスの他の感染経路については、より推測の域を出ない。コウモリの狩猟、屠殺、肉の摂取によってウイルスが拡散する可能性はあるが、確認されていない。蚊、ダニ、ノミなどの節足動物は他の哺乳類から人間にウイルス感染を媒介する可能性があるが、節足動物がコウモリウイルスを人間に媒介する役割を果たしているかどうかは推測に過ぎない。コウモリから人間への環境感染の証拠はほとんどなく、コウモリ媒介ウイルスは環境中に長く留まらないことを意味する。しかし、このテーマについては限られた数の研究が行われてきた。^[15]

コウモリとそのウイルスは、他の哺乳類の目で見つかるウイルスよりも多くの研究の対象になっている可能性があるが、これは研究バイアスの一例である。2015年のレビューによると、1999年から2013年まで、コウモリのウイルスについては年間300～1200本の論文が発表されたのに対し、有袋類のウイルスについては12～45本の論文、ナマケモノのウイルスについては1～9本の研究しか発表されていなかった。同じレビューでは、コウモリは他の哺乳類グループよりもウイルスの多様性が有意に高いわけではないこともわかった。コウモリ、げっ歯類、霊長類はすべて、他の哺乳類グループよりも有意に多くの人獣共通感染ウイルスを保有していたが、前述の3グループ間の違いは有意ではなかった（コウモリはげっ歯類や霊長類よりも多くの人獣共通感染ウイルスを保有していない）。^[4] 2020年の哺乳類と鳥類のレビューでは、分類群のアイデンティティは人獣共通感染ウイルスを保有する確率に影響を与えないことが判明した。むしろ、より多様性のあるグループの方がウイルスの多様性が高かった。コウモリの生活史特性と免疫は、コウモリのウイルスコミュニティを決定する上で影響力を持っている可能性が高いが、人間へのウイルスの流出の可能性の増加とは関連していなかった。^[5]

コウモリは、さまざまな方法でウイルスのサンプルを採取されます。特定のウイルスに対する血清陽性かどうかをELISAなどの方法を使用して検査することができ、これにより、コウモリがウイルスに対応する抗体を持っているかどうかを判断します。また、ウイルス配列を複製および増幅するために使用できるPCR （ポリメラーゼ連鎖反応）などの分子検出技術を使用して調査することもできます。組織の顕微鏡検査である組織病理学も使用できます。ウイルスは、コウモリの血液、唾液、排泄物、組織、および尿から分離されています。一部のサンプリングは非侵襲的であり、サンプリングのためにコウモリを殺す必要はありませんが、他のサンプリングでは、最初に動物を犠牲にする必要があります。2016年のレビューでは、致死的研究と非致死的研究の間で、発見されたウイルスの総数と発見された新しいウイルスに有意な差は見られませんでした。絶滅の危機に瀕しているコウモリのいくつかの種が、コモロコウモリ、ヒルデガルドコウモリ、ナタールオヒキコウモリ、ナガコガネコウモリなど、ウイルスサンプル採取のために殺されてきた。^[17]

アデノウイルスはコウモリの糞、尿、口腔および直腸のスワブから検出されています。これらは、広い地理的範囲にわたって、メガコウモリとマイクロコウモリの両方から見つかっています。コウモリアデノウイルスは、イヌ科の動物で発見されたものと密接に関連しています。^[18]コウモリアデノウイルスの最も多様な種はユーラシア大陸で発見されていますが、このウイルスファミリーはコウモリ全体で十分にサンプル化されていない可能性があります。^[7]

南北アメリカ、アジア、アフリカ、ヨーロッパのコウモリからは多様なヘルペスウイルスが発見されており、 ^[18]アルファヘルペスウイルス、ベータヘルペスウイルス、ガンマヘルペスウイルスの3つの亜科の代表例が含まれています。^{[7]コウモリが宿主となるヘルペスウイルスには、}プテロポディドアルファヘルペスウイルス1とヴェスペルティリオンドガンマヘルペスウイルス1の種が含まれます。^[19]

パピローマウイルスは2006年にエジプトオオコウモリで初めてコウモリから検出されました。それ以来、セロチンコウモリ、オオキクガシラコウモリ、麦わら色オオコウモリなど、他の数種のコウモリ種でも確認されています。コウモリパピローマウイルスには5つの異なる系統が知られています。^[18]

ヒトに病気を引き起こすアネロウイルスは知られていない。 ^[7]最初のコウモリのアネロウイルスであるトルクテノウイルスは、メキシコオヒキコウモリから発見された。^{[20]また、2種類}の葉鼻コウモリ種、すなわちナミチスイコウモリとセバスココウモリから新しいアネロウイルスが検出されている。コウモリのアネロウイルスと1つのオポッサムのアネロウイルスは、提案された属シグマトルクウイルスに含められている。^[21]

サーコウイルス科のサーコウイルスは、あらゆるウイルスの中で最も多様性に富んでいます。^[22]アネロウイルスと同様に、サーコウイルスは人間の病気とは関連がありません。^[7]サーコウイルスの約3分の1はコウモリに関連しており、南北アメリカ、ヨーロッパ、アジアに生息しています。^{[22]中国で}キクガシラコウモリとヒメコウモリを調べた研究では、サーコウイルス属とサイクロウイルス属のサーコウイルスが特定されました。^[23]

数種類のパルボウイルスは、人間と動物の健康にとって重要であると考えられています。米国のテキサス州とカリフォルニア州のコウモリの糞から、数種類のパルボウイルス株が特定されています。麦わら色オオコウモリとジャマイカオオコウモリの血清分析により、2種類の新しいパルボウイルスが特定されました。コウモリパルボウイルスは、パルボウイルス亜科に属し、プロトパルボウイルス属、エリスロウイルス属、ボカパルボウイルス属によく似ています。^[18]

病気を引き起こすレオウイルスのいくつかの種はコウモリと関連している。そのようなウイルスの1つがマラッカウイルスで、2006年にマレーシア人男性とその2人の子供の病気と関連していた。^{[25] [26]}男性は、自分が病気になる1週間前にコウモリが家にいたと述べ、このウイルスはコウモリに関連する他のレオウイルスと密接に関連していた。数ヶ月後、別のマレーシア人男性でカンパールウイルスが確認された。この男性はコウモリとの接触は知られていないが、カンパールウイルスはマラッカウイルスと密接に関連している。病気の人間で確認された他のいくつかのレオウイルス株は、宮崎バリ/2007、シカマットウイルス、およびSI-MRV01として知られている。コウモリに関連するレオウイルスで人間が死亡したことはない。^[25]

レオウイルスには、コウモリに見られるものも含め、人間に病気を引き起こさないウイルスが多数含まれる。コウモリに関連するレオウイルス種の 1 つにネルソン湾オルソレオウイルスがあり、プテロピン オルソレオウイルス(PRV)とも呼ばれるオルソレオウイルスの一種で、コウモリではいくつかのウイルス株が確認されている。ネルソン湾オルソレオウイルスのタイプ メンバーはネルソン湾ウイルス (NBV) で、オーストラリアのニュー サウス ウェールズ州に生息するハイイロオオコウモリの血液から 1970 年に初めて確認された。NBV は、コウモリ種から分離された最初のレオウイルスだった。コウモリに関連するネルソン湾オルソレオウイルスの別の株はプラウ ウイルスで、ティオマン島の小さなオオコウモリから2006年に初めて確認された。中国広東省のレシュノー・ルーゼットから西江ウイルス、同じくレシュノー・ルーゼットから滄源ウイルスが発見された。^[25]コウモリにはいくつかの哺乳類オルソレオウイルスが関連しており、ドイツから少なくとも3種、イタリアから19種が発見された。これらはアブラコウモリ、ミミナコウモリ、ヒゲコウモリで発見された。^[25]

コウモリからはオルビウイルスが分離されており、その中には、イフェウイルス（麦わら色オオコウモリ由来）、ジャパノートウイルス（コモンブロッサムコウモリ由来） 、フォメデウイルス（ニクテリス属）などがある。^[25]

アストロウイルスは、 Miniopterus、Myotis、Hipposideros、Rhinolophus、Pipistrellus、Scotophilus、Taphozousなど、旧世界のいくつかのコウモリの属で発見されていますが、 ^[18]アフリカでは見つかりませんでした。^[7]コウモリはアストロウイルスの有病率が非常に高く、香港と中国本土での研究では、肛門スワブからの有病率が50％近くに達することがわかりました。コウモリで特定されたアストロウイルスは、人間の病気とは関連がありません。^[18]

コウモリカリシウイルスは、香港のポモナ丸葉コウモリから初めて特定され、^[18]その後、米国メリーランド州のアメリカトキコウモリから特定されました。コウモリカリシウイルスはサポウイルス属やバロウイルス属に類似しており、ノロウイルスも中国の2種のコウモリから検出されています。^[27]

コウモリは、重症急性呼吸器症候群コロナウイルス（SARS-CoV）や中東呼吸器症候群関連コロナウイルス（MERS-CoV）など、いくつかの人獣共通コロナウイルスと関連している。^[28] 重症急性呼吸器症候群コロナウイルス2は、コウモリに由来すると考えられる別の人獣共通コロナウイルスである。^{[29] [30]} SARS-CoVは、ヒトに重症急性呼吸器症候群（SARS）という病気を引き起こす。SARSの最初の症例は、2002年11月に中国の佛山で記録された。^[28]それは流行となり、世界28か国に影響を及ぼし、8,096人の症例と774人の死者を出した。^[28] SARS-CoVの自然宿主はコウモリと特定され、 SARS-CoVと95%のヌクレオチド配列類似性を持つコロナウイルスがコロニーから回収されたことから、中国アカガシラキクガシラコウモリが特に有力な候補と考えられた。^[28]ヒマラヤジャコウネコやタヌキなどの動物がコウモリから人間へのウイルス拡散を促進する中間宿主であったかどうか、あるいは人間がコウモリから直接ウイルスに感染したかどうかは不明である。 ^{[28] [31]}

中東呼吸器症候群（MERS）の最初のヒト感染例は、2012年6月にサウジアラビアのジッダで発生しました。 ^[28] 2019年11月現在、27か国で2,494件のMERS症例が報告されており、858人が死亡しています。^[32] MERS-CoVはコウモリに由来すると考えられていますが、ラクダがヒトへの感染の中間宿主である可能性が高いです。ヒトからヒトへの感染は可能ですが、簡単には起こりません。^[33]

ヒトにおけるCOVID -19のパンデミックは、2019年に中国の武漢で始まった。^[34] SARS-COV-2の遺伝子解析により、キクガシラコウモリから発見されたウイルスと非常に類似していることが示され、中間宿主キクガシラコウモリから分離されたウイルスとの類似性は96％であった。既知のコウモリコロナウイルスとの類似性により、データはSARS-COV-2の自然宿主がコウモリであることを「明確に示している」。ウイルスがヒトに感染した方法はまだ不明であるが、中間宿主が関与していた可能性がある。^[3] SARS-CoV-2の系統学的再構築により、ヒトのパンデミックを引き起こした株は、数十年前、おそらく1950年から1980年の間にコウモリで発見された株から分岐したことが示唆されている。^[35]

コウモリは多種多様なコロナウイルスを保有しており、中国のエコヘルスアライアンスによるサンプル採取だけでも約400種類の新しいコロナウイルス株が特定されている。 ^[36]タイ東部のコウモリが保有するコロナウイルスの多様性に関する研究では、47種類のコロナウイルスが明らかになった。^[37]

フラビウイルスのほとんどは節足動物を介して伝染するが、コウモリはいくつかの種の生態において役割を果たしている可能性がある。デングウイルスのいくつかの株は南北アメリカ大陸のコウモリから発見されており、ウエストナイルウイルスは南インドのフルーツコウモリから特定されている。血清学的研究は、ウエストナイルウイルスが北アメリカとユカタン半島のコウモリにも存在する可能性があることを示している。セントルイス脳炎ウイルスは、米国のテキサス州とオハイオ州、およびユカタン半島のコウモリから検出されている。日本脳炎ウイルスまたはその関連抗体は、アジア全域のいくつかのコウモリ種から発見されている。コウモリから検出される他のフラビウイルスには、セピックウイルス、エンテベコウモリウイルス、ソクルクウイルス、ヨコセウイルス、ダカールコウモリウイルス、ブカラサコウモリウイルス、 キャリーアイランドウイルス、プノンペンコウモリウイルス、 リオブラボーコウモリウイルス、 モンタナ筋炎白質脳炎ウイルス、タマナコウモリウイルスなどがあります。^[18]

コウモリからは、コブウイルス、サペロウイルス、カルディオウイルス、セネカウイルスなど、いくつかのピコルナウイルス属が発見されています。^[18]ピコルナウイルスは、世界中のさまざまなコウモリ種から特定されています。^[7]

アレナウイルスは主にげっ歯類に関連しているが、一部は人間に病気を引き起こすこともある。コウモリで最初に特定されたアレナウイルスは、ジャマイカフルーツコウモリとオオコウモリから分離されたタカリベマアレナウイルスである。タカリベウイルスに関連する抗体反応は、ナミチスイコウモリ、ヒメキバナコウモリ、ヘラーヒラタコウモリでも見つかっている。コウモリがタカリベウイルスの自然宿主であるかどうかは不明である。タカリベウイルスによるヒト感染は1件知られているが、実験室環境で偶然感染したものだ。^[18]

ハンタウイルス科ハンタウイルスは、脊椎動物に自然発生する。コウモリに関連するハンタウイルスはすべて、マンタウイルス亜科に分類される。亜科に含まれる4つの属のうち、ロアンウイルス属とモバットウイルス属は、さまざまなコウモリで確認されている。コウモリのハンタウイルスのほとんどは、ミクロコウモリから特定されている。 ^[38]ム ヤスーウイルスはコートジボワールのバナナコウモリとエチオピアのケープコッドから特定されている。[38]マグボイウイルスはシエラレオネのケバナコウモリから、シュアンソンウイルスはベトナムのポモナ丸葉コウモリから、フアンピウイルスは中国のニホンイエコウモリから、ロンチュアンロアンウイルスは中国の数種のキクガシラコウモリから特定されている。^[18]マココウウイルスはガボンのノアック丸葉コウモリから特定されている。 Đakrôngウイルスはベトナムのストリチカコウモリから、^[38]ブルノロアンウイルスはチェコ共和国の一般的な夜行性コウモリから、 ^[38]ライビンモバットウイルスは中国のクロヒゲコウモリから確認されています。^[39] 2019年現在、ケソンモバットウイルスのみがメガバットから確認されており、フィリピンのジョフロワルーゼットから確認されています。 ^[38]コウモリハンタウイルスはヒトの病気とは関連がありません。^{[18] [38]}

フィロウイルス科は、コウモリに関連する2つの属、マールブルグウイルス属とエボラウイルス属を含むウイルス科で、それぞれマールブルグウイルス病とエボラウイルス病を引き起こす種が含まれています。フィロウイルスによる病気の発生は比較的少ないですが、その極めて強い毒性、つまり宿主に危害を与える能力のために大きな懸念があります。フィロウイルスの発生は、通常、ヒトで高い死亡率を示します。最初のフィロウイルスは1967年に特定されましたが、自然の宿主を特定するのに20年以上かかりました。 ^[40]

エボラウイルス感染症は、ヒトでは比較的まれではあるが生命を脅かす病気であり、平均死亡率は50%である（ただし、個々の発生では死亡率が90%に達することもある）。最初の発生は1976年に南スーダンとコンゴ民主共和国で発生した。^[41]エボラウイルスの自然宿主は不明である。^{[42] [43] [44]}しかし、いくつかの証拠は、メガコウモリが自然宿主である可能性を示唆している。^{[40] [41]}シュモクザメコウモリ、フランケエポレットフルーツコウモリ、リトルカラードフルーツコウモリなど、いくつかのメガコウモリ種は、エボラウイルスに対する抗体の血清陽性反応を示している。^{[40]とりわけ、}西アフリカのエボラウイルスの流行は、アンゴラオヒキコウモリからヒトへの流出事象から始まったと仮定されている。 ^[45]他の可能性のあるリザーバーとしては、非ヒト霊長類、^[42]げっ歯類、トガリネズミ、肉食動物、有蹄類などがあります。^[46]オオコウモリが自然のリザーバーであると断言するのは困難です。2017年現在、研究者はオオコウモリからエボラウイルスまたはそのウイルスRNA配列を分離することができていません。さらに、コウモリは通常、エボラウイルス関連抗体のレベルが低く、コウモリの血清陽性は人間の発生と強く相関していません。^[44]

マールブルグウイルス病（MVD）は、1967年にドイツのマールブルグとフランクフルト、セルビアのベオグラードで同時に発生した際に初めて確認された。MVDは非常に毒性が強く、平均死亡率は50%だが、個々の発生では88%にも達する。^{[47] MVDは}マールブルグウイルスと、以前はマールブルグウイルスと同義と考えられていた近縁種のラヴンウイルスによって引き起こされる。 ^[48]マールブルグウイルスは2007年にエジプトオオコウモリで初めて検出され、 ^[40]現在ではエジプトオオコウモリがウイルスの自然宿主であることが認識されている。^[47]マールブルグウイルスはガボン、コンゴ民主共和国、ケニア、ウガンダのエジプトオオコウモリで検出されている。^[40]エジプトオオコウモリからの感染は、コウモリが生息する鉱山や洞窟で人間が長時間過ごすことで起こるが、^[47]正確な感染メカニズムは不明である。^[40]ヒトからヒトへの感染は、血液や精液などの感染した体液との直接接触、またはこれらの体液にさらされた寝具や衣類との間接的な接触によって起こります。^[47]

クエバウイルス属のフィロウイルスの一種であるロビウウイルスは、スペインの一般的なベントウィングコウモリから特定されている。 ^[40]別のフィロウイルスであるボンバリエボラウイルスは、コオヒキコウモリやアンゴラオヒキコウモリなどのオヒキコウモリから分離されている。^{[49]ロビウウイルスも}ボンバリエボラウイルスも、ヒトの病気とは関連がない。^{[50] [49]}メングラディアンロウイルスに関連するゲノムRNAは、ウイルスそのものではないが、中国のルーセットコウモリから特定されている。 ^[49]

リッサウイルス科（ラブドウイルス科リッサウイルス属）には、狂犬病ウイルス、オーストラリアコウモリリッサウイルス、その他関連ウイルスが含まれ、その多くはコウモリにも保有されている。節足動物によって伝染するラブドウイルス科の他のほとんどのウイルスとは異なり、リッサウイルスは哺乳類によって伝染し、最も頻繁には咬傷によって伝染する。すべての哺乳類がリッサウイルスに感染するが、コウモリと肉食動物が最も一般的な自然宿主である。人間の狂犬病症例の大部分は狂犬病ウイルスによるもので、2015年現在、他のリッサウイルスに起因するヒト症例はわずか12件である。 ^{[51]コウモリに関連するこれらのよりまれなリッサウイルスには、}デュベンハーゲリッサウイルス（2015年現在、ヒト症例3件）がある。ヨーロッパコウモリ1型リッサウイルス（2015年現在、ヒト感染例1件）、ヨーロッパコウモリ2型リッサウイルス（2015年現在、ヒト感染例2件）、イルクートリッサウイルス（2015年現在、ヒト感染例1件）。ミクロコウモリは、これら4つの珍しいリッサウイルスの保有者であると疑われている。^{[51] [52]}

感染が起こると、平均的な人間は2か月間無症状であるが、潜伏期間は1週間と短い場合もあれば、数年に及ぶ場合もある。^[51]狂犬病ウイルスはコウモリによって伝染する可能性があるという仮説を最初に立てたのは イタリアの科学者アントニオ・カリニで、1911年だった。この同じ結論に、1934年にヘルダー・ケイロス、 1936年にジョセフ・レノックス・パワンが達した。吸血コウモリは狂犬病に感染したことが最初に記録された。1953年、フロリダで狂犬病に感染した食虫コウモリが発見され、吸血コウモリの生息域外での食虫種の最初の記録された発生となった。^[53]コウモリの狂犬病ウイルスの有病率は全体的に低く、一見健康な個人の調査の大部分で狂犬病の発生率は0.0～0.5％を示している。^[51]病気のコウモリは、一見健康なコウモリよりも狂犬病検査に提出される可能性が高く、これはサンプリングバイアスとして知られています。 ^[54]ほとんどの研究では、病気または死亡したコウモリの狂犬病発生率は5〜20％であると報告されています。^[51]コウモリにとって狂犬病ウイルスへの曝露は致命的となる可能性がありますが、ほとんどの個体は曝露後に病気を発症しない可能性があります。^[51]コウモリ以外の哺乳類では、狂犬病ウイルスへの曝露はほぼ常に死につながります。^[52]

世界的に見ると、イヌは人間の狂犬病による死亡原因として圧倒的に多い。^[55]コウモリは南北アメリカ、西ヨーロッパ、オーストラリアにおける人間の狂犬病の最も一般的な原因である。^[56]食虫性、果食性、花蜜食性、雑食性、血食性、肉食性のコウモリの多くの摂食ギルドが、人間に狂犬病を感染させる可能性がある。 ^[56]中南米では、普通の吸血コウモリが人間の狂犬病の原因となっているが、人間が噛まれる頻度はよくわかっていない。^[57] 1993年から2002年の間に、アメリカ大陸でコウモリに関連する人間の狂犬病症例の大部分は、吸血コウモリ以外のものによるものであった。^[52]北米では、人間の狂犬病症例の約半数が潜在性であり、つまり患者に噛まれた履歴がないことを意味する。^[51]狂犬病ウイルスはエアロゾルを介して感染する可能性があると推測されているが、狂犬病ウイルスの研究では、これは限られた条件でのみ可能であると結論付けられている。これらの条件には、換気の悪い高温多湿の洞窟にコウモリの非常に大きなコロニーがある場合が含まれる。1956年と1959年に2人が死亡したが、コウモリのいる洞窟に入った後に狂犬病ウイルスがエアロゾル化したことが原因であると暫定的に考えられていたが、「報告された2件のヒトの症例の調査により、両方の感染はエアロゾル感染以外の方法で説明できることが明らかになった」。^[58]むしろ、潜在性狂犬病のほとんどの症例は、原因不明のコウモリの咬傷の結果であると一般に考えられている。 ^{[51]コウモリの咬傷は非常に小さいため、たとえば拡大装置なしでは見えないことがある。咬傷以外では、感染した体液が}粘膜や皮膚の傷口に接触した場合にも狂犬病ウイルスに曝露する可能性がある。 ^[58]

多くのコウモリリッサウイルスはヒトへの感染とは関連がない。これらには、ラゴスコウモリリッサウイルス、シモニコウモリリッサウイルス、ホジャンドリッサウイルス、アラバンリッサウイルス、ボケロコウモリリッサウイルス、西コーカサスコウモリリッサウイルス、リェイダコウモリリッサウイルスが含まれる。^{[52] [51]} ラゴスコウモリリッサウイルスは、ラゴスコウモリウイルス（LBV）としても知られ、サハラ以南のアフリカのメガコウモリから分離されている。^[51]このリッサウイルスには4つの異なる系統があり、そのすべてが麦わら色のフルーツコウモリに見られる。^[59]

他の属のラブドウイルスもコウモリで特定されている。これにはレダンテウイルス属のものもいくつか含まれる：カリフォルニア州（米国）のユマコウモリから発見されたカーンキャニオンウイルス、ギニアのジョーンズ丸葉コウモリから発見されたコレンテウイルス、 ^{[60]ケニアの}アカキクガシラコウモリから発見されたマウントエルゴンコウモリウイルス、日本の小さなキクガシラコウモリから発見されたオオイタウイルス、ケニアのシマキクガシラコウモリから発見されたフィキリニウイルス。^[61]

オルトミクソウイルスにはインフルエンザウイルスが含まれる。アルファインフルエンザウイルス属の主な宿主は鳥類であるが、中南米のコウモリ数種もこのウイルスに陽性反応を示している。これらの種には、ミヤマキバコウモリやヒラタコウモリなどがある。グアテマラとペルーで検査されたコウモリの個体群は高い血清陽性率を示しており、これは新世界のコウモリの間でインフルエンザA感染が一般的であることを示唆している。^[18]

パラミクソウイルス科は、コウモリに自然に存在するいくつかの人獣共通感染症ウイルスを含む科である。そのうち2つはヘニパウイルス属で、ヘンドラウイルスとニパウイルスである。ヘンドラウイルスは1994年にオーストラリアのヘンドラで初めて特定された。ハイイロオオコウモリ、リトルアカオオコウモリ、メガネオオコウモリ、クロオオコウモリの4種のオオコウモリがヘンドラウイルス検査で陽性反応を示している。 [ 62 ]馬は^オオコウモリと人間の中間宿主である。1994年から2014年の間に、オーストラリアではヘンドラウイルスの発生が55回あり、88頭の馬が死亡または安楽死させられた。7人の人間がヘンドラウイルスに感染し、4人が死亡したことが知られている。 ^[16]感染した7人のうち6人は、病気または死亡した馬の血液やその他の体液に直接さらされていました（3人は獣医師）。一方、7人目は、まだ症状が出ていない馬の鼻腔を最近洗浄した獣医看護師でした。馬がヘンドラウイルスに感染する方法は不明ですが、オオコウモリの体液に直接さらされた後に発生すると考えられています。馬から馬への感染の証拠もあります。2012年後半には、馬の感染を防ぐためのワクチンが発売されました。 ^[62]ワクチン接種率は低く、2017年までにオーストラリアの馬の11〜17％がワクチン接種を受けたと推定されています。 ^[63]

ニパウイルスがヒトに初めて感染したのは1998年のマレーシアでした。^[16]オオコウモリもこのウイルスの保有者であり、家畜のブタがコウモリとヒトの中間宿主であることが判明しました。バングラデシュ、インド、シンガポール、フィリピンでも感染が発生しています。バングラデシュでは、ニパウイルスがヒトに感染する主な方法は、ナツメヤシの樹液の摂取です。樹液を集めるために置かれた壺はオオコウモリの尿と糞で汚染されており、コウモリは壺に流れ込む樹液の流れも舐めます。オオコウモリが半分食べた果物を食べたり、オオコウモリの尿に触れたりすることでも、ウイルスがヒトに感染するのではないかと推測されていますが、これを裏付ける決定的な証拠はありません。^[64]

コウモリが保有するもう一つの人獣共通パラミクソウイルスはメナングルウイルスで、オーストラリアのニューサウスウェールズ州の養豚場で初めて特定された。オオコウモリが再びこのウイルスの自然宿主であることが確認され、黒、メガネ、灰色の頭のコウモリがウイルスの血清陽性を示した。養豚場の従業員2人がインフルエンザのような症状を呈したが、後にウイルスが原因であることがわかった。^[16] ソスガパラルブラウイルスは1人の人物に感染したことが知られている。ウガンダでコウモリとげっ歯類の研究を行っていたアメリカ人野生生物学者だ。^[16]エジプトオオコウモリが後にこのウイルスに陽性反応を示し、自然宿主の可能性があることが示された。^[65]

コウモリは、人間には感染しないとされているパラミクソウイルスを数種宿主としている。コウモリは、クイーンズランド州南東部のオオコウモリで初めて発見されたパラミクソウイルスであるシーダーウイルスの保有生物である。^[16]シーダーウイルスの人獣共通感染の可能性は不明である。^[66] 1979年にブラジルで、マプエラオルトルブラウイルスが、キバタコウモリの唾液から分離された。マプエラウイルスは、他の動物や人間に病気を引き起こすことはなかったが、マウスを実験的にウイルスに曝露させたところ、死亡例が出た。^[16] ティオマンパラルブラウイルスは、オオコウモリの尿から分離されており、曝露後、一部の家畜豚に発熱を引き起こすが、他の症状は現れない。トゥココウイルスは、中国のレシュノーのルーゼットから検出された。^{[16]コウモリは、}豚オルトルブラウイルスの宿主であると示唆されているが、決定的な証拠は収集されていない。^[16]

トガウイルスには、コウモリから検出されたアルファウイルスが含まれます。アルファウイルスはヒトに脳炎を引き起こします。コウモリから検出されたアルファウイルスには、ベネズエラ馬脳炎ウイルス、東部馬脳炎ウイルス、西部馬脳炎ウイルスがあります。シンドビスウイルスはキクガシラコウモリと丸葉コウモリから検出されています。チクングニアウイルスは、レシュノールゼットコウモリ、エジプトオオコウモリ、スンデバル丸葉コウモリ、小さなオヒキコウモリ、スコトフィルス属の種から分離されています。^[18]

コウモリは、キクガシラコウモリ、レシュノールゼットコウモリ、オオナガコウモリに見られるガンマレトロウイルスなどのレトロウイルスに感染することがある。鳥類に見られる細網内皮症ウイルスに類似するコウモリのレトロウイルスがいくつか特定されている。これらのレトロウイルスは、ハスミミコウモリ、キクガシラコウモリ、オオコウモリで見つかった。コウモリのゲノムで多様で独特なガンマレトロウイルスが発見されたことは、コウモリが多様化に重要な役割を果たした可能性が高いことを示している。コウモリはまた、ハスミミコウモリ、キクガシラコウモリ、オオコウモリなど、多数のベータレトロウイルスを宿している。コウモリのベータレトロウイルスは、げっ歯類のベータレトロウイルスと同様に、ベータレトロウイルスの多様性の全範囲に及んでいるため、コウモリとげっ歯類がウイルスの主な保有生物である可能性がある。ベータレトロウイルスは、少なくとも3600万年前から、コウモリの進化の歴史の大部分にわたってコウモリに感染してきました。^[67]

ヘパドナウイルスはコウモリにも感染することが知られており、テントメイキングコウモリ、ノアックスコウモリ、ハルシオンキクガシラコウモリは複数のウイルスを保有していることが知られている。新世界種であるテントメイキングコウモリから発見されたヘパドナウイルスは、ヒトのヘパドナウイルスに最も近いものであった。^[67]コウモリで確認されたヘパドナウイルスは比較的少ないが、さらなる研究によって追加の株が発見される可能性が高い。2016年の時点で、それらは4つのコウモリ科で発見されている。コウモリ亜目（Yinpterochiroptera）のHipposideridaeとRhinolophidae、およびヤンゴチロプテラのMolossidaeとVespertilionidaeである。コウモリの宿主の多様性の高さは、コウモリがヘパドナウイルスと長い進化の歴史を共有していることを示唆しており、コウモリがヘパドナウイルスの進化に重要な役割を果たした可能性があることを示している。^[68]

• ヒストプラズマ症
• ヒトウイロム