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| プラス鎖RNAウイルス | |
|---|---|
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| C型肝炎ウイルス | |
| ウイルスの分類 | |
| グループ： | グループIV （（+）ssRNA）
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| 界: 門: 綱 | |
| 同義語 | |
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プラス鎖 RNA ウイルス( +ssRNA ウイルス) は、リボ核酸でできたプラスセンスの一本鎖ゲノムを持つ関連ウイルスのグループです。プラスセンスゲノムはメッセンジャー RNA (mRNA)として機能し、宿主細胞のリボソームによってウイルスタンパク質に 直接翻訳されます。プラス鎖 RNA ウイルスはRNA 依存性 RNA ポリメラーゼ(RdRp) をコードしており、これはゲノムの複製中にマイナスセンスアンチゲノムを合成するために使用されます。マイナスセンスアンチゲノムはその後、新しいプラスセンスウイルスゲノムを作成するためのテンプレートとして使用されます。
プラス鎖RNAウイルスは、キトリノウイルス門、レナウイルス門、ピスウイルス門（具体的にはピソニウイルス綱とステルパウイルス綱）に分けられ、いずれもオルソウイルス界、リボウイルス界 に属します。[1]これらは単系統で、共通のRNAウイルス祖先から派生したものです。ボルチモア分類システムでは、+ssRNAウイルスはグループIVに属します。[2]
プラス鎖RNAウイルスには、 C型肝炎ウイルス、ウエストナイルウイルス、デングウイルス、MERS、SARS、SARS-CoV-2コロナウイルスなどの病原体[3]のほか、風邪を引き起こすコロナウイルスやライノウイルスなどの臨床的にそれほど重篤ではない病原体も含まれます。[4] [5] [6]
ゲノム
プラス鎖RNAウイルスのゲノムには、RNA依存性RNAポリメラーゼを含む、通常3～10個の比較的少数の遺伝子が含まれています。[4]コロナウイルスは、長さが27～32キロベースと、知られている中で最大のRNAゲノムを持ち、非構造タンパク質nsp14内にエキソリボヌクレアーゼの形で複製校正機構を備えていると考えられます。[7]
レプリケーション
プラス鎖RNAウイルスは、ゲノムとしてもメッセンジャーRNAとしても機能できる遺伝物質を持ち、宿主細胞内で宿主リボソームによって直接タンパク質に翻訳される。[8]感染後に最初に発現するタンパク質はゲノム複製機能を果たす。これらのタンパク質は、プラス鎖ウイルスゲノムを、細胞内膜と関連して形成されるウイルス複製複合体にリクルートする。これらの複合体には、ウイルスと宿主細胞の両方に由来するタンパク質が含まれており、さまざまな細胞小器官の膜と関連している可能性がある。その細胞小器官には、多くの場合、粗面小胞体があるが、[9]ミトコンドリア、液胞、ゴルジ体、葉緑体、ペルオキシソーム、細胞膜、オートファゴソーム膜、および新しい細胞質区画に由来する膜も含まれる。[4]
プラス鎖RNAゲノムの複製は二本鎖RNA中間体を介して進行し、これらの膜陥入部での複製の目的は、dsRNAの存在に対する細胞応答を回避することであると考えられる。多くの場合、複製中にサブゲノムRNAも生成される。[8]感染後、ウイルスゲノムの内部リボソーム進入部位（IRES）要素のリボソームに対する非常に高い親和性の結果として、宿主細胞の翻訳機構全体がウイルスタンパク質の産生に転用される可能性がある。ポリオウイルスやライノウイルスなどの一部のウイルスでは、細胞mRNAの翻訳を開始するために必要な成分をウイルスプロテアーゼが分解することで、通常のタンパク質合成がさらに阻害される。[6]
すべてのプラス鎖RNAウイルスゲノムは、RNAテンプレートからRNAを合成するウイルスタンパク質であるRNA依存性RNAポリメラーゼをコードしています。複製中に+ssRNAウイルスによってリクルートされる宿主細胞タンパク質には、 RNA結合タンパク質、シャペロンタンパク質、膜リモデリングおよび脂質合成タンパク質があり、これらは総合的に細胞の分泌経路を利用してウイルス複製に関与しています。[4]
組み換え
多くのプラス鎖RNAウイルスは、少なくとも2つのウイルスゲノムが同じ宿主細胞内に存在する場合、遺伝子組換えを起こすことができる。 [10]ヒトの+ssRNAウイルス病原体間での組換え能力は一般的である。RNA組換えは、ピコルナウイルス科（例：ポリオウイルス）におけるゲノム構造とウイルス進化の過程を決定する主要な原動力であると思われる。[11]レトロウイルス科（例：HIV ） では、逆転写中に組換えの一形態である鎖スイッチングによってゲノム損傷が回避されると思われる。 [12] [13] [14]組換えはコロナウイルス科（例：SARS）で起こる。 [15] RNAウイルスにおける組換えは、ゲノム損傷に対処するための適応であると思われる。[10] 組換えは、同じ種だが異なる系統の+ssRNAウイルス間でもまれに起こることがある。結果として生じた組み換えウイルスは、SARSやMERSの場合のように、ヒトに感染の発生を引き起こすことがある。[15]
プラス鎖RNAウイルスは植物によく見られる。トンブスウイルスやカルモウイルスでは、複製中にRNA組換えが頻繁に起こる。[16]これらのウイルスのRNA依存性RNAポリメラーゼがRNAテンプレートを切り替える能力は、RNA組換えのコピー選択モデルを示唆しており、これはウイルスゲノムの損傷に対処するための適応メカニズムである可能性がある。[16]ブロムモザイクブロモウイルス[17]やシンドビスウイルス など、植物の他の+ssRNAウイルスも組換え能力があると報告されている。[18]
分類
プラス鎖 RNA ウイルスは、キトリノウイルス門、レナルウイルス門、ピスウイルス門の 3 つの門に分類され、それぞれリボウイルス界のオルソナウイルス界に属します。ボルチモア分類システムでは、mRNA 合成方法に基づいてウイルスを分類しており、+ssRNA ウイルスはグループ IV に分類されます。[出典が必要]
キトリノビリコタ
最初の +ssRNA 門はキトリノウイルス門である。この門には、「アルファウイルススーパーグループ」および「フラビウイルススーパーグループ」と呼ばれるものや、その他のさまざまな短ゲノムウイルスが含まれる。この門には 4 つの綱が認められている。アルファウイルス スーパーグループであるアルスウイルス門には多数の植物ウイルスと節足動物ウイルスが含まれる。フラスウイルス門にはフラビウイルスが含まれる。マグサウイルス門にはノダウイルスとシンハリウイルスが含まれる。トルカウイルス門には主に植物ウイルスが含まれる。[19] [20]
レナルビリコタ
レナウイルス門は2番目の+ssRNA門である。この門には、原核生物に感染するレビウイルス綱と、真核生物に感染するレビウイルスの明らかな子孫が含まれる。この門は4つの綱に分けられる：レビウイルス綱にはレビウイルスとその同族が含まれる、アマビリウイルス綱にはナルナウイルスとその同族が含まれる、ハウエルトウイルス綱にはミトウイルスとその同族が含まれる、ミアビリウイルス綱にはボツリヌスウイルスとその同族が含まれる。RdRpの系統解析に基づくと、他のすべてのRNAウイルスはレナウイルス門に関して姉妹系統を構成すると考えられている。 [19] [20]
ピスビリコタ
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+ssRNAウイルスを含む3番目の門はピスウイルス門で、非公式には「ピコルナウイルススーパーグループ」と呼ばれています。この門には、動物、植物、菌類、原生生物に感染することが知られている真核生物ウイルスの大規模な集合体が含まれています。この門には3つの綱があり、そのうち2つには+ssRNAウイルスのみが含まれます。ピソニウイルス門にはニドウイルス、ピコルナウイルス、ソベリウイルスが含まれ、ステルパウイルス門にはポティウイルスとアストロウイルスが含まれます。3番目の綱はデュプロピウイルス門で、そのメンバーは+ssRNAウイルスの子孫である二本鎖RNAウイルスです。[19] [20]
参照
参考文献
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