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正鎖RNAウイルス（+ssRNAウイルス）は、リボ核酸からなる正鎖一本鎖ゲノムを持つ関連ウイルスのグループです。正鎖ゲノムはメッセンジャーRNA （mRNA）として機能し、宿主細胞のリボソームによって 直接ウイルス蛋白質に翻訳されます。正鎖RNAウイルスは、ゲノム複製時に使用されるRNA依存性RNAポリメラーゼ（RdRp）をコードしており、このRdRpは負鎖アンチゲノムを合成し、それを鋳型として新たな正鎖ウイルスゲノムが作られます。
プラス鎖RNAウイルスは、キトリノビリコタ門、レナルビリコタ門、ピスビリコタ門（特にピソニビリケテス綱とステルパビリクテス綱）に分けられ、これらはすべてオルソナウイルス界、リボウイルス領域 に属します。[ 1 ]これらは単系統であり、共通のRNAウイルス祖先から派生したものです。ボルチモア分類システムでは、+ssRNAウイルスはグループIVに属します。 [ 2 ]
プラス鎖RNAウイルスには、C型肝炎ウイルス、ウエストナイルウイルス、デングウイルス、MERS、SARS、SARS-CoV-2コロナウイルスなどの病原体[ 3 ]、および風邪を引き起こすコロナウイルスやライノウイルスなどの臨床的に深刻度の低い病原体[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]が含まれます。
プラス鎖RNAウイルスのゲノムは通常、RNA依存性RNAポリメラーゼを含む3～10個の比較的少ない遺伝子を含んでいます。[ 4 ]コロナウイルスは既知のRNAゲノムの中で最大で、長さは27～32キロベースであり、非構造タンパク質nsp14内のエキソリボヌクレアーゼの形で複製校正機構を持っていると考えられます。[ 7 ]
プラス鎖RNAウイルスは、ゲノムとしてもメッセンジャーRNAとしても機能する遺伝物質を持ち、宿主細胞のリボソームによって直接タンパク質に翻訳される。[ 8 ]感染後に最初に発現するタンパク質は、ゲノム複製機能に関与し、プラス鎖ウイルスゲノムを細胞内膜と関連して形成されるウイルス複製複合体にリクルートする。これらの複合体は、ウイルス由来と宿主細胞由来の両方のタンパク質を含み、さまざまな細胞小器官の膜と関連している可能性がある。多くの場合、粗面小胞体[ 9 ]であるが、ミトコンドリア、液胞、ゴルジ体、葉緑体、ペルオキシソーム、形質膜、オートファゴソーム膜、および新しい細胞質区画由来の膜も含まれる。[ 4 ]
プラス鎖RNAゲノムの複製は二本鎖RNA中間体を経て進行し、これらの膜陥入部での複製の目的はdsRNAの存在に対する細胞応答を回避することにあると考えられる。[ 9 ]多くの場合、複製中にサブゲノムRNAも生成される。[ 8 ]感染後、ウイルスゲノムの内部リボソーム進入部位（IRES）要素のリボソームに対する非常に高い親和性の結果として、宿主細胞の翻訳機構全体がウイルス蛋白質の産生に転用される可能性がある。ポリオウイルスやライノウイルスなどの一部のウイルスでは、ウイルスプロテアーゼが細胞mRNAの翻訳開始に必要な成分を分解することで、通常の蛋白質合成がさらに阻害される。[ 6 ]
すべてのプラス鎖RNAウイルスゲノムは、RNAテンプレートからRNAを合成するウイルス性タンパク質であるRNA依存性RNAポリメラーゼをコードしている。+ssRNAウイルスが複製中に動員する宿主細胞タンパク質には、 RNA結合タンパク質、シャペロンタンパク質、膜リモデリングおよび脂質合成タンパク質などがあり、これらが集合的に細胞の分泌経路を利用してウイルス複製を行う。[ 4 ]
多数のプラス鎖RNAウイルスは、少なくとも2つのウイルスゲノムが同じ宿主細胞内に存在する場合に遺伝子組換えを起こすことができる。 [ 10 ]ヒトの+ssRNAウイルス病原体間での組換え能力は一般的である。RNA組換えは、ピコルナウイルス科（例：ポリオウイルス）におけるゲノム構造とウイルス進化の過程を決定する主要な原動力であると思われる。[ 11 ]レトロウイルス科（例：HIV ） では、組換えの一形態である鎖スイッチングによって逆転写中にゲノム損傷が回避されるようである。 [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]コロナウイルス科（例：SARS）では組換えが起こる。 [ 15 ] RNAウイルスにおける組換えは、ゲノム損傷に対処するための適応であると思われる。[ 10 ] 組換えは、同じ種だが系統が異なる+ssRNAウイルス間でもまれに起こることがある。その結果生じた組換えウイルスは、SARSやMERSの場合のように、ヒトに感染症の流行を引き起こすことがある。[ 15 ]
植物にはプラス鎖RNAウイルスがよく見られます。トンブスウイルスやカルモウイルスでは、複製中にRNA組換えが頻繁に起こります。[ 16 ]これらのウイルスのRNA依存性RNAポリメラーゼがRNAテンプレートを切り替える能力は、ウイルスゲノムの損傷に対処するための適応メカニズムである可能性のあるRNA組換えのコピー選択モデルを示唆しています。[ 16 ]ブロモモザイクウイルス[ 17 ]やシンドビスウイルス[ 18 ] など、他の植物の+ssRNAウイルスも組換え能力があることが報告されています。
プラス鎖RNAウイルスは、Kitrinoviricota、Lenarviricota、Pisuviricotaの3つの門に存在し、それぞれがRiboviria界のOrthornavirae界に分類されます。mRNA合成の方法に基づいてウイルスを分類するボルチモア分類システムでは、+ssRNAウイルスはグループIVです。[ 19 ]
最初の+ssRNA門はKitrinoviricotaです。この門には、「アルファウイルススーパーグループ」と「フラビウイルススーパーグループ」と呼ばれるものや、その他さまざまな短ゲノムウイルスが含まれています。この門には4つのクラスが認識されています。アルファウイルススーパーグループであるAlsuviricetesには多数の植物ウイルスと節足動物ウイルスが含まれています。フラビウイルスを含むFlasuviricetes、ノダウイルスとシンハリウイルスを含むMagsaviricetes 、そして主に植物ウイルスを含むTolucaviricetesです。 [ 20 ] [ 21 ]
レナルビリコタは、2番目の+ssRNA門です。原核生物に感染するレビビリセテス綱と、真核生物に感染するレビウイルスの明らかな子孫が。この門は、レビウイルスとその近縁種を含むレビビリセテス綱、ナルナウイルスとその近縁種を含むアマビリビリセテス綱、ミトウイルスとその近縁種を含むハウエルトビリセテス綱、ボトゥルミアウイルスとその近縁種を含むミアビリセテス綱の4つの綱に分けられます。RdRpの系統解析に基づくと、他のすべてのRNAウイルスは、レナルビリコタとの姉妹クレードを構成すると考えられています。 [ 20 ] [ 21 ]
+ssRNAウイルスを含む3番目の門はPisuviricotaで、非公式には「ピコルナウイルススーパーグループ」と呼ばれています。この門には、動物、植物、菌類、原生生物に感染することが知られている真核生物ウイルスの大きな集合体が含まれています。この門には3つのクラスがあり、そのうち2つは+ssRNAウイルスのみを含んでいます。Pisoniviricetesにはニドウイルス、ピコルナウイルス、ソベリウイルスが含まれ、Stelpaviricetesにはポティウイルスとアストロウイルスが含まれています。3番目のクラスはDuplopiviricetesで、そのメンバーは+ssRNAウイルスから派生した二本鎖RNAウイルスです。[ 20 ] [ 21 ]