サイトメガロウイルス の模式図2 つの可能なカプシド間で変化する幾何学的モデルの図。同様のサイズの変化は、単一のアミノ酸変異の結果として観察されている[ 1 ] カプシドは 、ウイルスの 遺伝物質 を包むタンパク質殻です。カプシドは、プロトマー と呼ばれるタンパク質 からなる複数のオリゴマー （繰り返し構造）サブユニットで構成されています。個々のタンパク質に対応する場合もそうでない場合もある、観察可能な3次元形態サブユニットは、カプソメア と呼ばれます。カプシドを構成するタンパク質は、カプシドタンパク質 またはウイルス外被タンパク質 （VCP ）と呼ばれます。カプシド内部のウイルスゲノム成分は、時折存在する ウイルス核タンパク質 とともに、ウイルス核と呼ばれます。カプシドと核を合わせて ヌクレオカプシド（ ビリオン とも呼ばれる）と呼びます。
カプシドは、その構造に基づいて大まかに分類されます。ほとんどのウイルスは、らせん状 または正二十面体構造のカプシドを持っています [ 2 ] [ 3 ] 。バクテリオファージ などの一部のウイルスは、弾性や静電気の制約により、より複雑な構造を発達させています[ 4 ] 球に 近似し、らせん形状はバネ の形状に似ており、円筒の空間を占めますが、それ自体は円筒ではありません[ 5 ] 口蹄疫 ウイルスのカプシドは、VP1-3と呼ばれる3つのタンパク質で構成された面を持っています[ 6 ]。
ウイルスの中にはエンベロープを持つもの があり、これはカプシドがウイルスエンベロープ と呼ばれる脂質膜で覆われていることを意味します。エンベロープは、ウイルスの宿主の細胞内膜からカプシドに獲得されます。例としては、核内膜、ゴルジ 膜、細胞の外膜 などがあります。[ 7 ]
ウイルスが細胞に感染して複製を開始すると、細胞のタンパク質生合成 機構を用いて新しいカプシドサブユニットが合成される。らせん状カプシドを持つウイルス、特にRNAゲノムを持つウイルスなどでは、カプシドタンパク質はゲノムと共集合する。他のウイルス、特に二本鎖DNAゲノムを持つより複雑なウイルスでは、カプシドタンパク質は、1つの頂点に特殊なポータル構造を持つ空の前駆体プロカプシド に組み立てられる。このポータルを通して、ウイルスDNA がカプシド内に転座される。[ 8 ]
主要カプシドタンパク質（MCP）構造の構造解析は、ウイルスを系統に分類するために使用されてきました。たとえば、バクテリオファージPRD1、藻類ウイルスParamecium bursaria Chlorella virus-1 ミミウイルス 、哺乳類アデノウイルス は同じ系統に分類されていますが、尾部を持つ二本鎖DNAバクテリオファージ（Caudovirales [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]
特定の形状
正二十面体 アデノウイルス の正二十面体カプシドウイルスキャプシドのT値 正二十面体構造はウイルスにおいて極めて一般的である。正二十面体は 、12個の五回対称な頂点によって区切られた20個の三角形の面から構成され、60個の非対称単位からなる。したがって、正二十面体ウイルスは60N個のタンパク質サブユニットから構成されている。 カプソメア の数と配置は、ドナルド・キャスパー とアーロン・クルーグ が提唱した「準等価原理」を用いて分類することができる。[ 13 ] ゴールドバーグ多面体 と同様に、正二十面体構造は五量体と六量体から構成されていると考えることができる。構造は2つの整数h とk でインデックス付けすることができ、h ≥ 1 {\displaystyle h\geq 1} k ≥ 0 {\displaystyle k\geq 0} h歩進み、反時計回りに 60 度回転し、次に k 歩進んで次の五量体に到達すると考えることができる。カプシドの三角形分割数 Tは次のように定義される。
T = h 2 + h ⋅ k + k 2 {\displaystyle T=h^{2}+h\cdot k+k^{2}} このスキームでは、正二十面体カプシドは 12 個の五量体と 10( T − 1) 個の六量体を含んでいます。[ 14 ] [ 15 ] T の数はカプシドのサイズと複雑さを表しています。[ 16 ] h 、k 、T の多くの値に対する幾何学的例は、測地線多面体とゴールドバーグ多面体のリスト で見つけることができます。
この規則には多くの例外が存在する。たとえば、ポリオーマウイルス とパピローマウイルスは 、準 T = 7 格子上の 6 価の位置に六量体ではなく五量体を持つ。レオウイルス 、ロタウイルス 、バクテリオファージ φ6を含む二本鎖RNA ウイルス 系統のメンバーは、120 コピーのカプシド タンパク質から構成されるカプシドを持ち、これは T = 2 カプシド、または非対称単位に二量体を持つ T = 1 カプシドに相当すると考えられる。同様に、多くの小型ウイルスは、T = 3 格子に従って組織化されているが、3 つの準等価位置を占める異なるポリペプチドを持つ擬似 T = 3 (または P = 3) カプシドを持つ[ 17 ]
長背 バクテリオファージ の典型的な頭部の長楕円体構造 細長い二十面体は、バクテリオファージの頭部によく見られる形状です。このような構造は、両端にキャップが付いた円筒で構成されています。円筒は、10 個の細長い三角形の面で構成されています。任意の正の整数であるQ 番号 (または T mid ) [ 18 ] end ) 番号によって分類されます。[ 19 ]
大腸菌は、長楕円形の頭部構造を持つ バクテリオファージT4 の宿主である。バクテリオファージがコードするgp31タンパク質は、大腸菌の シャペロンタンパク質GroESと機能的に相同であり、感染時のバクテリオファージT4ビリオンの組み立てにおいてGroESの代わりを務めることができると考えられる。[ 20 ] GroESと同様に、gp31はGroEL シャペロニン と安定な複合体を形成し、これはバクテリオファージT4の主要カプシドタンパク質gp23の生体内で の折り畳みと組み立てに絶対的に必要である。[ 20 ]
らせん状 ウイルスのらせん状カプシド構造の3Dモデル 多くの棒状および糸状の植物ウイルスは、らせん対称性 を持つカプシドを持つ。[ 21 ] らせん構造は、 n 回軸対称で関連付けられたn 個の1 次元分子らせんのセットとして記述できる。 [ 22 ] [ 22 ] [ 22 ] P = μ x ρ で与えられる。ここで、 μ はらせんの回転あたりの構造単位の数、ρ は単位あたりの軸方向の上昇、Pはらせんの ピッチ である。らせんの長さを変えることで任意の体積を囲むことができるという特性から、構造は開いていると言われる。[ 23 ] タバコモザイクウイルス である。[ 21 ] [ 21 ] [ 24 ]
機能 カプシドの機能は以下のとおりです。
ゲノムを保護する、 ゲノムを届け、 ホストとやり取りする。 ウイルスは、ゲノムを致死的な化学的および物理的因子から保護するために、安定した保護タンパク質殻を構築する必要があります。これには、極端なpH や温度、タンパク質分解酵素や核酸分解酵素 などが含まれます。エンベロープを持たないウイルスの場合、カプシド自体が宿主細胞上の受容体との相互作用に関与し、宿主細胞膜への侵入とカプシドの内部への取り込みにつながる可能性があります。ゲノムの送達は、その後のカプシドの脱殻または分解とゲノムの細胞質 への放出、あるいは特殊なポータル構造を通じたゲノムの宿主細胞核 への直接的な排出によって行われます。
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