Loading article…
異所的種分化（古代ギリシャ語 のἄλλος （állos） 「他の」と πατρίς （patrís） 「祖国」に由来）は、地理的種分化、分断種分化、あるいはその以前の名前であるダンベルモデル[1] ：86 とも呼ばれ、生物集団が遺伝子流動を妨げたり干渉したりする程度に地理的に孤立したときに発生する種分化のモードです。
大陸の移動、山、島、水域、氷河の形成など、さまざまな地理的変化が発生する可能性があります。農業や開発などの人間の活動も、種の個体群の分布を変える可能性があります。これらの要因により、地域の地理が大幅に変更され、種の個体群が孤立したサブ個体群に分離する可能性があります。分断された個体群は、異なる選択圧にさらされ、遺伝的浮動を経験し、分離された個体群の遺伝子プールにさまざまな突然変異を蓄積するため、遺伝的変化を起こします。障壁により、2 つの個体群間での遺伝情報の交換が妨げられ、生殖的隔離につながります。2 つの個体群が接触すると、生殖することができなくなり、事実上種分化します。移住につながる個体群の分散などの他の隔離要因も種分化を引き起こす可能性があり (たとえば、海洋島での種の分散と隔離)、これは周所的種分化と呼ばれる異所的種分化の特殊なケースであると考えられています。
異所的種分化は、典型的には、分居と周所的という2 つの主要なモデルに分けられます。これらのモデルは、個体群サイズと地理的隔離メカニズムによって互いに異なります。異所的および分居的という用語は、生物地理学において、生息範囲が大幅に重複していないが互いに直接隣接している生物間の関係を説明するためによく使用されます。つまり、生物は一緒には発生しないか、狭い接触ゾーン内でのみ発生します。歴史的に、種分化のモードを指すために使用される言語は、生物地理学的分布を直接反映していました。 [2]そのため、異所的は、同所的(同じ領域内での種分化) とは対照的な地理的分布です。さらに、異所的、分居的、および地理的種分化という用語は、科学文献ではしばしば互換的に使用されます。[2]この記事では、周所的、遠心的などの特殊なケースを除き、同様のテーマを取り上げます。
自然を観察すると、異所的種分化が動的なプロセスとして機能しているため、それを「最初から最後まで」目撃することが困難になります。[3]このことから、種の定義、隔離障壁の定義、生殖隔離の測定など、多くの問題が生じます。しかし、言語的および数学的モデル、実験室実験、および経験的証拠は、自然界における異所的種分化の発生を圧倒的に支持しています。[4] [1] : 87–105 生殖隔離の遺伝的基礎の数学的モデル化は、異所的種分化の妥当性を支持しています。一方、ショウジョウバエやその他の動物や植物の種の実験室実験では、生殖隔離が自然選択の副産物として進化することが確認されています。[1] : 87
代理モデル
分裂進化の概念は、20世紀半ばにレオン・クロワザによって初めて提唱されました。 [5] [6]分裂進化理論は、1960年代にプレートテクトニクスが受け入れられるとともに一貫性を示しましたが、1950年代初頭にこのベネズエラの植物学者によって提唱されました。クロワザは、南アメリカとアフリカに見られる植物と動物の類似性について、2つの大陸が離れる前は元々単一の集団であったと推測することで説明を見出しました。
現在、分断による種分化は最も一般的な種分化の形態であると広くみなされており、[4]異所的種分化の主なモデルとなっている。分断とは、遺伝子の交換に対する外的障壁、つまり種の外部から生じる障壁の形成によって、個々の分類群または生物群全体の地理的範囲が不連続な個体群 ( 分離した分布 ) に分割されるプロセスである。これらの外的障壁は、多くの場合、山の形成 ( 造山運動 )、河川または水域の形成、氷河作用、陸橋の形成または消失、大陸の経時的な移動 ( プレート運動 )、または空島を含む島の形成など、さまざまな地質学的に引き起こされた地形の変化から生じる。分断障壁は、種の個体群の分布を変えることができる。適切な生息地や不適切な生息地は、地球規模の気候変動や大規模な人間活動（農業、土木工学の開発、生息地の断片化など）の結果として、出現、拡大、縮小、消滅することがあります。このような要因は、地域の地理を大幅に変え、種の個体群を孤立した亜個体群に分離する結果となる可能性があります。その後、分断個体群は、（a）個体群の遺伝子プールに異なる突然変異が発生する、（b）異なる選択圧を受ける、および/または（c）独立して遺伝的浮動を起こすなどの理由で、遺伝子型または表現型の分岐を起こす可能性があります。外在的障壁は、2つの個体群間の遺伝情報の交換を防ぎ、それらが経験する生態学的に異なる生息地による分化につながる可能性があります。その後、選択圧は必ず完全な生殖的隔離につながります。[1] : 86 さらに、環境条件の変化を通じて種がその生態学的ニッチに留まろうとする傾向（系統発生的ニッチ保守主義を参照）も、個体群を互いに隔離し、新しい系統の進化を促進する役割を果たしている可能性がある。[7] [8]
異所的種分化は、遺伝子流動連続体の極値として表すことができます。したがって、異所的集団間の遺伝子流動レベルは となり、 は遺伝子交換率に等しい。同所的（汎混合）種分化では が連続体全体を表すのに対し、傍所的種分化では が連続体全体を表す[9]。ただし、一部の科学者は[2] [10]、地理的モードのみに基づく分類体系は必ずしも種分化の複雑さを反映しているわけではないと主張しています。 [11]異所的は、種分化のデフォルトまたは「ヌル」モデルと見なされることがよくありますが[2] [12]、これも議論の的となっています。[13]
生殖隔離
生殖隔離は、異所性における遺伝的分岐を促進する主要なメカニズムとして機能し[14]、分岐選択によって増幅される可能性があります。[15]受精前隔離と受精後隔離は、異所性種分化のメカニズムとして最もよく引用されることが多いため、異所性種分化イベントでどの形態が最初に進化したかを判断することは困難です。[14]受精前は、単に受精行為の前に障壁が存在することを意味します (2 つの集団を分割する環境障壁など)。一方、受精後とは、受精後に集団間の交配が成功しないことを意味します (不妊の雑種が生まれるなど)。異所性で分岐した種のペアは、受精前および受精後の隔離メカニズムを示すことが多いため、種のライフサイクルの最も初期の段階を調べることで、分岐が受精前要因または受精後要因によって発生したかどうかを示すことができます。しかし、種のペアは時間の経過とともに継続的に分岐するため、特定のメカニズムを確立することは正確ではない可能性があります。たとえば、植物が染色体重複イベントを経験すると、生殖は発生しますが、不妊の雑種が生まれ、接合後隔離の一種として機能します。その後、新しく形成された種のペアは、それぞれの種に独立して作用する選択により、最終的に雑種を不可能にする遺伝子変化につながるため、接合前生殖障壁を経験する可能性があります。研究者の観点からは、現在の隔離メカニズムは過去の隔離メカニズムを反映していない可能性があります。[14]
強化
強化は種分化において議論の的となっている要因である。[16]強化は、2つの集団間の遺伝子流動を必要とするため、同所的種分化の研究ではより頻繁に引き合いに出される。しかし、強化は異所的種分化においても役割を果たす可能性があり、異所的種分化では生殖障壁が取り除かれ、以前は隔離されていた2つの集団が再統合される。二次接触により、個体は繁殖し、適応度の低い雑種が生まれる。 [17]雑種の特徴により、個体は配偶者選択において差別し、それによって集団間の受精前隔離が増加する。[11]雑種自体が独自の種になる可能性があることを示唆する議論もいくつか提示されている：[18]これは雑種種分化として知られている。強化は、遺伝子流動が存在し、生存可能な雑種が形成できる限り、あらゆる地理的モード（およびその他の非地理的モード）の種分化において役割を果たすことができる。生存不可能な雑種の生成は生殖形質の置換の一形態であり、その下ではほとんどの定義が種分化イベントの完了である。[11]
研究により、種間の配偶者差別は、純粋に異所的な集団よりも同所的な集団の間でより多く起こるという事実が確立されている。しかし、観察されたパターンを説明するために他の要因が提案されている。 [19]異所的な強化は、古典的な異所的な種分化イベントよりも頻度は低いものの、自然界で起こることが示されている（強化による種分化の証拠）。 [14]異所的な種分化における強化の役割を解釈する際には大きな困難が生じる。現在の系統発生パターンは過去の遺伝子流動を示唆する可能性があるためである。これは異所的な初期の分岐の可能性を覆い隠し、異所的および同所的な種分化プロセスの両方を示す「混合モード」の種分化イベントを示している可能性がある。[13]
数学モデル
生殖隔離の遺伝学的根拠という文脈で開発された数学的シナリオは、遺伝的浮動、選択、性選択、またはこれら3つのさまざまな組み合わせの影響に関して、受精前および受精後の隔離の両方をモデル化します。根井正俊とその同僚は、遺伝的浮動のみによる種分化の中立的な確率モデルを初めて開発しました。 選択と浮動はどちらも受精後隔離につながる可能性があり、地理的に離れた2つの集団が生殖隔離を進化させ得るという事実を裏付けています[1] : 87 — 時には急速に発生します。[20]漁師の性選択は、各集団間で選択圧（捕食リスクや生息地の違いなど）にわずかな違いがある場合にも生殖隔離につながる可能性があります。[21]（以下の「参考文献」のセクションを参照）。 距離による生殖隔離に関する数学モデルは、集団が物理的、地理的な距離に直接相関する生殖隔離の増加を経験する可能性があることを示しています。[22] [23]これは環状種のモデルで例証されています。[11]しかし、環状種は距離による生殖的隔離を表す特別なケースであり、代わりに傍所的種分化を示していると主張されてきた[1] ：102 —傍所的種分化は傾斜に沿って起こる種分化を表すためである。
その他のモデル
異所的種分化に関しては、さまざまな代替モデルが開発されてきた。分断的種分化の特殊なケースは詳細に研究されており、その1つは、種の個体群の小さなサブセットが地理的に孤立する周所的種分化と、種の分布範囲の拡大と縮小に関する周所的種分化の代替モデルである遠心的種分化である。[4]その他のマイナーな異所的モデルも開発されており、以下で説明する。
周産期
周所的種分化は、孤立した周辺集団から新しい種が形成される種分化のモードです。[1] : 105 種の小さな集団が孤立した場合（たとえば、海洋島の鳥の集団）、選択は親集団とは独立して集団に作用する可能性があります。地理的な分離と十分な時間の両方があれば、副産物として種分化が発生する可能性があります。[14]周所的種分化は、3つの重要な特徴によって異所的種分化と区別できます。1)孤立した集団のサイズ、2)新しい環境への分散と定着によって課される強い選択、3)小さな集団に対する遺伝的浮動の潜在的な影響。[1] : 105 ただし、両方のモデルが集団間の遺伝子流動がないと仮定しているため、代理説明が呼び出される可能性があるため、研究者が周所的種分化が起こったかどうかを判断することはしばしば困難です。[24]孤立した集団の規模が重要なのは、新しい生息地に定着した個体は、元の集団の遺伝的変異の小さなサンプルしか持っていない可能性が高いためである。これは強い選択圧による分岐を促進し、子孫集団内での対立遺伝子の急速な固定につながる。これにより、遺伝的不適合性が進化する可能性が生じる。これらの不適合性は生殖隔離を引き起こし、急速な種分化を引き起こす。[1] : 105–106 周産期のモデルは、主に自然界の種の分布パターンによって裏付けられている。海洋島と群島は、周産期の種分化が起こるという最も強力な経験的証拠を提供している。[1] : 106–110
遠心分離
遠心的種分化は周産的種分化の変形モデルである。このモデルは、生殖的隔離につながる遺伝的新規性の起源という点で周産的種分化とは対照的である。[25]種の個体群が地理的範囲の拡大と縮小の期間を経験すると、小さく断片化された、周辺的に隔離された個体群が残ることがある。これらの隔離された個体群には、より大きな親個体群からの遺伝的変異のサンプルが含まれる。この変異により、生態学的ニッチの特化と生殖的隔離の進化の可能性が高まります。[4] [26]遠心的種分化は科学文献ではほとんど無視されてきた。[27] [25] [28]それにもかかわらず、このモデルを支持する豊富な証拠が研究者によって提示されており、その多くはまだ反証されていない。[4]一例として、インド西太平洋の起源の中心地の可能性が挙げられます。[27]
微小異所性
ミクロアロパトリーとは、小さな地理的スケールで発生するアロパトリック種分化を指す。[29]自然界におけるミクロアロパトリック種分化の例はいくつか報告されている。リコとターナーは、マラウイ湖内でわずか35メートルしか離れていない場所に、 Pseudotropheus callainos ( Maylandia callainos )の湖内アロパトリック分岐を発見した。 [30]ギュスターヴ・ポーレイは、 Cryptorhynchinae亜科の種がラパ島とその周囲の島嶼でミクロアロパトリック種分化した証拠を発見した。[31]オーストラリアのイルガーン地域の帯水層に生息する同所的に分布するゲンゴロウ( Paroster )の3種は、3.5 km 2 の領域内でミクロアロパトリック種分化した可能性が高い。[32]この用語はもともと、地理的解像度のレベルを説明するためにホバート・M・スミスによって提案された。同所的個体群は低解像度では存在するかもしれないが、高解像度（つまり、個体群内の小さな局所的スケール）で見ると「微小異所的」である。[33]ベン・フィッツパトリックとその同僚は、この元の定義は「地理的概念と生態学的概念を混同しているため誤解を招く」と主張している。[29]
二次接触のあるモード
生態学的種分化は、異所的、同所的、または傍所的に起こり得る。唯一の要件は、異なる生態学的または微小生態学的条件への適応の結果として起こることである。[34]生態学的異所性は、強化と組み合わされた異所的種分化の逆順形式である。[13]まず、分岐選択により、受精前の障壁から出現する非異所的集団が分離され、完全な遺伝子流動が阻害されるため、そこから遺伝的差異が進化する。[35]異所的および傍所的および同所的という用語は、分岐は異所性で起こるが、種分化は二次的な接触によってのみ起こる種分化シナリオを説明するために使用されてきた。[1] : 112 これらは、事実上、強化のモデル[36]または「混合モード」の種分化イベントである。[13]
観察証拠
異所的種分化は種分化の一般的な様式として広く受け入れられているため、その存在を証明する研究は科学文献に豊富にある。生物学者エルンスト・マイヤーは、1942年と1963年に当時の文献を初めて要約した。 [1] : 91 彼が挙げた例の多くは依然として決定的なものだが、現代の研究では分子系統学による地理的種分化が支持されており[37] 、初期の研究者には得られなかったレベルの堅牢性が加わっている。[1] : 91 異所的種分化（および種分化研究全般）を最も最近徹底的に扱ったのは、ジェリー・コインとH・アレン・オールの2004年の著書「Speciation 」である。彼らは、分断種分化の概念を支持する6つの主流の議論を挙げている。
- 近縁種のペアは、多くの場合、地理的または気候的な障壁によって隔てられ、互いに隣接する地理的範囲に生息しています。
- 若い種のペア（または姉妹種）は、既知の障壁がない場合でも、異所性で発生することがよくあります。
- 関連する種の複数のペアが同じ分布域を共有する場合、それらは隣接するパターンで分布し、境界には雑種化のゾーンが見られます。
- 地理的隔離が疑わしい地域では、種は姉妹ペアを示さない。
- 既知の現在または過去の地理的障壁に対応する、遠縁の種間の遺伝的差異の相関関係。
- 生殖隔離の指標は、2つの種のペア間の地理的な距離が離れるほど大きくなります。（これは距離による生殖隔離と呼ばれることが多いです。[11]）
固有種
異所的種分化は、地球上で見られる多くの生物地理学的および生物多様性のパターンをもたらしました。島々、[38]大陸、[39]さらには山々[40]にも見られます。
島には、その島にしか存在せず、世界の他のどこにも存在しない固有種が生息することが多い。孤立した島に生息するほぼすべての分類群は、最も近い大陸の種と共通の祖先を共有している。 [41]課題がないわけではないが、島の固有種と多様性の間には通常相関関係がある。[42]つまり、島の多様性（種の豊富さ）が大きいほど、固有種の増加も大きくなる。[43]多様性の増加は、効果的に種分化を促進する。[44]さらに、島の固有種の数は、島の相対的な孤立度とその面積に直接相関している。[45]場合によっては、島で種分化が急速に起こっている。[46]
分散と生息域内での種分化は、ハワイの生物の起源を説明する要因である。[47]ハワイの生物相では、種分化のさまざまな地理的モードが広範囲に研究されており、特に被子植物は主に異所的モードと傍所的モードで種分化してきたと思われる。[47]
固有種が存在する地理的場所は島嶼だけではありません。南米は広範囲に研究されており、その固有地域は異所的に分布する種群の集合体です。カリス蝶はその代表的な例で、他の蝶、両生類、鳥類、有袋類、霊長類、爬虫類、げっ歯類の種の系統発生に対応する特定の地域に限定されています。[48]このパターンは、これらのグループ間で繰り返し分化が起こっていることを示しています。[48]河川はカリスに対する地理的障壁としての役割を果たしていると考えられています。[1] : 97 これは、アマゾン川流域の多様性の高さを説明するために使用された河川障壁仮説と似ていますが、この仮説には異論があります。[49] [50]分散を介した異所的種分化は、新熱帯地域全体の多様化の重要な推進力であると考えられています。[51]
島と大陸の両方で、標高の高い場所での固有種の増加のパターンが世界レベルで記録されています。[40]地形の高度が上昇するにつれて、種は互いに孤立し、[52]段階的なゾーンに限定されることがよくあります。[40]この「山頂の島」での孤立は遺伝子の流れに対する障壁を作成し、異所的な種分化を促進し、固有種の形成を生み出します。[40]山脈の形成 (造山運動) は生物多様性と直接相関しており、生物多様性に直接影響を与えます。 [ 53] [54]たとえば、ヒマラヤ山脈と青海チベット高原の形成は、 Lepisorusシダ[55]、 glyptosternoid 魚類 ( Sisoridae )、[57]、Rana chensinensis種複合体など、多数の植物と動物の種分化と多様化を促進しました。[58]隆起は南アフリカのドラケンスバーグ山脈のマコワニアデイジーの分化を促進した。 [59]南米アンデスのデンドロシンクラ・ウッドクリーパーも同様である。[60]白亜紀後期のララミデ造山運動は北アメリカで恐竜の分化と放散を引き起こした。[61]
チャールズ・ダーウィンが観察したガラパゴスフィンチのような適応放散は、多くの場合、個体群間の急速な異所的種分化の結果である。しかし、ガラパゴスフィンチの場合、ハワイのミツスイなどの他の島嶼の放散は、地理的な隔離が限定された例であり、生態学的種分化によって引き起こされた可能性が高い。
パナマ地峡
_-_Speciation_of_marine_organisms_(w_annot).png/500px-Isthmus_of_Panama_(closure)_-_Speciation_of_marine_organisms_(w_annot).png)
地質学的証拠は、パナマ地峡が最終的に閉鎖されたのがおよそ270万年から350万年前であったことを裏付けており、[62] 1300万年から1500万年前の間に一時的な橋が存在していたことを示す証拠もある。[63]最近の証拠は、地峡の出現がより古く複雑であったことをますます示唆しており、化石種と現存種の分散（アメリカの生物交流の一部）が、北米と南米の間で3つの主要な波として発生した。[64]さらに、エキトン軍蟻などの両大陸の陸上生物分布の変化は、より早い橋または一連の橋を支持している。[65] [66]地峡が閉じた正確な時期に関わらず、生物学者は「進化における最大の自然実験の1つ」と呼ばれる方法で、太平洋側とカリブ海側の種を研究することができる。[62]さらに、ほとんどの地質学的イベントと同様に、閉鎖は急速に起こったのではなく、むしろ動的に、つまり何百万年にもわたって海水が徐々に浅くなったことで起こったと考えられます。[1] : 93
Alpheus属のテッポウエビに関する研究は、異所的種分化の直接的な証拠を提供している。[67]系統学的再構築により、 Alpheusの姉妹種 15 組の関係が裏付けられ、各組は地峡を挟んで分かれている[62]こと、分子時計年代測定により、それらの分岐は 300 万年前から 1500 万年前であることが裏付けられている[68] 。最近分岐した種は浅いマングローブ水域に生息している[68]一方、より古い分岐種はより深い水域に生息しており、これは地峡が徐々に閉鎖していることと相関している。[1] : 93 異所的分岐の裏付けは、ほぼ完全な生殖隔離を示す種のペアに関する実験室実験からも得られている。[1] : 93
太平洋側と大西洋側にわたる類似の関連性と分布パターンは、次のような他の種のペアでも見つかっている。[69]
- Diadema antillarumとDiadema mexicanum
- エキノメトラ・ルカンターとエキノメトラ・ヴァンブランティ
- Echinometra viridisとE. vanbrunti
- Bathygobius soporatorとBathygobius ramosus
- B. soporatorとBathygobius andrei
- Excirolana braziliensisとその変種
避難所
氷河期は脊椎動物の種分化を促進する上で重要な役割を果たしてきた。[70]この避難所の概念は、数多くの種のグループとその生物地理学的分布に適用されてきた。[1] : 97
氷河作用とその後の氷河の後退は、北方林に生息する多くの鳥類の種分化を引き起こした。[70]例えば、北米キツツキ科（キバタヒバリ、アカエリヒバリ、アカハラ）、 Setophaga属アメリカムシクイ（S. townsendii、S. occidentalis、S. virens）、Oreothlypis 属（O. virginiae、O. ridgwayi、O. ruficapilla）、Oporornis 属（O. tolmiei、O. philadelphia 、現在はGeothlypis属に分類されている）、キツツキ（亜種P. (i.) unalaschensis、P. (i.) megarhyncha、P. (i.) schistacea）、タイランチョウ（V. plumbeus、V. cassinii、V. solitarius）などである。タイラントヒタキ（E. occidentalisとE. difficilis）、コガラ（P. rufescensとP. hudsonicus）、ツグミ（C. bicknelliとC. minimus）である。[70]
異所的種分化の特殊な例として、周所的種分化は、北米産のアカエゾマツ（Picea rubens）やクロエゾマツ（ Picea mariana）[71]、またはプレーリードッグのCynomys mexicanusやC. ludovicianus [72]のように、氷河避難所での生息地の断片化により小規模な個体群が孤立する例に対してよく引き合いに出される。
超種族
_distribution_map.png/500px-Pan_(genus)_distribution_map.png)
多くの種のペアや種群は隣接した分布パターンを示し、つまり互いに隣接した地理的に異なる地域に生息しています。それらはしばしば国境を共有しており、その多くは雑種地帯を含んでいます。隣接種と超種（異所的に分布する密接に関連した種の複合体を指す非公式なランク、異種とも呼ばれる[73]）の例には以下が含まれます。
- 北アメリカに生息するウエスタンマウトラークとイースタンマウトラークは、乾燥した西部と湿潤な東部の地理的地域に生息しており、まれに雑種化が起こり、そのほとんどは不妊の子孫を生み出します。[41]
- ソロモン諸島固有のオオカバマダラ科。いくつかの種と亜種（ブーゲンビルオオカバマダラ、シロオオカバマダラ、クリハラオオカバマダラとそれらの近縁亜種）からなる複合体。 [41]
- 北米産のキツツキ類とSetophaga属（ヤドカリ、ノドアカアメリカムシクイ、タウンゼントアメリカムシクイ）[41] [70]
- メラネシア諸島に生息するパキケファラ属には66の亜種が存在する。[41] [74]
- ボノボとチンパンジー。
- オーストラリアのClimacteris樹上性鳥類。 [75]
- ニューギニア山岳地帯に生息する極楽鳥（アストラピア属）。[75]
- アカハラとキバシリ、クロガシラヒワとベニヒワ、ボルチモアコウライウグイスとブルックスコウライウグイス、ラズリヒワとインディゴヒワなど。[76]これらの種のペアはすべて、主要な地理的障壁に対応する交雑地帯でつながっています。[1] : 97–99
- ヨーロッパ、アジア、地中海地域に生息するDugesia属扁形動物。 [75]
- セレニデラ属の二色オオハシは、アマゾン川流域の避難所仮説によって生じた超種である可能性がある。[77]
鳥類では、メラネシアの105の超種が地域の全鳥類種の66％を占めるなど、一部の地域では超種の形成率が高い傾向があります。 [78] パタゴニアには17の森林鳥類の超種が生息し、[79]北米には陸鳥と淡水鳥の両方で127の超種が生息しています。[80] サハラ以南のアフリカには486のスズメ目の鳥がおり、169の超種に分類されています。[81]オーストラリアにも多数の鳥類の超種があり、全鳥類種の34％が超種に分類されています。[41]
実験室での証拠
異所的種分化に関する実験は複雑であることが多く、種の個体群を単純に2つに分けるものではありません。これは、生殖隔離の測定、サンプルサイズ（生殖隔離試験で実施される交配の数）、ボトルネック、実験の長さ、許容される世代数、[84]または不十分な遺伝的多様性[ 85]など、多くの定義パラメータによるものです。生殖隔離を測定するためにさまざまな隔離指標が開発されており（そして、実験室での種分化研究でよく使用されています）、以下がその例です（指標[86]および指標[87]）。
ここで、およびは異配偶性における交配回数を表し、およびは同配偶性交配を表す。およびは1つの集団であり、およびは2番目の集団である。の負の値は負の同類交配を示し、正の値は正の同類交配（つまり生殖隔離を表現）を示し、ヌル値（ゼロ）は集団がランダム交配を経験していることを意味する。[84]
生殖隔離は選択の副産物として進化するという事実は、実験的証拠によってしっかりと確立されている。[15] [1] : 90 生殖隔離は多面的発現（すなわち、複数の形質をコードする遺伝子に作用する間接的選択）から生じることが示されており、これは遺伝的ヒッチハイクと呼ばれている。[15]実験室での実験が自然界で起こる異所的種分化の長期的なプロセスを正確に反映できるかどうかについては、限界や論争が存在している。実験は100世代未満で終わることが多く、これは予想よりもはるかに少ないが、これは自然界での種分化の速度がはるかに大きいと考えられるためである。[1] : 87 さらに、ショウジョウバエにおける生殖隔離の進化に関する速度は、実験室環境で行われている速度よりも大幅に高い。[88]以前に示した指標Yを用いて、25の異所的種分化実験（以下の表に含まれる）を調査したところ、生殖隔離は通常維持されているほど強くなく、実験室環境は異所的種分化のモデル化に適していないことが判明した。[84]それにもかかわらず、多数の実験で、交雑における受精前および受精後の隔離が示されており、中には100世代未満のものもある。[1] : 87
以下は、異所的種分化について行われた実験室実験の非網羅的な表です。最初の列は参照された研究で使用された種を示し、「特性」列はその種で選択された、または選択された特定の特性を指します。「世代」列は、実行された各実験の世代数を示します。複数の実験が行われた場合、世代はセミコロンまたはダッシュで区切られます (範囲として示されます)。一部の研究では、実験が行われた期間が示されています。「選択タイプ」列は、研究が分断的種分化または周産的種分化をモデル化したかどうかを示します (明示的に示されていない場合があります)。直接選択は生殖隔離を促進するために課される選択を指し、間接選択は自然選択の多面的副産物として隔離が発生することを意味します。一方、分岐選択は、各異所的集団を反対方向に意図的に選択することを意味します (たとえば、 1 つの系統は剛毛が多く、もう 1 つの系統は剛毛が少ない)。一部の研究では、遺伝的浮動をモデル化または制御する実験が行われました。生殖隔離は、受精前、受精後、その両方、またはまったく起こらなかった場合に発生します。実施された研究の多くには複数の実験が含まれていることに注意することが重要ですが、この表にはその解像度は反映されていません。
歴史と研究手法
初期の種分化研究は、典型的には地理的分布を反映していたため、地理的、半地理的、非地理的と名付けられました。[2]地理的種分化は、今日の異所的種分化という用語の使用に対応し、1868年にモーリッツ・ワーグナーが最初にこの概念を提唱しました。[ 135 ]彼はこれを分離理論と呼びました。 [ 136]彼のアイデアは、主に地理的に隔離された小さな集団に焦点を当てていたため、後にエルンスト・マイヤーによって創始者効果種分化の一種として解釈されました。 [136]
進化生物学者であり自然選択の重要性を強く主張していたエドワード・バグナル・ポールトンは、種分化を促進する上での地理的隔離の役割を強調し、 [11]その過程で1903年に「同所的種分化」という用語を作り出した。[137]
チャールズ・ダーウィンが『種の起源』の出版で、真の地理的種分化モデルを認識していたかどうかについては議論がある。[136]第11章「地理的分布」で、ダーウィンは移動に対する地理的障壁について論じ、例えば「あらゆる種類の障壁、つまり自由な移動に対する障害は、世界のさまざまな地域の産物の違いと密接かつ重要な形で関連している」と述べている。[138] FJサロウェイは、ダーウィンの種分化に関する立場は少なくとも「誤解を招く」ものであり[139]、後にワーグナーとデイヴィッド・スター・ジョーダンに、ダーウィンが同所的種分化を種分化の最も重要なモードと見なしていたと誤解させる可能性があると主張している。[1] : 83 しかし、ダーウィンはワーグナーの地理的種分化の概念を完全に受け入れることはなかった。[136]
デイヴィッド・スター・ジョーダンは、20世紀初頭に異所的種分化を推進する上で重要な役割を果たし、理論を裏付ける豊富な自然からの証拠を提供した。[1] : 86 [135] [140]ずっと後になって、生物学者エルンスト・マイヤーが、1942年の著書『動物学者の視点から見た種の起源と系統学』とそれに続く1963年の著書『動物の種と進化』で、当時の最新文献を初めてまとめた。ジョーダンの著作と同様に、彼らは自然の直接観察に依存し、異所的種分化の発生を記録しており、これは今日広く受け入れられている。[1] : 83–84 この研究に先立ち、テオドシウス・ドブジャンスキーは1937年に『遺伝学と種の起源』を出版し、種分化がどのように起こり得るかについての遺伝学的枠組みを定式化した。[1] : 2
ジョエル・アサフ・アレン（「ジョーダンの法則」という用語を作った人。地理的に隔離された近縁種は物理的な障壁によって隔てられていることが多いという[1] : 91 ）やロバート・グリーンリーフ・レヴィット[141]など、他の科学者も自然界に異所的に分布する種のペアの存在を指摘しているが、異所的種分化を進化論的概念として形成する上で、ワグナー、カール・ジョーダン、デイヴィッド・スター・ジョーダンが大きな役割を果たしたと考えられている。 [142]一方、マイヤーとドブジャンスキーは現代の進化論的総合の形成に貢献した。
20世紀後半には異所的種分化の数学的モデルが開発され、地理的隔離が2つの集団の生殖的隔離をもたらすという明確な理論的妥当性がもたらされた。[1] : 87
1940年代以降、異所的種分化は認められてきた。[143]今日、異所的種分化は自然界で起きる最も一般的な種分化の形態であると広くみなされている。[1] : 84 しかし、これには議論がないわけではなく、同所的種分化と傍所的種分化はどちらも自然界で起きる種分化の妥当な形態であると考えられている。[143]研究者の中には、異所的種分化の肯定的な報告には偏りがあると考える者もおり、2009年に発表された73の種分化に関する論文をレビューしたある研究では、観察されたパターンの主な説明として異所的種分化を示唆した論文のうち、他の種分化の形態の可能性を考慮したのはわずか30%であった。[13]
現代の研究では、種分化イベントのモードを決定するために、主に複数の証拠に依存しています。つまり、分子技術に基づいて系統学的関連性と組み合わせて地理的分布のパターンを決定します。[1] : 123–124 この方法は、1986年にJohn D. Lynchによって効果的に導入され、多くの研究者がこの方法や同様の方法を使用して啓発的な結果をもたらしました。[ 144]地理的分布と系統発生データの相関関係は、生態学と生物地理学を専門とする他の生物学者の中で、 Joel Cracraft、James Brown 、Mark V. Lomolinoによって開発された分断生物 地理学と呼ばれる生物地理学のサブフィールドも生み出しました。 同様に、種レベルの系統発生、範囲の重複、姉妹種のペア間の範囲サイズの対称性、地理的範囲内での種の移動など、さまざまなアプローチまたはそれらの組み合わせを使用して、過去に種がどの種分化モードを経たかを決定するための完全な分析アプローチが提案され、適用されています。[37]分子時計法は、化石や地質学的記録を反映する分岐時期を正確に測定するためにもよく使用されます[1] : 93 （パナマ地峡の閉鎖によって分離されたテッポウエビ[68]やシクラメン属内の種分化イベント[145]など）。今日使用されている他の技術には、個体群間の遺伝子流動の測定、[13]生態学的ニッチモデリング（ギンバイカやオーデュボンのアメリカムシクイ[146]やエクアドルのヤドクガエルの間で起こっている環境による種分化[144]など）、および単系統群の統計的検定が使用されています。[147]バイオテクノロジーの進歩により、大規模な多遺伝子座ゲノム比較（例えば、祖先人類とチンパンジーの間で起こった可能性のある異所的種分化イベント[148]）が可能になり、種の進化の歴史と生態学を結び付け、系統発生パターンを解明することができました。[149]
参考文献
- ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag コイン、ジェリー A. ;オア、H. アレン(2004)。種分化。シナウアーアソシエイツ。 1–545ページ。ISBN 978-0-87893-091-3。
- ^ abcde Richard G. Harrison (2012)、「種分化の言語」、Evolution、66 (12): 3643–3657、doi :10.1111/j.1558-5646.2012.01785.x、PMID 23206125、S2CID 31893065
- ^ エルンスト・マイヤー（1970年）「個体群、種、進化：動物の種と進化の要約」ハーバード大学出版局、279ページ、ISBN 978-0674690134
- ^ abcde Howard, Daniel J. (2003). 「種分化: 異所性」.生命科学百科事典. doi :10.1038/npg.els.0001748. ISBN 978-0470016176。
- ^ Croizat L (1958)。汎生物地理学または動物地理学、植物地理学、地質学の入門的総合。進化、系統学、生態学、人類学などに関する注釈付き。カラカス：著者発行、2755ページ。
- ^ Croizat L (1964).空間、時間、形態：生物学的統合。カラカス：著者発行。p. 676。
- ^ John J. Wiens (2004)、「種分化と生態学の再考：系統学的ニッチ保守主義と種の起源」、Evolution、58 (1): 193–197、doi :10.1554/03-447、PMID 15058732、S2CID 198159058
- ^ John J. Wiens、Catherine H. Graham (2005)、「ニッチ保守主義：進化、生態学、保全生物学の統合」、生態学、進化、系統学年次レビュー、36：519–539、doi：10.1146/annurev.ecolsys.36.102803.095431、S2CID 3895737
- ^ セルゲイ・ガブリレッツ（2004）、適応度地形と種の起源、プリンストン大学出版、p. 13
- ^ サラ・ヴィア (2001)、「動物の同所的種分化：醜いアヒルの子の成長」、Trends in Ecology & Evolution、16 (1): 381–390、doi :10.1016/S0169-5347(01)02188-7、PMID 11403871
- ^ abcdef ハンネス・シューラー、グレン・R・フッド、スコット・P・イーガン、ジェフリー・L・フェダー（2016）、「種分化のモードとメカニズム」、細胞生物学と分子医学のレビュー、2（3）：60–93、doi：10.1002 / 3527600906
- ^ ケルスティン・ヨハネソン(2009)、「種分化の帰無仮説の反転：海洋カタツムリの観点」、進化生態学、23 (1): 5–16、Bibcode :2009EvEco..23....5J、doi :10.1007/s10682-007-9225-1、S2CID 23644576
- ^ abcdef ケルスティン・ヨハネソン (2010)、「我々は偏見なく種分化を分析しているか？」、ニューヨーク科学アカデミー紀要、1206 (1): 143–149、Bibcode :2010NYASA1206..143J、doi :10.1111/j.1749-6632.2010.05701.x、PMID 20860687、S2CID 41791817
- ^ abcde Michael Turelli、Nicholas H. Barton、Jerry A. Coyne (2001)、「理論と種分化」、Trends in Ecology & Evolution、16 (7): 330–343、doi :10.1016/s0169-5347(01)02177-2、PMID 11403865
- ^ abcd William R. Rice、Ellen E. Hostert (1993)、「種分化に関する実験室実験：40年間で何を学んだか？」、Evolution、47（6）：1637–1653、doi：10.1111/j.1558-5646.1993.tb01257.x、JSTOR 2410209、PMID 28568007、S2CID 42100751
- ^ Hvala, John A.; Wood, Troy E. (2012).種分化：序論. doi :10.1002/9780470015902.a0001709.pub3. ISBN 978-0470016176。
{{cite book}}:|journal=無視されました (ヘルプ) - ^ Conrad J. Hoskin、Megan Higgie、Keith R. McDonald、Craig Moritz (2005)、「強化が急速な異所的種分化を促進する」、Nature、437 (7063): 1353–1356、Bibcode :2005Natur.437.1353H、doi :10.1038/nature04004、PMID 16251964、S2CID 4417281
- ^アーノルド 、 ML（1996）。自然交雑と進化。ニューヨーク：オックスフォード大学出版局。p.232。ISBN 978-0-19-509975-1。
- ^ モハメド・AF・ヌール（1999）「共存の強化とその他の結果」遺伝、83（5）：503–508、doi：10.1038/sj.hdy.6886320、PMID 10620021
- ^ クリストファー・J・ウィルス（1977）「急速な異所的種分化のメカニズム」アメリカ自然主義者、111（979）：603-605、doi：10.1086/283191、S2CID 84293637
- ^ Andrew Pomiankowski および Yoh Iwasa (1998)、「Fisherian の性的選択によって生じる装飾の暴走の多様性」、PNAS、95 (9): 5106–5111、Bibcode :1998PNAS...95.5106P、doi : 10.1073/pnas.95.9.5106、PMC 20221、PMID 9560236
- ^ スウォール・ライト（1943）、「距離による隔離」、遺伝学、28（2）：114–138、doi：10.1093/genetics/28.2.114、PMC 1209196、PMID 17247074
- ^ Montgomery Slatkin (1993)、「平衡および非平衡集団における距離による隔離」、Evolution、47 (1): 264–279、doi :10.2307/2410134、JSTOR 2410134、PMID 28568097
- ^ Lucinda P. Lawson; et al. (2015)、「境界での分岐：山地トゲノドアカガエル群の周縁隔離」、BMC Evolutionary Biology、15 (128): 128、Bibcode :2015BMCEE..15..128L、doi : 10.1186/s12862-015-0384-3、PMC 4487588、PMID 26126573
- ^ ab Sergey Gavrilets; et al. (2000)、「Patterns of Parapatric Speciation」、Evolution、54 (4): 1126–1134、CiteSeerX 10.1.1.42.6514、doi :10.1554/0014-3820(2000)054[1126:pops]2.0.co;2、PMID 11005282、S2CID 198153997
- ^ WL Brown Jr. (1957)、「遠心分離による種分化」、Quarterly Review of Biology、32 (3): 247–277、doi :10.1086/401875、S2CID 225071133
- ^ ab John C. Briggs (2000)、「遠心的種分化と起源の中心」、Journal of Biogeography、27 (5): 1183–1188、Bibcode :2000JBiog..27.1183B、doi :10.1046/j.1365-2699.2000.00459.x、S2CID 86734208
- ^ ジェニファー・K・フレイ（1993）「末梢分離株の形成と種分化のモード」、系統生物学、42（3）：373-381、doi：10.1093/sysbio/42.3.373、S2CID 32546573
- ^ ab BM Fitzpatrick; AA Fordyce; S. Gavrilets (2008)、「もし何かあるとすれば、同所的種分化とは何か?」、Journal of Evolutionary Biology、21 (6): 1452–1459、doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01611.x、PMID 18823452、S2CID 8721116
- ^ C. リコ、GF ターナー (2002)、「マラウイ湖産シクリッド種における極端なミクロアロパトリック分岐」、分子生態学、11 (8): 1585–1590、Bibcode :2002MolEc..11.1585R、doi :10.1046/j.1365-294X.2002.01537.x、hdl : 10261/ 59425 、PMID 12144678、S2CID 16543963
- ^ Gustav Paulay (1985)、「孤立した海洋島における適応放射線: Rapa のクリプトリンチ亜科 (Curculionidae) を再訪」、Biological Journal of the Linnean Society、26 (2): 95–187、doi : 10.1111/j.1095- 8312.1985.tb01554.x
- ^ MT Guzik、SJB Cooper、WF Humphreys、AD Austin (2009)、「西オーストラリア州の単一の石灰質帯水層に生息する地下水虫の同所性姉妹種トリプレットの微細比較系統地理学」、Molecular Ecology、18 (17): 3683–3698、Bibcode :2009MolEc..18.3683G、doi :10.1111/j.1365-294X.2009.04296.x、PMID 19674311、S2CID 25821896
- ^ ホバート・M・スミス（1965）「その他の進化用語」、系統生物学、14（1）：57-58、doi：10.2307/2411904、JSTOR 2411904
- ^ Nosil, P. (2012).生態学的種分化. オックスフォード: オックスフォード大学出版局. p. 280. ISBN 978-0199587117。
- ^ サラ・ヴィア (2009)、「種分化中の自然選択」、PNAS、106 (Suppl 1): 9939–9946、Bibcode :2009PNAS..106.9939V、doi : 10.1073/pnas.0901397106、PMC 2702801、PMID 19528641
- ^ ガイ・L・ブッシュ（1994）「動物の同所的種分化：古いボトルに入った新しいワイン」、生態学と進化の動向、9（8）：285-288、doi：10.1016/0169-5347（94）90031-0、PMID 21236856
- ^ Timothy G. Barraclough、Alfried P. Vogler (2000)、「種レベルの系統発生から種分化の地理的パターンを検出する」、American Naturalist、155 (4): 419–434、doi :10.2307/3078926、JSTOR 3078926、PMID 10753072
- ^ ロバート・J・ウィテカー、ホセ・マリア・フェルナンデス・パラシオス（2007年）、島嶼生物地理学：生態学、進化、保全（第2版）、オックスフォード大学出版局
- ^ Hong Qian、Robert E. Ricklefs (2000)、「大規模プロセスと温帯植物の種の多様性におけるアジア偏向」、Nature、407 (6801): 180–182、Bibcode :2000Natur.407..180Q、doi :10.1038/35025052、PMID 11001054、S2CID 4416820
- ^ abcd マヌエル・J・スタインバウアー;リチャード・フィールド。ジョン・アービッド・グリトネス。パナイオティス・トリガス。クロディーン・アーペン。ファビオ・アトーレ。 H. ジョン B. バークス;パウロ・AV・ボルヘス。ペドロ・カルドーソ。チョウ・チャンフン;ミケーレ・デ・サンクティス。ミゲル・M・デ・セケイラ。マリア・C・ドゥアルテ。ルイ・B・エリアス;ホセ・マリア・フェルナンデス＝パラシオス。ロザリーナ・ガブリエル。ロイ・E・ゲロー。ローズマリー・G・ガレスピー。ヨーゼフ・グライムラー。デビッド・EV・ハーター。ツルン・ジューン・ファン。セヴェリン DH Irl;ダニエル・ジャンモノ。アンケ・ジェンチ;アリスター・S・ジャンプ。クリストフ・クーファー。サンドラ・ノゲ。リュディガー・オットー。ジョナサン・プライス。マリア・M・ロメイラス。ドミニク・ストラスバーグ。 Tod Stuessy、Jens-Christian Svenning、Ole R. Vetaas、Carl Beierkuhnlein (2016)、「地形による隔離、種分化、標高による固有種の世界的な増加」(PDF)、Global Ecology and Biogeography、25 (9): 1097 –1107、書誌コード:2016GloEB..25.1097S、doi :10.1111/geb.12469、hdl : 1893/23221
- ^ abcdef Trevor Price (2008)、鳥類の種分化、Roberts and Company Publishers、pp. 1–64、ISBN 978-0-9747077-8-5
- ^ Xiao-Yong Chen、Fangliang He (2009)、「島嶼生物地理学モデルによる種分化と固有性」、Ecology、90 (1): 39–45、Bibcode :2009Ecol...90...39C、doi :10.1890/08-1520.1、PMID 19294911、S2CID 24127933
- ^ Carlos Daniel Cadena、Robert E. Ricklefs、Iván Jiménez、Eldredge Bermingham (2005)、「生態学：種分化は種の多様性によって推進されるか？」、Nature、438 (7064): E1–E2、Bibcode :2005Natur.438E...1C、doi :10.1038/nature04308、PMID 16267504、S2CID 4418564
- ^ ブレント・C・エマーソン、ニクラス・コルム（2005）、「種の多様性は種分化を促進する」、ネイチャー、434（7036）：1015–1017、Bibcode：2005Natur.434.1015E、doi：10.1038/nature03450、PMID 15846345、S2CID 3195603
- ^ トレバー・プライス（2008年）、鳥類の種分化、ロバーツ・アンド・カンパニー・パブリッシャーズ、pp. 141–155、ISBN 978-0-9747077-8-5
- ^ Jonathan B. Losos、Dolph Schluter (2000)、「進化的種±地域関係の分析」、Nature、408 (6814): 847–850、Bibcode :2000Natur.408..847L、doi :10.1038/35048558、PMID 11130721、S2CID 4400514
- ^ ab Jonathan P. Price; Warren L. Wagner (2004)、「ハワイの被子植物系統の種分化：原因、結果、モード」、Evolution、58（10）：2185–2200、doi：10.1554/03-498、PMID 15562684、S2CID 198157925
- ^ ab Jason PW Hall; Donald J. Harvey (2002)、「アマゾンの系統地理学再考: リオディニド蝶からの新たな証拠」、Evolution、56 (7): 1489–1497、doi :10.1554/0014-3820(2002)056[1489:tpoarn]2.0.co;2、PMID 12206248、S2CID 198157398
- ^ Santorelli Jr, Sergio; Magnusson, William E.; Deus, Claudia P. (2018)、「ほとんどの種は、固有種地域の境界であると想定されるアマゾン川によって制限されていない」、Scientific Reports、8 (2294): 2294、Bibcode :2018NatSR...8.2294S、doi :10.1038/s41598-018-20596-7、PMC 5797105、PMID 29396491
- ^ Luciano N. Naka および Maria W. Pil (2020)、「河川障壁の分断パラダイムを超えて」、分子生態学、29 (12): 2129–2132、Bibcode :2020MolEc..29.2129N、doi : 10.1111/mec.15465、PMID 32392379
- ^ ブライアン・ティルストン・スミス;ジョン・E・マコーマック;アンドレス・M・クエルボ。マイケル。 J.ヒッカーソン。アレクサンドル・アレイショ。カルロス・ダニエル・カデナ。ホルヘ・ペレス＝エマン。カーティス・W・バーニー;謝暁。マイケル・G・ハーヴェイ;ブラント・C・フェアクロス。トラヴィス・C・グレン。エリザベス・P・デリーベリー;ジェシー・プレジャン。サマンサ・フィールズ; Robb T. Brumfield (2014)、「熱帯種分化のドライバー」、Nature、515 (7527): 406–409、Bibcode :2014Natur.515..406S、doi :10.1038/nature13687、PMID 25209666、S2CID 1415798
- ^ CK Ghalambor; RB Huey; PR Martin; JT Tewksbury; G. Wang (2014)、「熱帯地方の峠は高いのか? Janzen の仮説の再考」、Integrative and Comparative Biology、46 (1): 5–7、doi : 10.1093/icb/icj003、PMID 21672718
- ^ Carina Hoorn、Volker Mosbrugger、Andreas Mulch、Alexandre Antonelli (2013)、「造山運動による生物多様性」(PDF)、Nature Geoscience、6 (3): 154、Bibcode :2013NatGe...6..154H、doi : 10.1038/ngeo1742
- ^ Jon Fjeldså、Rauri CK Bowie、Carsten Rahbek (2012)、「鳥類の多様化における山脈の役割」、Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics、43 : 249–265、doi :10.1146/annurev-ecolsys-102710-145113、S2CID 85868089
- ^ Yaowu Xing、Richard H. Ree (2017)、「温帯生物多様性ホットスポットであるHengduan Mountainsにおける隆起による多様化」、PNAS、114 (17): 3444–3451、Bibcode :2017PNAS..114E3444X、doi : 10.1073/pnas.1616063114、PMC 5410793、PMID 28373546
- ^ Li Wang、Harald Schneider、Xian-Chun Zhang、Qiao-Ping Xiang (2012)、「ヒマラヤ山脈の隆起はモンスーン気候を変化させ、東南アジアのシダの多様化を促進した」、BMC Plant Biology、12 (210): 1–9、doi : 10.1186/1471-2229-12-210、PMC 3508991、PMID 23140168
- ^ 何俊平、曹文軒、陳易宇 (2001)、「青海-西蔵（チベット）高原の隆起とナマズ目魚類（ナマズ目：ナマズ科）の分断的種分化」、中国科学シリーズ C：生命科学、44（6）：644–651、doi：10.1007/bf02879359、PMID 18763106、S2CID 22432209
- ^ 周偉偉;ヤン・ウェン。晋中府。徐永彪。 Jie-Qiong Jin;リー・ディン。ミン・ミスク。ジン・チェ。 Ya-Ping Zhang (2012)、「Rana chensinensis種複合体の種分化と青海チベット高原の隆起との関係」、分子生態学、21 (4): 960–973、Bibcode :2012MolEc..21.. 960Z、土井:10.1111/j.1365-294X.2011.05411.x、PMID 22221323、S2CID 37992915
- ^ Joanne Bentley、G Anthony Verboom、Nicola G Bergh (2014)、「地殻隆起後の侵食プロセスが分断的かつ適応的な種分化を刺激する：アフリカ温帯固有のペーパーデイジー属の進化」、BMC Evolutionary Biology、14 (27): 1–16、Bibcode :2014BMCEE..14...27B、doi : 10.1186/1471-2148-14-27、PMC 3927823、PMID 24524661
- ^ Jason T. Weir、Momoko Price (2011)、「アンデス山脈の隆起は、Dendrocincla woodcreepers の分断と分散を通じて低地での種分化を促進する」、Molecular Ecology、20 (21): 4550–4563、Bibcode :2011MolEc..20.4550W、doi :10.1111/j.1365-294X.2011.05294.x、PMID 21981112、S2CID 33626056
- ^ テリー A. ゲイツ、アルバート プリエト マルケス、リンゼイ E. ザノ (2012)、「造山運動が白亜紀後期の北米の大型草食恐竜の放射を引き起こした」、PLOS ONE、7 (8): e42135、Bibcode :2012PLoSO...742135G、doi : 10.1371/journal.pone.0042135、PMC 3410882、PMID 22876302
- ^ abc カーラ・ハート、アーサー・アンカー、ナンシー・ノウルトン (2008)、「アルフェウス属のスナッピングシュリンプを用いたパナマ地峡を横切る同時分岐の多座テスト」、Evolution、63 (2): 514–530、doi :10.1111/j.1558-5646.2008.00566.x、PMID 19154357、S2CID 11820649
- ^ C. モンテス; A. カルドナ。 C.ハラミーロ。 A.パルド。 JCシウバ。 V. バレンシア; C.アヤラ。 LCペレスアンヘル。 LAロドリゲス・パラ。 V・ラミレス。 H. ニーニョ;他。 (2015)、「中新世の中央アメリカ海路の閉鎖」、サイエンス、348 (6231): 226–229、Bibcode :2015Sci...348..226M、doi : 10.1126/science.aaa2815、PMID 25859042
- ^ Christine D. Bacon、Daniele Silvestro、Carlos Jaramillo、Brian Tilston Smith、Prosanta Chakrabarty、Alexandre Antonelli (2015)、「生物学的証拠はパナマ地峡の早期かつ複雑な出現を裏付ける」、PNAS、112 (9): 6110–6115、Bibcode :2015PNAS..112.6110B、doi : 10.1073/pnas.1423853112、PMC 4434730、PMID 25918375
- ^ Seàn Brady (2017)、「軍隊アリの侵略はパナマ地峡の系統地理学的プロセスを明らかにする」、分子生態学、26 (3): 703–705、Bibcode :2017MolEc..26..703B、doi : 10.1111/mec.13981、PMID 28177197
- ^ Max E. Winston、Daniel JC Kronauer、Corrie S. Moreau (2017)、「中央アメリカの早期かつ動的な植民地化が新熱帯の軍隊アリの種分化を促進する」、Molecular Ecology、26 (3): 859–870、Bibcode :2017MolEc..26..859W、doi : 10.1111/mec.13846、PMID 27778409
- ^ ナンシー・ノウルトン (1993)、「パナマ地峡におけるタンパク質、ミトコンドリア DNA、生殖適合性の相違」、サイエンス、260 (5114): 1629–1632、Bibcode :1993Sci...260.1629K、doi :10.1126/science.8503007、PMID 8503007、S2CID 31875676
- ^ abc ナンシー・ノウルトン、リー・A・ウェイグト（1998）、「パナマ地峡を横切る発散の新しい日付と新しい速度」、Proc. R. Soc. Lond. B、265（1412）：2257–2263、doi：10.1098/rspb.1998.0568、PMC 1689526
- ^ HA Lessios. (1998)。パナマ地峡によって分断された生物に見られる種分化の第一段階。Endless Forms: 種と種分化(編者 D. Howard & S. Berlocher)。オックスフォード大学出版局
- ^ abcd Jason T. Weir、Dolph Schluter (2004)、「氷床が北方鳥類の種分化を促進する」、Proceedings: Biological Sciences、271 (1551): 1881–1887、doi :10.1098/rspb.2004.2803、PMC 1691815、PMID 15347509
- ^ Juan P. Jaramillo-Correa、Jean Bousquet (2003)、「ミトコンドリア DNA から得られた、黒トウヒと赤トウヒ (マツ科) の祖先種と派生種の関係に関する新たな証拠」、American Journal of Botany、90 (12): 1801–1806、doi :10.3732/ajb.90.12.1801、PMID 21653356
- ^ Gabriela Castellanos-Morales、Niza Gámez、Reyna A. Castillo-Gámez、Luis E. Eguiarte (2016)、「更新世の気候変動による固有種の周縁的種分化：メキシカンプレーリードッグ（Cynomys mexicanus）の事例」、Molecular Phylogenetics and Evolution、94（Pt A）：171–181、doi：10.1016/j.ympev.2015.08.027、PMID 26343460
- ^ Amadon D. (1966). 「超種の概念」. Systematic Biology . 15 (3): 245–249. doi :10.2307/sysbio/15.3.245.
- ^ エルンスト・マイヤー、ジャレド・ダイアモンド（2001年）『北メラネシアの鳥類』オックスフォード大学出版局、143ページ、ISBN 978-0-19-514170-2
- ^ abc エルンスト・マイヤー（1963年）『動物の種と進化』ハーバード大学出版局、pp. 488–515、ISBN 978-0674037502
- ^ Remington CL (1968) 「最近結合した生物群間のハイブリッド相互作用の縫合帯」Dobzhansky T.、Hecht MK、Steere WC (eds) 進化生物学。Springer、ボストン、マサチューセッツ州
- ^ Jürgen Haffer (1969)、「アマゾンの森の鳥の種分化」、Science、165 (3889): 131–137、Bibcode :1969Sci...165..131H、doi :10.1126/science.165.3889.131、PMID 17834730
- ^ エルンスト・マイヤー、ジャレド・ダイアモンド（2001年）『北メラネシアの鳥類』オックスフォード大学出版局、127ページ、ISBN 978-0-19-514170-2
- ^ フランソワ・ヴィユミエ (1985)、「パタゴニアの森林鳥類：生態地理、種分化、固有種、動物相の歴史」、鳥類学モノグラフ(36): 255–304、doi :10.2307/40168287、JSTOR 40168287
- ^ Mayr, E., & Short, LL (1970).北米の鳥類の種の分類群：比較系統学への貢献。
- ^ Hall, BP, Moreau, RE (1970)。アフリカのスズメ目の鳥の種分化の地図。大英博物館評議員会（自然史）。
- ^ JR Powell; M. Andjelkovic (1983)、「 ショウジョウバエアミラーゼの集団遺伝学。IV. 異なる炭水化物で維持された実験室集団における選択」、遺伝学、103 (4): 675–689、doi :10.1093/genetics/103.4.675、PMC 1202048、PMID 6189764
- ^ ab Diane MB Dodd (1989)、「 Drosophila pseudoobscuraにおける適応的分岐の結果としての生殖隔離」、Evolution、43 (6): 1308–1311、doi :10.2307/2409365、JSTOR 2409365、PMID 28564510
- ^ abcd Ann-Britt Florin; Anders Ödeen (2002)、「実験室環境は異所的種分化を促進しない」、Journal of Evolutionary Biology、15 : 10–19、doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00356.x、S2CID 85410953
- ^ ab Mark Kirkpatrick、Virginie Ravigné (2002)、「自然選択と性選択による種分化：モデルと実験」、The American Naturalist、159 (3): S22、doi :10.2307/3078919、JSTOR 3078919
- ^ Bishop, YM ; Fienberg, SE; Holland, PW (1975)、「離散多変量解析：理論と実践」、MIT Press：ケンブリッジ、MA。
- ^ HD Stalker (1942)、「 ショウジョウバエ属複合体における性的隔離研究」、遺伝学、27 (2): 238–257、doi :10.1093/genetics/27.2.238、PMC 1209156、PMID 17247038
- ^ ジェリー・A・コイン、H・アレン・オール（1997年）、「「ショウジョウバエの種分化パターン」再考、進化、51（1）：295–303、doi：10.1111/j.1558-5646.1997.tb02412.x、PMID 28568795、S2CID 40390753
- ^ BS Grant; LE Mettler (1969)、「 Drosophila melanogasterの「逃避」行動に対する破壊的および安定化選択」、Genetics、62 (3): 625–637、doi :10.1093/genetics/62.3.625、PMC 1212303、PMID 17248452
- ^ B. バーネット、K. コノリー (1974)、「 ショウジョウバエの活動と性行動」『行動の遺伝学』201–258
- ^ G. Kilias; SN Alahiotis; M. Pelecanos (1980)、「ショウジョウバエを用いた種分化理論の多因子遺伝学的調査」、Evolution、34 (4): 730–737、doi :10.2307/2408027、JSTOR 2408027、PMID 28563991
- ^ CRB Boake; K. Mcdonald; S. Maitra; R. Ganguly (2003)、「40年間の孤独：ショウジョウバエの実験室系統間の生活史の分岐と行動の隔離」、Journal of Evolutionary Biology、16 (1): 83–90、doi : 10.1046/j.1420-9101.2003.00505.x、PMID 14635883、S2CID 24040182
- ^ JSF Barker; LJE Karlsson (1974)、「 ショウジョウバエにおける集団サイズと選択強度が破壊的選択に対する反応に与える影響」、遺伝学、78 (2): 715–735、doi :10.2307/2407287、JSTOR 2407287、PMC 1213230、PMID 4217303
- ^ステラ A. クロスリー (1974)、「 ショウジョウバエのエボニー変異体と痕跡変異体の行動学的隔離の選択によって生じる交尾行動の変化」、Evolution、28 (4): 631–647、doi :10.1111/j.1558-5646.1974.tb00795.x、PMID 28564833、S2CID 35867118
- ^ FR van Dijken; W. Scharloo (1979)、「ショウジョウバエの運動活動に対する分岐選択。I. 選択応答」、行動遺伝学、9 (6): 543–553、doi :10.1007/BF01067350、PMID 122270、S2CID 39352792
- ^ FR van Dijken; W. Scharloo (1979)、「ショウジョウバエの運動活動に対する分岐選択。II. 選択された系統間の生殖隔離のテスト」、行動遺伝学、9 (6): 555–561、doi :10.1007/BF01067351、PMID 122271、S2CID 40169222
- ^ B. Wallace (1953)、「ショウジョウバエの孤立集団の遺伝的多様性」、第9回国際遺伝学会議議事録、9 : 761–764
- ^ GR Knight; et al. (1956)、「種内における性的隔離の選択」、Evolution、10 :14–22、doi : 10.1111/j.1558-5646.1956.tb02825.x、S2CID 87729275
- ^ Forbes W. Robertson (1966)、「 ショウジョウバエにおける性的隔離のテスト」、Genetical Research、8 (2): 181–187、doi : 10.1017/s001667230001003x、PMID 5922518
- ^ Forbes W. Robertson (1966)、「 ショウジョウバエの成長の生態学的遺伝学8. 新しい食事への適応」、Genetical Research、8 (2): 165–179、doi : 10.1017/s0016672300010028、PMID 5922517
- ^ エレン・E・ホスタート（1997）「強化：古い論争に対する新たな視点」、Evolution、51（3）：697–702、doi：10.1111/j.1558-5646.1997.tb03653.x、PMID 28568598、S2CID 21054233
- ^ Koref Santibañez, S.; Waddington, CH (1958)、「種内の異なる系統間の性的隔離の起源」、Evolution、12 (4): 485–493、doi :10.2307/2405959、JSTOR 2405959
- ^ Barker, JSF; Cummins, LJ (1969)、「 Drosophila melanogasterの交尾行動における胸骨胸毛数の選択の影響」、遺伝学、61 (3): 713–719、doi :10.1093/genetics/61.3.713、PMC 1212235、PMID 17248436
- ^ Markow, TA (1975)、「 ショウジョウバエの光走性行動の遺伝学的解析」、遺伝学、79 (3): 527–534、doi : 10.1093/genetics/79.3.527、PMC 1213291、PMID 805084
- ^ Markow, TA (1981)、「交配の好みは ショウジョウバエの実験的集団の進化の方向を予測するものではない」、Science、213 (4514): 1405–1407、Bibcode :1981Sci...213.1405M、doi :10.1126/science.213.4514.1405、PMID 17732575、S2CID 15497733
- ^ Rundle, HD; Mooers, A. Ø.; Whitlock, MC (1998)、「単一の創始者フラッシュイベントと生殖隔離の進化」、Evolution、52 (6): 1850–1855、doi :10.1111/j.1558-5646.1998.tb02263.x、JSTOR 2411356、PMID 28565304、S2CID 24502821
- ^ Mooers, A. Ø.; Rundle, HD; Whitlock, MC (1999)、「周辺分離株における選択とボトルネックの雄の交配成功への影響」、American Naturalist、153 (4): 437–444、doi :10.1086/303186、PMID 29586617、S2CID 4411105
- ^ リー・アーマン（1971）「自然選択と生殖隔離の起源」、アメリカンナチュラリスト、105（945）：479–483、doi：10.1086/282739、S2CID 85401244
- ^ リー・アーマン (1973)、「自然選択と生殖隔離の起源について」、アメリカン・ナチュラリスト、107 (954): 318–319、doi :10.1086/282835、S2CID 83780632
- ^ リー・アーマン (1979)、「自然選択と生殖隔離の起源についてさらに詳しく」、アメリカン・ナチュラリスト、113 :148–150、doi :10.1086/283371、S2CID 85237458
- ^ リー・アーマン（1983）「生殖隔離の起源に関する自然選択に関する第4報」、アメリカンナチュラリスト、121（3）：290–293、doi：10.1086/284059、S2CID 83654887
- ^ ジョン・リンゴ、デイヴィッド・ウッド、ロバート・ロックウェル、ハロルド・ダウズ（1985）、「種分化に関する2つの仮説を検証する実験」、アメリカン・ナチュラリスト、126（5）：642–661、doi：10.1086/284445、S2CID 84819968
- ^ T. Dobzhansky; O. Pavlovsky; JR Powell (1976)、「Drosophila paulistorumの半種間の生殖隔離を強化するための部分的に成功した試み」、Evolution、30 (2): 201–212、doi :10.2307/2407696、JSTOR 2407696、PMID 28563045
- ^ T. Dobzhansky; O. Pavlovsky (1966)、「Drosophila paulistorum複合体における初期種の自発的起源」、PNAS、55 (4): 723–733、Bibcode :1966PNAS...55..727D、doi : 10.1073/pnas.55.4.727、PMC 224220、PMID 5219677
- ^ Alice Kalisz de Oliveira、Antonio Rodrigues Cordeiro (1980)、「Drosophila willistoni実験個体群の極度 pH 培地への適応」、Heredity、44 : 123–130、doi : 10.1038/hdy.1980.11
- ^ L. Ehrman (1964)、「M. Vetukhiv のDrosophila pseudoobscuraの実験的集団における遺伝的多様性」、Genetical Research、5 : 150–157、doi : 10.1017/s0016672300001099
- ^ L. Ehrman (1969)、「M. Vetukhiv の実験的 ショウジョウバエ集団における遺伝的多様性。5. 性的隔離の原初的要素に関するさらなる研究」、American Midland Naturalist、82 (1): 272–276、doi :10.2307/2423835、JSTOR 2423835
- ^ Eduardo del Solar (1966)、「 ショウジョウバエの正および負の光走性と地走性の選択による性的隔離」、米国科学アカデミー紀要、56 (2): 484–487、Bibcode :1966PNAS...56..484D、doi : 10.1073/pnas.56.2.484、PMC 224398、PMID 5229969
- ^ Jeffrey R. Powell (1978)、「創始者フラッシュ種分化理論：実験的アプローチ」、Evolution、32（3）：465–474、doi：10.1111/j.1558-5646.1978.tb04589.x、JSTOR 2407714、PMID 28567948、S2CID 30943286
- ^ダイアン・MB・ドッド、ジェフリー・R・パウエル（1985）、「創始者フラッシュ種分化： ショウジョウバエの実験結果の最新情報」、Evolution、39（6）：1388–1392、doi：10.1111/j.1558-5646.1985.tb05704.x、JSTOR 2408795、PMID 28564258、S2CID 34137489
- ^ Galiana, A.; Moya, A.; Ayala, FJ (1993)、「Drosophila pseudoobscuraの創始者フラッシュ種分化：大規模実験」、Evolution、47 (2): 432–444、doi : 10.1111/j.1558-5646.1993.tb02104.x、JSTOR 2410062、PMID 28568735、S2CID 42232235
- ^ Rundle, HD (2003)、「異なる環境と集団ボトルネックは、Drosophila pseudoobscuraにおける交配前の隔離を生成できない」、Evolution、57 (11): 2557–2565、doi :10.1554/02-717、PMID 14686531、S2CID 6162106
- ^ カール・F・クープマン（1950）「ショウジョウバエ擬似オブスキュラとショウジョウバエ擬似オブスキュラの生殖隔離のための自然選択」進化、4（2）：135-148、doi：10.2307/2405390、JSTOR 2405390
- ^シーモア・ケスラー (1966)、「 ショウジョウバエ擬似オブスキュラとショウジョウバエ擬似オブスキュラの行動学的隔離の選択と反対」、進化、20 (4): 634–645、doi :10.2307/2406597、JSTOR 2406597、PMID 28562900
- ^ H. Roberta Koepfer (1987)、「Drosophila mojavensisの地理的形態間の性的隔離の選択。I 選択された形態間の相互作用」、Evolution、41 (1): 37–48、doi :10.2307/2408971、JSTOR 2408971、PMID 28563762
- ^ Etges, WJ (1998)、「交配前の隔離は、カクトフィリスDrosophila mojavensisの幼虫飼育基質によって決定される。IV. 生活史特性に対する人為的選択に対する行動隔離の相関反応」、American Naturalist、152 (1): 129–144、doi :10.1086/286154、PMID 18811406、S2CID 17689372
- ^ ローナ・H・アリタ、ケネス・Y・カネシロ（1979）「Drosophila Adiastola Hardyの2つの系統間の行動学的隔離」、Proc. Hawaii. Entomol. Soc.、13：31–34
- ^ JN Ahearn (1980)、「 ショウジョウバエの実験室株における行動的生殖隔離の進化」、Experientia、36 (1): 63–64、doi :10.1007/BF02003975、S2CID 43809774
- ^ A. ベネディクト・ソーンズ、デイヴィッド・ピメンテル、ジョイス・S. ソーンズ (1974)、「異所的および同所的集団における生殖隔離の進化」、アメリカン・ナチュラリスト、108 (959): 117–124、doi :10.1086/282889、S2CID 84913547
- ^ LE Hurd、Robert M. Eisenberg (1975)、「イエバエの同所的および異所的個体群における地表走性反応の分岐選択と生殖隔離の進化」、The American Naturalist、109 (967): 353–358、doi :10.1086/283002、S2CID 85084378
- ^ Meffert, LM; Bryant, EH (1991)、「連続ボトルネック系統のハエの交尾傾向と求愛行動」、Evolution、45 (2): 293–306、doi :10.1111/j.1558-5646.1991.tb04404.x、JSTOR 2409664、PMID 28567864、S2CID 13379387
- ^ 宮武貴久、清水徹 (1999)、「生活史と行動特性の遺伝的相関が生殖隔離を引き起こす可能性がある」、進化、53 (1): 201–208、doi :10.2307/2640932、JSTOR 2640932、PMID 28565193
- ^パテルニアーニ、E.（1969）、「トウモロコシ（ Zea mays L）の2つの集団間の生殖隔離の選択」、Evolution、23（4）：534–547、doi：10.1111/j.1558-5646.1969.tb03539.x、PMID 28562870、S2CID 38650254
- ^ Anders Ödeen、Ann-Britt Florin (2002)、「性的選択と周産期種分化：金城モデルの再考」、Journal of Evolutionary Biology、15 (2): 301–306、doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00378.x、S2CID 82095639
- ^ ab David Starr Jordan (1905)、「種の起源と隔離」、Science、22 (566): 545–562、Bibcode :1905Sci....22..545S、doi :10.1126/science.22.566.545、PMID 17832412
- ^ abcd ジェームズ・マレット (2010)、「なぜダーウィンの種の見解は20世紀の生物学者に拒否されたのか?」、生物学と哲学、25 (4): 497–527、doi :10.1007/s10539-010-9213-7、S2CID 38621736
- ^ マイヤー、エルンスト 1942.種の系統学と起源。コロンビア大学出版局、ニューヨーク。p148
- ^ ダーウィン、チャールズ（1859）。種の起源。マレー。347ページ。
- ^ Sulloway FJ ( 1979). 「ダーウィンの思考における地理的孤立：重要なアイデアの変遷」生物学史研究。3 : 23–65。PMID 11610987。
- ^ デイヴィッド・スター・ジョーダン（1908）「双生種の法則」、アメリカン・ナチュラリスト、42（494）：73-80、doi：10.1086/278905
- ^ ジョエル・アサフ・アレン（1907）「植物と動物における近縁種の突然変異と地理的分布」、アメリカン・ナチュラリスト、41（490）：653-655、doi：10.1086/278852
- ^ エルンスト・マイヤー（1982）『生物学的思考の成長』ハーバード大学出版局、pp. 561–566、ISBN 978-0674364462
- ^ ab ジェームズ・マレット (2001)、「種分化革命」、進化生物学ジャーナル、14 (6): 887–888、doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x、S2CID 36627140
- ^ ab Catherine H. Graham; Santiago R. Ron Juan C. Santos; Christopher J. Schneider; Craig Moritz (2004)、「系統学と環境ニッチモデルの統合によるヤドクガエル類の種分化メカニズムの探究」、Evolution、58 (8): 1781–1793、doi :10.1554/03-274、PMID 15446430、S2CID 198157565
- ^ C. イェッソン、NH トゥーミー、A. カルハム (2009)、「シクラメン：時間的に調整された系統発生を用いた時間、海、種分化の生物地理学」、Journal of Biogeography、36 (7): 1234–1252、Bibcode :2009JBiog..36.1234Y、doi :10.1111/j.1365-2699.2008.01971.x、S2CID 85573501
- ^ ロバート・M・ジンク（2012）「種分化の地理学：鳥類からの事例研究」進化：教育とアウトリーチ、5（4）：541–546、doi：10.1007/s12052-012-0411-4
- ^ RT Chesser; RM Zink (1994)、「鳥類の種分化モード：リンチ法のテスト」、Evolution、48 (2): 490–497、doi :10.2307/2410107、JSTOR 2410107、PMID 28568302
- ^ マシュー・T・ウェブスター（2009）「ヒトとチンパンジーのゲノム間の常染色体分岐パターンは異所的種分化モデルを支持する」Gene、443（1–2）：70–75、doi：10.1016/j.gene.2009.05.006、PMID 19463924
- ^ Taylor Edwards、Marc Tollis、PingHsun Hsieh、Ryan N. Gutenkunst、Zhen Liu、Kenro Kusumi、Melanie Culver、Robert W. Murphy (2016)、「異なる生物地理学的シナリオにおける種分化モデルの評価：マルチ遺伝子座およびRNA-seq解析を用いた実証的研究」、Ecology and Evolution、6 (2): 379–396、doi :10.1002/ece3.1865、PMC 4729248、PMID 26843925
さらに読む
生殖隔離の数学的モデル
- H. アレン・オー、マイケル・トゥレリ (2001)、「接合後隔離の進化：ドブジャンスキー-ミュラー不適合性の蓄積」、Evolution、55 (6): 1085–1094、arXiv : 0904.3308、doi :10.1554/0014-3820(2001)055[1085:teopia]2.0.co;2、PMID 11475044、S2CID 198153495
- H. アレン オル; リン H. オル (1996)、「種分化を待つ: 個体群の細分化が種分化までの時間に与える影響」、進化、50 (5): 1742–1749、doi :10.2307/2410732、JSTOR 2410732、PMID 28565607
- H. アレン・オール(1995)、「種分化の集団遺伝学：雑種不適合性の進化」、遺伝学、139 (4): 1805–1813、doi :10.1093/genetics/139.4.1805、PMC 1206504、PMID 7789779
- 根井正俊、丸山武夫、呉忠一（1983）、「生殖隔離の進化モデル」、遺伝学、103（3）：557–579、doi：10.1093/genetics/103.3.557、PMC 1202040、PMID 6840540
- 根井正俊（1976）「種分化と遺伝的距離の数理モデル」、集団遺伝学と生態学：723-766