パンミクシア

パンミクシア（またはパンミクシス）とは、均一なランダム受精を意味し、個体が身体的特徴に基づいて配偶者を選択しないことを意味します。^{[ 1 ] [ 2 ]}パンミクティック集団とは、すべての潜在的な親が配偶子プールに均等に貢献でき、これらの配偶子が配偶子集団（ガモデーム）内に均一に分布している集団です。これは、親集団内に交雑制限がないことを前提としています。遺伝学的、細胞遺伝学的、行動的、空間的、時間的制限はありません（詳細については、量的遺伝学も参照）。真のパンミクシアは、自然集団ではめったに観察されません。これは、集団遺伝学における帰無仮説として使用される理論モデルです。ランダム交配からの逸脱が対立遺伝子頻度と遺伝子型頻度にどのように影響するかを理解するための比較点として機能します。^{[ 3 ]}したがって、すべての配偶子組換え（受精）が均一に可能です。ワールンド効果とハーディ・ワインベルグ平衡の両方は、集団全体がパンミクティックであることを前提としています。^{[ 4 ]}

遺伝学および遺伝学において、ランダム交配^{[ 5 ]}は通常、空間的、物理的、遺伝的、時間的、または社会的嗜好に関係なく個体の交雑（交配）を意味します。つまり、2つの生物間の交配は、環境的または遺伝的相互作用の影響を受けません。類似した個体（正の同類交配）または類似していない個体（負の同類交配）が交配する傾向はありません。^{[ 3 ]}したがって、潜在的な交配相手は、受精配偶子プールへの貢献者となる機会が等しくなります。受精コホートに関与する配偶子のランダムなサブサンプリングがない場合、パンミクシアが発生します。このシナリオは非常に理想化されているため、まれであると考えられています。現実には、配偶者選択に影響を与える可能性のあるさまざまな要因があります。このような均一なランダム交配は、自然選択の欠如とは異なります。たとえば、生存選択では、選択は交配の前に発生します。

簡単に言うと、パンミクシア（またはパンミクティシズム）とは、個体群内の個体が制限なく交配できる能力のことです。個体は生息地内を自由に移動でき、数百キロから数千キロの範囲を移動して、他の個体と交配することができます。研究者は、実際の個体群をパンミクシアの理想と比較することで、それらの個体群に作用している進化の力を特定することができます。

このことの重要性を示すために、同じ種の有限な個体群が複数存在し（例えば、草食動物）、それぞれが環境の物理的特徴（放牧地を隔てる密林地帯など）によって隔離されている状況を想像してみてください。時間が経つにつれて、自然選択と遺伝的浮動によって各個体群は徐々に遺伝的分化へと向かい、最終的には遺伝的に固有の個体群となるでしょう（これは最終的に種分化や絶滅につながる可能性があります）。

しかし、もしこの現象が起こる前に隔離要因が取り除かれ（例えば、森林に道路が建設されるなど）、個体が自由に移動できるようになった場合、個々の個体群は依然として交配することができる。種の個体群が時間をかけて交配を繰り返すにつれて、遺伝的に均一性が高まり、再び単一の汎集団として機能するようになる。

構造化された集団の数学的特性を記述しようとして、シーウォール・ライトは、集団内の遺伝子頻度を記述する方程式に「パンミクシア因子」(P) を含めることを提案し、集団のパンミクシア傾向を考慮に入れました。一方、「固定因子」(F) は、パンミクシア交配よりも少ない交配によるハーディ・ワインベルグの期待からの集団の逸脱を考慮に入れます。この方程式は、進化しない集団で対立遺伝子頻度と遺伝子型頻度が一定に保たれる様子を記述します。^{[ 3 ]}この定式化では、2 つの量は相補的であり、P = 1 − Fとなります。この固定因子から、彼は後にF 統計を開発しました。     

汎交配種では、単一の種のすべての個体が潜在的なパートナーであり、その種は集団全体にわたって交配の制限を設けません。^{[ 6 ]}汎交配はランダム交配とも呼ばれ、集団の成体間で選別するのではなく、集団がランダムに配偶者を選択することを指します。^{[ 7 ]}

パンミクシアは、単婚種よりも効率的に遺伝子流動を通じて遺伝的多様性を獲得することを可能にする。しかし、干ばつや限られた食料源などの外部要因は、あらゆる種の交配方法に影響を与える可能性がある。^{[ 8 ]}科学者が種の交配を調べて交配様式を理解する際には、遺伝子マーカー、遺伝的分化、遺伝子プールなどの要因に着目する。^{[ 9 ]}

海藻の一種であるMonostroma latissimumの汎集団は、日本の南西部の島々で同所的種分化を示している。汎集団ではあるが、この集団は多様化している。 ^{[ 10 ]}ドーソンの穴掘りハチAmegilla dawsoni は、過酷な砂漠環境における資源の不均等な分布のために、共通の交尾場所に集まることを余儀なくされている可能性がある。^{[ 8 ]} Pantala flavescens は、世界的な汎集団とみなされるべきである。^{[ 11 ]}

インドアジ（Decapterus russelli）はインド洋に生息しています。生態系全体で単一の汎集団を形成しており、配偶子が個体群全体に均一に分散していることを意味します。この汎集団は、遺伝的多様性が限られているため、インド洋内の他の場所の個体が交配していることを示唆しています。これは、ランダムなイベントによる急速な成長ボトルネック効果によって引き起こされます。しかし、インド洋とインド・マレー諸島の個体群間では、隔離と環境要因に起因するDecapterus russelliの遺伝的差異が顕著に見られます。^{[ 12 ]}

プロテア・レペンスの花に生息する菌類であるKnoxdaviesia proteaeは、広範な遺伝的変異と弱い遺伝的分化を示します。これらの遺伝的要因は、菌類の集団がよく混ざり合っていて、甲虫を介して広く拡散することで集団全体にパンミクシアが維持されていることを意味します。この菌類は短距離の移動にダニを利用しますが、代わりにKnoxdaviesia proteaeは甲虫に乗ってプロテア・レペンスを受粉することがわかっています。これにより、菌類がクローンを作るのではなく、他のコロニーと相互作用することで、頻繁な遺伝子交換が可能になります。^{[ 3 ]}

1. アメリカウナギ（Anguilla rostrata）は、種全体で汎交配を示します。これにより、ウナギは子孫に表現型の多様性を持たせ、幅広い環境条件下で生存することができます。^{[ 13 ] [ 9 ]}
2. 2016年、BMC Evolutionary Biologyは、マーブルガニ（Pachygrapsus marmoratus）に関する研究を行い、この種を汎交配種と分類した。この研究では、カニの交配行動は、分布域全体にわたる地理的な分断による遺伝的分化によって特徴づけられ、汎交配ではないと主張した。^{[ 14 ]}
3. アメリカ合衆国オレゴン州の森林のような多様な環境では、ダグラスリス（Tamiasciurus douglasii）は局所的な適応パターンを示します。Chaves（2014）が行った研究では、調査線全体に沿った個体群が汎交配であることがわかりました。この研究で観察された形質には、頭蓋骨の形状、毛皮の色などが含まれます。
4. インド洋に生息するメカジキ（Xiphias gladius）は、単一の汎集団であることが判明している。Muthsら（2013）が行った研究で使用されたマーカーは、メカジキを単一の汎集団とみなすのに十分な、遺伝構造における空間的および時間的な大きな均一性を発見した。

• 集団遺伝学
• 量的遺伝学
• 同類交配（非ランダム交配の一形態で、類似した表現型を持つ個体同士が交雑する）
• 異型交配（表現型が正反対の個体同士が交雑すること）
• 一夫一妻制：繁殖期にオス1匹がメス1匹と、メス1匹がオス1匹と交尾する交配システム。
• 一夫多妻制：繁殖期にオスが複数のメスの卵子を受精させる交配システム。
• 性選択：個体が配偶者獲得のために他者と競争する能力や異性を惹きつける能力に差がある場合に起こる自然選択の一形態。
• 適応度：個体が次世代に提供する遺伝子の尺度であり、多くの場合、その個体が生み出した生存子孫の数で表される。

• Jose, A.、Sukumaran, S.、Roul, SK 他。遺伝子解析により、インド洋におけるパンミクシアと、インド洋およびインド・マレー諸島における Decapterus russelli の集団分化が明らかになった。Sci Rep 13, 22860 (2023). doi : 10.1038/s41598-023-49805-8
• Aylward, J.、Dreyer, LL、Steenkamp, ET、Wingfield, MJ、およびRoets, F. (2014)。Panmixiaは、プロテアの花に特有の節足動物散布型菌類の遺伝的多様性を定義する。Ecology and evolution、4(17)、3444–3455。doi : 10.1002 /ece3.1149

• Muths, D.; Le Couls, S.; Evano, H.; Grewe, P.; Bourjea, J. (2013). "多遺伝子マーカーアプローチと時空間解析により、インド洋にはメカジキXiphias gladiusの単一の汎集団が存在することが示唆される" . PLOS ONE . 8 (5) e63558. Bibcode : 2013PLoSO...863558M . doi : 10.1371/journal.pone.0063558 . PMC 3661515 . PMID 23717447 .  
• チャベス、アスファルト州。ジョージア州ケナジー(2014)。 「生態学的勾配を越える、パニック状態のキリスリス、Tamiasciurus douglasii (齧歯目:リス科) 集団内の臨床色の変化」 。リンネ協会の生物学ジャーナル。113 (2): 536.土井: 10.1111/bij.12361。