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距離による隔離( IBD ) は、地理的に限定された分散の下での局所的な遺伝的変異の蓄積を指す用語です。[ 1 ] IBD モデルは、地理的領域における遺伝子頻度の分布を決定するのに役立ちます。[ 2 ]分散分散と移動確率の両方がこのモデルの変数であり、両方とも局所的な遺伝的分化に寄与します。[ 3 ]距離による隔離は、通常、集団間の遺伝的隔離の原因に関する最も単純なモデルです。進化生物学者と集団遺伝学者は、集団構造を説明するためにさまざまな理論とモデルを研究してきました。石田陽一は、距離による隔離の 2 つの重要な理論を比較し、2 つの間の関係を明らかにしています。[ 3 ]石田によると、シーウォール・ライトの距離による隔離理論は生態学的距離による隔離と呼ばれ、ギュスターヴ・マレコの理論は遺伝的距離による隔離と呼ばれています。距離による隔離は、種分化とは遠縁です。複数の種類の隔離障壁、すなわち距離による隔離を含む接合前隔離障壁は、集団を隔離し遺伝子流動を制限する主要因と考えられている。[ 4 ]
ライトは、短距離分散を考慮しないモデルと短距離分散を組み込んだモデルの2つの異なる個体群構造モデルを導入した。「島モデル」[ 5 ]はかなり人為的で、個体群が地理的に固有の2つの亜個体群（島）に分かれており、全個体群からランダムに移住者が選ばれたときに個体の交換が行われるランダム交配が起こるという考えを提案している。短距離分散を考慮したより現実的なモデル[ 6 ]では、個体群は空間の領域に連続的に分布する個体で構成されている。遠隔地の個体群は、距離による隔離によって単純に分化し、個体同士が交配する確率が制限される可能性がある。局所個体群は全個体群に比べて小さく、繁殖は局所個体群内でのみ起こる。ライトによれば、この距離による生態学的隔離は亜個体群間の遺伝的分化を生み出し、進化的変化につながる可能性がある。亜集団内の個体は、配偶子が結合する可能性があるという意味で互いに隣人であり、亜集団内での近親交配はホモ接合性を高める。ライトの距離による隔離に関する統計理論は、F統計量によって測定される集団遺伝学的影響に着目しており、亜集団内でランダムに結合した配偶子の相関と全集団におけるそれらの相関との比がFST値である。
この方程式は、分布の分散 (var)、全集団内の対立遺伝子頻度(q T )、および亜集団内の対立遺伝子頻度 (q ST ) を考慮に入れています。近隣のサイズは、局所的な遺伝的分化 (F ST ) に影響します。F ST の値が高いほど、局所的な遺伝的分化が大きいことを示します[ 3 ]
マレコの理論は、地理的距離が大きくなるにつれて個体間の遺伝的差異が増加する集団遺伝学的パターンを指します。[ 3 ]分散は通常空間的に局所化されるため、より近い亜集団の個体は遺伝的に類似していると考えられます。[ 7 ]マレコは、近縁係数 の減少は近隣のサイズに依存しないため、近隣のサイズは重要ではないと主張しています。この確率論は、子孫と親の間の距離のみに依存します。平衡状態にある集団は、遺伝的隔離を生み出す確率的プロセスによって距離による遺伝的隔離を示します。この距離による遺伝的隔離理論には、配偶子の近縁連鎖、祖先による同一性、および移住確率の概念が含まれます。近縁係数（φ）は、2 つの相同遺伝子座が祖先によって同一である確率です。
この方程式は、距離 (r)、突然変異率 (k)、および移動の標準偏差 (σ) を考慮に入れています。近縁係数は距離の関数として減少し、いずれかの遺伝子座で突然変異が発生した場合、または配偶子近縁連鎖がゼロの場合、近縁係数はゼロになります。石田陽一は、近隣サイズの変化を分散分散の変化として解釈し、ライトの統計理論とマレコの確率理論の両方を結びつけ、両者が同様の結論を導く理由を説明しています。[ 3 ]近隣サイズの変化は分散分散の変化であり、変化は移動確率に関連する分布確率の分散の変化に対応します。分散分散と移動確率の両方が局所的な遺伝的分化に寄与します。
適応プロセスと非適応プロセスの両方が、個別に、または一緒に作用して、集団や種に多様性を生み出します。両方のプロセスの役割を理解することは、生物学における中心的な目標でした。前述のように、集団間の緩やかな遺伝的浮動（距離による隔離）と限られた遺伝子分散は、集団間の遺伝的および表現型の分岐の一部を説明できますが、距離による隔離以外にも、これらの違いに寄与する代替モデルがあります。これらの代替モデルの 2 つには、植民地化による隔離と適応による隔離が含まれます。前者は植民地化の歴史と創始者効果の産物であり、後者は集団間の移動を阻害するさまざまな環境への適応の産物です。[ 8 ]最近の科学論文 (Spurgin et al., 2014) は、3 つの大西洋群島に固有のAnthus berthelotii (Berthelot's pipit) の島嶼集団を利用して、これらのプロセスを区別しようとしました。マイクロサテライトマーカーと近似ベイズ計算により、この種の北方向への移住が遺伝的ボトルネックを引き起こしたことが明らかになった。群島全体に見られる高いレベルの遺伝的構造は、移住による隔離パターンを示している。顕著な形態的差異が存在したが、これは地理的距離や環境変動ではなく、ボトルネックと遺伝的構造の歴史の傾向と非常によく一致している。
さまざまな種の集団における遺伝的および表現型の差異を理解することは、集団間の生態学的および進化的差異を解明する上で重要である。人間の個体間の遺伝的構造を調査した研究の1つに、RelethfordとBrennan（1982）による研究がある。この研究では、スコットランドのオークニー諸島サンデー島の家系図と結婚データを使用して、距離による隔離の時間的パターンを評価した。検討されたデータは、1855～1884年、1885～1924年、1925～1964年の3つの期間に関するものであった。これらの期間は、既婚男性の出生年によって分類された。各既婚男性のすべての潜在的な配偶者（集団構造の既知の人口統計学的および系譜学的範囲内で選択された）の平均近親交配係数を計算して、ランダムな血縁値を決定した。時間の経過とともに、距離による隔離モデルは、局所的な隔離の減少と短距離および長距離の移動の増加を示し、サンデー島の集団は時間の経過とともに隔離の崩壊を経験した。距離は血縁関係の決定に役割を果たしますが、モデルの適合度が低下するにつれて、時間の経過とともに重要性は低下します。全体的な近親交配は減少し、平均婚姻距離は増加しました。さらに、近親婚回避はすべての距離で発生しましたが、回避はより近い距離で顕著でした。[ 9 ]
集団や種の遺伝的構造、動態、進化は、定着と絶滅の可能性を考慮する際に生態学的観点からも重要である。これらの動態に影響を与える主要なプロセスの 1 つは分散である。局所的である場合、地理的に近い集団はより多くの移住者を交換し、中立的な遺伝マーカーを共有する傾向があると予想される。[ 10 ]そのような研究の 1 つは、ボツワナ南東部に位置する空間的に断片化された一時的な岩のプールに生息するBranchipodopsis wolfi (ホウネンエビ) の分散の直接的および間接的な測定を調査した。分散の傾向と速度は、空間的遺伝構造と分散の直接的測定の両方を使用して比較された。空間的に異なる 3 つの岩のプールから合計 29 の集団が、遺伝的変異にアクセスするために 4 つの遺伝子座のアロザイム分析にかけられ、集団遺伝学ソフトウェアを使用して集団間の遺伝子流動の推定値が生成された。分散の直接的な測定は、洪水時にオーバーフロートラップに流れ込んだ生存可能な浮遊休卵と幼生の数を定量化することによって決定されました。サイト間の遺伝的差異は非常に有意でした（隣接するサイトの方が類似していました）。すべての集団のFST比は、3つの岩のプールサイトすべてで地理的距離とともに増加し、小規模な距離による隔離パターンを示しました。研究によると、50メートルの距離はホウネンエビの効果的な分散と遺伝子流動にとって重要な制約です。[ 11 ] 距離による隔離は、種間の競争の結果としても発生します。空間的分離は、種の活動が他の種に及ぼす負の影響による可能性があります。[ 12 ]
