河川障壁仮説

河川障壁仮説は、アマゾン川流域における種の多様性の高さを部分的に説明しようとする仮説であり、アルフレッド・ラッセル・ウォレスが1852年の論文「アマゾンの猿について」で初めて提唱した。^{[1]この仮説では、}アマゾン川とその支流の形成と移動が、野生生物の個体群の移動に対して異所的種分化を促進するのに十分な障壁となったと主張している。異なる選択圧と遺伝的浮動に直面して、分裂した個体群は別々の種に分岐した。

河川の障壁によって種分化が生じたとすれば、いくつかの観察可能な特性が存在するはずである。川の両側の種の分岐は、川の大きさとともに増加し、源流では弱くまたはまったく発現せず、下流のより広く深い水路ではより強く発現するはずである。陸地林に固有の生物は、川沿いの沖積林に生息する生物よりも大きな影響を受けるはずである。なぜなら、陸地林固有の生物は、適切な生息地に到達するまでに横断しなければならない距離が長く、低地の個体群は、三日月湖形成の初期段階で川が移動したり狭くなったりすると、比較的頻繁に再結合する可能性があるからである。最後に、河川の障壁が種分化の原因である場合、姉妹種は偶然に予想されるよりも頻繁に対岸に存在するはずである。

河川障壁による種分化は、河川が異所的種分化の分断をもたらすのに十分な大きさである場合、または河川が集団間の遺伝子交換を妨げるか干渉するのに十分な大きさである場合に起こる。集団の分裂は、河川がそれを渡ることができない種の生息域に移動するかその範囲内に形成され、事実上集団が半分に分割されるか、または小さな創始者グループが偶然に既存の河川を渡って運ばれるときに始まる。通常、河川の障壁としての強さは河川の幅に比例すると見なされる。つまり、河川が広いほど渡河距離が長くなり、したがって移動の障害も大きくなる。障壁の強さは特定の河川内でも異なり、源流が狭い方が下流の広い水路よりも渡りやすい。ある地域で一部の種にとって障壁となる河川が、必ずしもすべての種にとって障壁となるとは限らず、種ごと、および系統群、つまり遺伝的に異なるグループごとに、対岸での隔離と分化の程度が異なることになる。大型の哺乳類や鳥類はほとんどの川を渡るのにほとんど問題がないが、長距離飛行に慣れていない小型の鳥類は特に困難を伴うため、個体群分裂の影響を受けやすい。さらに、川は蛇行し、沖積地域で三日月形河川が形成されることで、通常は通行できない川が狭くなるため、陸地の森林を好む種をより効果的に分断する。

アマゾン川流域での多くの研究プロジェクトは、この仮説の妥当性を検証することを目的としていた。ミナミオオアリクイ（Myrmeciza hemimelaena）は、自然界でこの仮説を体現する種である。このアリクイの多様化と分布がアマゾン全域で調査され、遺伝的に異なる単系統の個体群が3つ発見され、そのうち2つは現在有効な亜種となっている。2つの系統群はマデイラ川の両側に存在し、3つ目の系統群はマデイラ川と2つの小さな支流ヒパラナ川とアリプアナ川の間に分布していた。^[2]これは、これらの鳥が、河川の障壁によって多様化し、遺伝子流動が制限されたことの証拠を示している。別の研究では、サドルバックタマリンは、川のさまざまな部分で多様な遺伝子流動が発生するという前提に従っていることが判明した。遺伝子流動は川の狭い源流に限定され、河口に向かって減少することがわかった。^[3]これは仮説と一致しています。しかし、熱帯地方での多様化を説明するために単一のメカニズムを使用するのは単純化しすぎだと推測する人もいます。たとえば、アオマナキンの遺伝的変異は、河川の障壁、アンデス山脈の隆起、および分布域の拡大によって影響を受けた可能性があるという証拠があります。^[4]

すべての研究が仮説を裏付けているわけではない。ある研究では、ジュルア川沿いのアマゾンカエル4種の個体群を観察して河川仮説を検証した。研究チームは、同じ川岸の場所と川の向こう側にある場所を比較すると、遺伝子の流れが異なる量になるだろうと予想した。しかし、そうではないことがわかった。遺伝子の流れは、どちらの場所でもほぼ同量であるように思われた。^[5]

別の研究では、この仮説をさらに一歩進めました。彼らは、河川が特定の分類群にとって遺伝子流動の障壁となるはずであるならば、それはコミュニティレベルでも障壁となるはずだと仮定しました。ジュルア川の川岸沿いおよび川岸を横切るカエルと小型哺乳類の種の多様性が評価されました。源流から川の河口にかけて、カエルと哺乳類の種の類似性が減少する明らかな傾向は見られませんでした。もう 1 つの発見は、同じ川岸に住む種と川の反対側に住む種の間には、類似性が高くないという事実でした。^[6]

これらの結果は、河川の障壁によって種分化が引き起こされたという仮説の側面に間接的に異議を唱えるものである。この仮説の妥当性は、ヤドクガエルを調査することによってさらに検証された。この研究 (Lougheed et al.) の結果は、川の両側の種は単系統の近縁種であるという仮説とは矛盾していた。Lougheed の研究は、尾根仮説の方が川仮説よりも信頼性が高いことを示すことを目指していた。^[7]別の実験では、81種の飛べない哺乳類がジュルア川沿いの川を渡る場所で捕獲された。川はほんの数種の分類群にとって障壁となっているようで、大多数は研究地域全体で均質であるか、単系統の上流と下流の系統群に分かれていた。パットンは、これらの系統群の地理的位置は、地形の進化がアマゾンの多様化において過小評価されている要因であることを示唆していると主張している。このプロジェクトはさらに、河川の障壁が種分化の唯一のメカニズムではないことを示唆している。^[8]

これらの批評家は皆、アマゾン川の種分化には他の要因が影響していると主張している。この仮説のもう 1 つの欠点は、他の河川流域ではなく、主にアマゾン川で研究されていることだ。また、河川の移動により河川全体にわたるパターンの確立が妨げられる可能性があり、仮説の強度をテストする手段がさらに複雑になる。^{[引用が必要]}