Loading article…
進化発生学遺伝子ツールキットとは、生物のゲノムに含まれる遺伝子のうち、その産物が生物の胚発生を制御する少数の遺伝子群のことである。ツールキット遺伝子は、進化発生生物学（evo-devo）という学問分野において、分子遺伝学、古生物学、進化、発生生物学を統合する上で中心的な役割を果たす。これらの遺伝子の多くは古くから存在し、動物門間で高度に保存されている。
ツールキット遺伝子は門間で高度に保存されており、つまり、左右相称動物の最後の共通祖先にまで遡る古代のものである。例えば、その祖先は転写因子のための少なくとも7つのPax遺伝子を持っていた。[ 1 ]
ツールキット遺伝子の配置の違いは、体構造、体部位の数、同一性、およびパターンに影響を与える。ツールキット遺伝子の大部分はシグナル伝達経路の構成要素であり、転写因子、細胞接着タンパク質、細胞表面受容体タンパク質（およびそれらに結合するシグナル伝達リガンド）、および分泌型モルフォゲンの産生をコードしている。これらはすべて、未分化細胞の運命を決定し、空間的および時間的なパターンを生成し、それがひいては生物の体構造を形成する。ツールキット遺伝子の中で最も重要なものの一つは、 Hox遺伝子クラスター、すなわち複合体である。Hox遺伝子は、より広く分布するホメオボックスタンパク質結合DNAモチーフを含む転写因子であり、体軸のパターン形成に機能する。したがって、Hox遺伝子は、特定の体領域の同一性を組み合わせることによって、発生中の胚または幼生において四肢やその他の体節がどこに成長するかを決定する。典型的なツールキット遺伝子はPax6 /eyelessであり、これはすべての動物の眼の形成を制御する。マウスとショウジョウバエの両方で眼が形成されることが分かっており、マウスのPax6/eyelessをショウジョウバエで発現させた場合でも同様である。[ 2 ]
これは、生物が経験する形態進化の大部分が、遺伝子の発現パターンの変化または新しい機能の獲得による遺伝子ツールキットの変異の産物であることを意味します。前者の良い例は、ダーウィンオオゴマフィンチ（Geospiza magnirostris）のくちばしの拡大であり、この鳥のくちばしが他のフィンチに比べて大きいのは、 BMP遺伝子によるものです。[ 3 ]
ヘビや他の有鱗類の脚の喪失は、遺伝子が発現パターンを変える良い例です。この場合、Distal-less遺伝子は、他の四足動物で四肢が形成される領域で非常に発現が低いか、まったく発現していません。[ 4 ] 1994 年、ショーン B. キャロルのチームは、この同じ遺伝子が蝶の羽の眼状紋パターンを決定し、ツールキット遺伝子がその機能を変えることができることを示した画期的な発見をしました。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]
ツールキット遺伝子は高度に保存されているだけでなく、同じ機能を収斂的または並行的に進化させる傾向がある。その典型的な例としては、すでに述べたDistal-less遺伝子があり、これは四足動物と昆虫の両方で付属肢の形成に関与している。より細かいレベルでは、チョウのHeliconius eratoとHeliconius melpomeneの翅の模様の生成が挙げられる。これらのチョウはミュラー型擬態であり、その体色パターンは異なる進化イベントで生じたが、同じ遺伝子によって制御されている。[ 8 ] これは、形態学的進化の新規性は、発生と生理機能の保存されたメカニズムの大きなセットのさまざまなメンバーの調節変化によって生成されるという、 Marc KirschnerとJohn C. Gerhartの促進された変異の理論を支持するものである。[ 9 ]