異所的種分化

異所的種分化とは、生物集団が地理的に隔離され、遺伝子流動が阻害または妨げられることで起こる種分化の様式である。その名称は古代ギリシャ語のἄλλος ( állos ) 「他の」とπατρίς ( patrís ) 「祖国」に由来し、地理的種分化、異所的種分化、そして以前はダンベルモデルとも呼ばれていた。^{[ 1 ] : 86}  

大陸の移動や、山脈、島、水域、氷河の形成など、さまざまな地理的変化が生じる可能性があります。農業や開発などの人間の活動も、種の個体群の分布を変える可能性があります。これらの要因は地域の地理を大きく変え、種の個体群を孤立した亜集団に分離させる可能性があります。隔離された個体群は、異なる選択圧にさらされ、遺伝的浮動を経験し、分離された個体群の遺伝子プールに異なる突然変異を蓄積することで、遺伝的変化を起こします。障壁は2つの個体群間の遺伝情報の交換を妨げ、生殖隔離につながります。2つの個体群が接触すると、繁殖することができなくなり、事実上種分化します。移住につながる個体群の分散などの他の隔離要因も種分化を引き起こす可能性があり（たとえば、海洋島での種の分散と隔離）、これは周縁種分化と呼ばれる異所的種分化の特殊なケースと考えられています。

異所的種分化は、通常、隔離と周縁的という 2 つの主要なモデルに細分化されます。これらのモデルは、個体群のサイズと地理的隔離メカニズムによって互いに異なります。異所的および隔離という用語は、生物地理学で、分布域が大きく重ならないが互いに隣接している生物間の関係を説明するためによく使用されます。つまり、それらは一緒に生息しないか、狭い接触ゾーン内にのみ生息します。歴史的に、種分化の様式を指すために使用される言語は、生物地理学的分布を直接反映していました。^{[ 2 ]}そのため、異所的は、同所的（同じ地域内での種分化）とは対照的な地理的分布です。さらに、異所的、隔離、地理的種分化という用語は、科学文献でしばしば互換的に使用されます。^{[ 2 ]}本稿では、周縁的、遠心的などの特殊なケースを除いて、同様のテーマに従います。

自然観察では、異所的種分化が動的なプロセスとして作用するため、「最初から最後まで」観察することは困難である。^{[ 3 ]}このことから、種の定義、隔離障壁の定義、生殖隔離の測定など、多くの問題が生じる。しかしながら、言語モデルや数理モデル、実験室実験、経験的証拠は、自然界における異所的種分化の発生を圧倒的に支持している。^{[ 4 ] [ 1 ] : 87-105生殖隔離の遺伝的基盤の数理モデルは、異所的種分化の妥当性を支持する一方、}ショウジョウバエやその他の動物および植物種の実験室実験は、生殖隔離が自然選択の副産物として進化することを実証している。^{[ 1 ] : 87}

隔離進化の概念は、20世紀半ばにベネズエラの植物学者レオン・クロワザによって初めて提唱されました。 ^{[ 5 ] [ 6 ]} 1960年代にプレートテクトニクスの受容とともに一貫性を示した隔離理論は、1950年代初頭にクロワザによって、南米とアフリカで見られる植物と動物の類似性を説明するために、2つの大陸が分離する前にもともと単一の集団であったと推論することによって提唱されました。

現在、隔離による種分化は最も一般的な種分化の形態として広く認識されており、^{[ 4 ]}異所的種分化の主要なモデルとなっています。隔離とは、遺伝子の交換に対する外的障壁の形成によって、個々の分類群または生物群全体の地理的範囲が不連続な個体群（隔離分布）に分割されるプロセスです。つまり、種に対して外部から生じる障壁です。これらの外的障壁は、山脈の形成（造山運動）、河川や水域の形成、氷河作用、陸橋の形成または消失、時間の経過に伴う大陸の移動（プレートテクトニクスによる）、またはスカイアイランドを含む島の形成など、さまざまな地質学的原因による地形の変化から生じることがよくあります。隔離障壁は、種の個体群の分布を変える可能性があります。地球規模の気候変動や大規模な人間活動（例えば、農業、土木工学開発、生息地の分断化など）の結果として、適切な生息地または不適切な生息地が出現、拡大、縮小、または消失する可能性がある。このような要因は地域の地理を大きく変化させ、種の個体群を孤立した亜個体群に分離させる可能性がある。その後、隔離された個体群は、(a)個体群の遺伝子プールで異なる突然変異が発生する、(b) 異なる選択圧を受ける、および/または (c) 独立して遺伝的浮動を受ける、といった理由で、遺伝子型または表現型の分化を起こす可能性がある。外的障壁は、2 つの個体群間の遺伝情報の交換を妨げ、生態学的に異なる生息地を経験することによって分化につながる可能性がある。そして、選択圧は必然的に完全な生殖隔離につながる。^{[ 1 ] : 86}さらに、環境条件の変化にもかかわらず、種が生態的ニッチにとどまる傾向（系統的ニッチ保守性を参照）も、個体群を互いに隔離し、新しい系統の進化を促進する役割を果たす可能性がある。^{[ 7 ] [ 8 ]}

異所的種分化は、遺伝子流動の連続体の極端な例として表すことができる。したがって、異所的集団間の遺伝子流動のレベルは${\displaystyle m=0}$、 どこ${\displaystyle m}$遺伝子交換率に等しい。同所的${\displaystyle m=0.5}$（パンミクシス）では、一方、隣接種分化では、${\displaystyle 0<m<0.5}$^種分化は連続体全体を表しているが、^{[ 9 ]}一部の科学者は、地理的様式のみに基づく分類体系は必ずしも種分化の複雑さを反映しているとは限らないと主張^している[2][10]。^{[ 11]異所的種}分化は、しばしばデフォルトまたは「ヌル」モデルとして見なされているが、^{[ 2 ] [ 12 ]}これも議論されている^{[ 13 ] 。}

強化

強化は種分化において議論の的となっている要因である。^{[ 16 ]}強化は2つの集団間の遺伝子流動を必要とするため、同所的種分化の研究でより頻繁に用いられる。しかし、強化は異所的種分化においても役割を果たす可能性があり、その場合、生殖障壁が取り除かれ、以前は隔離されていた2つの集団が再び結合する。二次接触後、個体は繁殖し、適応度の低い雑種が生まれる。^{[ 17 ]}雑種の形質は個体に配偶者選択の識別を促し、それによって集団間の接合前隔離が増加する。^{[ 11 ]}雑種自体が独自の種になる可能性があることを示唆する議論もいくつか提示されている。^{[ 18 ]}これは雑種種分化として知られている。強化は、遺伝子流動が存在し、生存可能な雑種を形成できる限り、すべての地理的モード（およびその他の非地理的モード）の種分化において役割を果たす可能性がある。生存不可能な雑種の生産は生殖形質置換の一形態であり、その定義のほとんどにおいて種分化イベントの完了を意味する。^{[ 11 ]}

研究により、異種間配偶者選択は、純粋な異所的集団よりも同所的集団間でより顕著に起こるという事実が確立されていますが、観察されたパターンを説明するために他の要因が提案されています。 ^{[ 19 ]}異所的強化は、古典的な異所的種分化イベントよりも頻度は低いものの、自然界で起こることが示されています（強化による種分化の証拠）。 ^{[ 14 ]}現在の系統発生パターンが過去の遺伝子流動を示唆する可能性があるため、異所的種分化における強化の役割を解釈する際に大きな困難が生じます。これは、異所的における可能性のある初期の分岐を覆い隠し、異所的種分化プロセスと同所的種分化プロセスの両方を示す「混合モード」種分化イベントを示す可能性があります。^{[ 13 ]}

異所的種分化に関しては、さまざまな代替モデルが開発されてきた。隔離種分化の特殊なケースは詳細に研究されており、その1つが周縁種分化である。周縁種分化とは、種の個体群のごく一部が地理的に隔離される現象である。また、遠心性種分化は、種の分布域の拡大と縮小に関する周縁種分化の代替モデルである。^{[ 4 ]}その他、小規模な異所的モデルも開発されており、以下で説明する。

周縁的

周縁種分化は、孤立した周辺集団から新しい種が形成される種分化の様式である。^{[ 1 ] : 105}ある種の小さな集団が孤立した場合（例えば、海洋島の鳥の集団）、選択は親集団とは独立してその集団に作用する可能性がある。地理的に隔離され、かつ十分な時間があれば、副産物として種分化が生じる可能性がある。^{[ 14 ]}これは、次の3つの重要な特徴によって異所的種分化と区別できる。1) 孤立した集団の大きさ、2) 新しい環境への分散と定着によって課される強い選択、3)小さな集団に対する遺伝的浮動の潜在的な影響。^{[ 1 ] : 105}しかし、両方のモデルが集団間の遺伝子流動がないことを前提としているため、異所的説明が用いられる可能性があり、研究者が周縁種分化が起こったかどうかを判断することはしばしば困難である。^{[ 24 ]}隔離された個体群のサイズは重要である。なぜなら、新しい生息地に定着する個体は、元の個体群の遺伝的変異のごく一部しか含まない可能性が高いからである。これは強い選択圧による分化を促進し、子孫個体群内で対立遺伝子が急速に固定される。これにより、遺伝的不適合が進化する可能性が生じる。これらの不適合は生殖隔離を引き起こし、急速な種分化事象につながる。^{[ 1 ]： 105-106}周縁的種分化のモデルは、主に自然界における種の分布パターンによって裏付けられている。海洋島嶼や群島は、周縁的種分化が起こるという最も強力な経験的証拠を提供している。^{[ 1 ]： 106-110}

微小異所性

微小異所的種分化とは、小さな地理的スケールで起こる異所的種分化を指します。^{[ 29 ]}自然界における微小異所的種分化の例が報告されています。RicoとTurnerは、マラウイ湖内でわずか35メートル離れたPseudotropheus callainos（Maylandia callainos）の湖内異所的分岐を発見しました。 ^{[ 30 ]} Gustave Paulayは、亜科Cryptorhynchinaeの種がラパ島とその周辺の小島で微小異所的に種分化した証拠を発見しました。^{[ 31 ]}オーストラリアのYilgarn地域の帯水層に生息する3種のゲンゴロウ（Paroster）は、3.5 km ^2の範囲内で微小異所的に種分化した可能性が高いです。^{[ 32 ]}この用語は、もともと地理的解像度のレベルを説明するためにHobart M. Smithによって提案されました。同所的個体群は低解像度では存在するが、高解像度（つまり、個体群内の小さな局所的なスケール）で見ると「微小異所的」である。^{[ 33 ]}ベン・フィッツパトリックらは、この元の定義は「地理的概念と生態学的概念を混同しているため誤解を招く」と主張している。^{[ 29 ]} 

南米の固有種生息地。主に主要河川によって隔てられている。

Charis cleonusグループの種の系統樹を、各種の生物地理学的分布域を示す南米の地図上に重ね合わせた図。

異所的種分化は種分化の一般的な様式として広く受け入れられているため、科学文献にはその存在を文書化した研究が数多く存在する。生物学者のエルンスト・マイヤーは、1942年と1963年に当時の文献を初めてまとめた。^{[ 1 ]： 91}彼が提示した例の多くは依然として決定的であるが、現代の研究は分子系統学による地理的種分化を支持しており^{[ 37 ]、}初期の研究者には得られなかったレベルの堅牢性を加えている。^{[ 1 ]： 91}異所的種分化（および種分化研究全般）に関する最新の包括的な研究は、ジェリー・コインとH・アレン・オーによる2004年の出版物『Speciation』である。彼らは、隔離種分化の概念を支持する6つの主流の議論を挙げている。

• 近縁種のペアは、多くの場合、地理的または気候的な障壁によって隔てられた、互いに隣接する地理的分布域に生息している。
• 若い種のペア（または姉妹種）は、既知の障壁がない場合でも、しばしば異所的に生息する。
• 近縁種が複数ペアで生息域を共有する場合、それらは隣接したパターンで分布し、境界には交雑帯が見られる。
• 地理的隔離が疑わしい地域では、種は姉妹ペアを形成しない。
• 既知の現在または過去の地理的障壁に対応する、遠縁の種群間の遺伝的差異の相関関係。
• 生殖隔離の度合いは、2つの種間の地理的な距離が離れるほど高くなる。（これはしばしば距離による生殖隔離と呼ばれている。^{[ 11 ]}）

固有性

異所的種分化は、地球上で見られる多くの生物地理学的および生物多様性のパターンをもたらしました。島嶼部^{[ 38 ]} 、大陸^{[ 39 ] 、さらには山岳地帯[ 40 ]}でも見られます。

島には、その島にのみ生息し、世界の他のどこにも生息しない固有種がしばしば生息しており、孤立した島に生息するほぼすべての分類群は、最も近い大陸の種と共通の祖先を共有している。 ^{[ 41 ]}課題がないわけではないが、島の固有種と多様性の間には一般的に相関関係がある。^{[ 42 ]}つまり、島の多様性（種の豊富さ）が大きいほど、固有種の増加も大きくなる。^{[ 43 ]}多様性の増加は、効果的に種分化を促進する。^{[ 44 ]}さらに、島の固有種の数は、島の相対的な孤立度と面積に直接相関している。^{[ 45 ]}場合によっては、島での種分化は急速に起こった。^{[ 46 ]}

分散と現地での種分化は、ハワイの生物の起源を説明する要因である。^{[ 47 ]}ハワイの生物相ではさまざまな地理的種分化様式が広く研究されており、特に被子植物は主に異所的および隣接的様式で種分化しているようである。^{[ 47 ]}

固有種が存在する地理的場所は島だけではありません。南アメリカは広範囲にわたって研究されており、その固有種分布域は異所的に分布する種群の集合体を表しています。Charisチョウは主要な例であり、他のチョウ、両生類、鳥類、有袋類、霊長類、爬虫類、齧歯類の系統樹に対応する特定の地域に限定されています。^{[ 48 ]}このパターンは、これらのグループ間で繰り返される異所的種分化イベントを示しています。^{[ 48 ]}川はCharisの地理的障壁として役割を果たしていると考えられており、^{[ 1 ] : 97}アマゾン盆地の高い多様性率を説明するために使用された川障壁仮説と似ていますが、この仮説は議論されています。^{[ 49 ] [ 50 ]}分散を介した異所的種分化は、新熱帯区全体での多様化の重要な原動力であるとも考えられています。^{[ 51 ]}

島嶼と大陸の両方において、標高の高い場所で固有種が増加するパターンが世界レベルで記録されている。^{[ 40 ]}地形の標高が高くなるにつれて、種は互いに隔離され、^{[ 52 ]}しばしば段階的なゾーンに限定される。^{[ 40 ]}この「山頂の島」での隔離は遺伝子流動の障壁を作り出し、異所的種分化を促進し、固有種の形成を生み出す。^{[ 40 ]}造山運動は生物多様性と直接相関しており、直接影響を与える。^{[ 53 ] [ 54 ]}例えば、ヒマラヤ山脈と青海チベット高原の形成は、レピソルス属のシダ類、^{[ 56 ]}グリプトステルノイド魚類（シソリ科）、^{[ 57 ]}およびRana chensinensis種複合体など、多数の植物と動物の種分化と多様化を促進してきた。^{[ 55 ] [ 58 ]}隆起は、南アフリカのドラケンスバーグ山脈のマコワニア属のヒナギクの異所的種分化も引き起こし、^{[ 59 ]}南米アンデス山脈のデンドロシンクラ属のキバシリ類も同様である。^{[ 60 ]}後期白亜紀のララミー造山運動は、北アメリカの恐竜の異所的種分化と放散さえ引き起こした。^{[ 61 ]}

チャールズ・ダーウィンが観察したガラパゴス諸島のフィンチのように、適応放散はしばしば集団間の急速な異所的種分化の結果である。しかし、ガラパゴス諸島のフィンチの場合とは異なり、ハワイのミツドリなどの他の島嶼放散は地理的な隔離が限定的であった事例であり、生態学的種分化によって引き起こされた可能性が高い。

パナマ地峡

地質学的証拠は、パナマ地峡が約 270 万～ 350 万年前に最終的に閉鎖したことを裏付けており^{[ 62 ]}、1300 万～ 1500 万年前にはそれより早い時期に一時的な橋が存在したことを示唆する証拠もある^{[ 63 ]}最近の証拠は、化石種と現生種の分散 (アメリカ大陸の生物交換の一部) が北米と南米との間で 3 つの大きな波で発生し、地峡の出現がより古く複雑であったことをますます示唆している^{[ 64 ]}さらに、 Ecitonグンタイアリなどの両大陸の陸上生物分布の変化は、より早い時期に橋が存在したか、一連の橋が存在したことを裏付けている^{[ 65 ] [ 66 ]}地峡が閉鎖した正確な時期に関係なく、生物学者は、進化における最大の自然実験の 1 つと呼ばれる太平洋側とカリブ海側の種を研究することができる。^{[ 62 ]}さらに、ほとんどの地質学的現象と同様に、閉鎖は急速に起こったのではなく、むしろ動的に、つまり数百万年かけて徐々に海水が浅くなっていったと考えられます。^{[ 1 ]： 93}

テッポウエビ属（Alpheus ）の研究は、異所的種分化事象の直接的な証拠を提供している^{[ 67 ]} 。系統学的再構築は、 Alpheus属の15組の姉妹種の関係を支持しており、各ペアは地峡を挟んで分かれている^{[ 62 ]} 。分子時計による年代測定は、これらの種が300万～1500万年前に分離したことを裏付けている^{[ 68 ]} 。最近分岐した種は浅いマングローブ水域に生息し^{[ 68 ]}、より古く分岐した種はより深い水域に生息しており、これは地峡の漸進的な閉鎖と相関している^{[ 1 ]： 93。}異所的分岐の裏付けは、ほぼ完全な生殖隔離を示す種ペアに関する実験室実験からも得られている^{[ 1 ]： 93}

太平洋側と大西洋側における同様の関連性と分布のパターンは、他の種ペアでも見つかっています。例えば、次のとおりです。^{[ 69 ]}

• Diadema antillarumとDiadema mexicanum
• エキノメトラ・ルカンターとエキノメトラ・ヴァンブランティ
• Echinometra viridisとE. vanbrunti
• Bathygobius soporatorとBathygobius ramosus
• B. soporatorとBathygobius andrei
• Excirolana braziliensisとその変異形態

超種族

多数の種ペアまたは種グループは隣接分布パターンを示し、すなわち、地理的に異なる隣接地域に生息している。それらはしばしば境界を共有しており、その多くには交雑地帯が含まれている。隣接種および超種（近縁の異所的分布種の複合体を指す非公式な階級で、異種とも呼ばれる^{[ 73 ]}）の例としては、以下のようなものがある。

• 北米の西部、チワワ、東部のメジロムシクイは、乾燥した西部と湿潤な東部の地理的地域に生息しており、交雑はまれで、ほとんどの場合不妊の子孫が生まれる。 ^{[ 41 ]}
• ソロモン諸島固有のオオカバマダラ類。いくつかの種と亜種（ブーゲンビルオオカバマダラ、シロガシラオオカバマダラ、クリハラオオカバマダラ、およびそれらの関連亜種）からなる複合体。 ^{[ 41 ]}
• 北米産のキツツキ類とSetophaga属の鳥類（ヒメアメリカムシクイ、クロノドアメリカムシクイ、タウンゼンドアメリカムシクイ）^{[ 41 ] [ 70 ]}
• メラネシア諸島にはパキケファラ属の66亜種が生息している。^{[ 41 ] [ 74 ]}
• ボノボとチンパンジー。
• オーストラリアに生息するClimacteris属のキバシリ類。 ^{[ 75 ]}
• ニューギニアの山岳地帯に生息する極楽鳥（ Astrapia属）。^{[ 75 ]}
• アカオキツツキとキバシキツツキ、クロズキンイカルとバラヒメイカル、ボルチモアムクドリモドキとブルックムクドリモドキ、そしてルリノジコとルリノジコ。^{[ 76 ]}これらの種ペアはすべて、主要な地理的障壁に対応する交雑帯でつながっている。^{[ 1 ] : 97-99}
• ヨーロッパ、アジア、地中海地域に生息するDugesia属の扁形動物。 ^{[ 75 ]}
• セレニデラ属の二色性オオハシは、アマゾン盆地の避難地仮説によって生じた超種である可能性がある。^{[ 77 ]}

鳥類では、メラネシアの105種の超種のように、超種形成率が高い地域があり、これは同地域の全鳥類の66%を占めています。^{[ 78 ]}パタゴニアには17種の森林鳥類の超種が生息しており、^{[ 79 ]}北アメリカには陸鳥と淡水鳥の両方の超種が127種あります。^{[ 80 ]}サハラ以南のアフリカには、169種の超種に分類される486種の鳴禽類がいます。 [ ^{81 ]オーストラリア}にも多数の鳥類の超種があり、全鳥類の34%が超種に分類されています。^{[ 41 ]}

異所的種分化に関する実験は複雑であることが多く、単純に種の集団を2つに分けることはできません。これは、生殖隔離の測定、サンプルサイズ（生殖隔離試験で実施される交配の数）、ボトルネック、実験期間、許容される世代数^{[ 84 ] 、または不十分な遺伝的多様性[ 85 ]}など、多くの決定要因によるものです。生殖隔離を測定するために、さまざまな隔離指数が開発されており（そして、実験室での種分化研究でよく用いられています）、例えば、ここに示されている指数（指数）などがあります。${\displaystyle Y}$^{[ 86 ]}および索引${\displaystyle I}$^{[ 87 ]} ):

${\displaystyle Y={{\sqrt {(AD/BC)}}-1 \over {\sqrt {(AD/BC)+1}}}}$

${\displaystyle I={A+DBC \over A+D+B+C}}$

ここ、${\displaystyle A}$そして${\displaystyle D}$異型配偶子性における交配の数を表す${\displaystyle B}$そして${\displaystyle C}$同型配偶子による交配を表す。${\displaystyle A}$そして${\displaystyle B}$は一つの人口であり、${\displaystyle D}$そして${\displaystyle C}$は2番目の集団です。負の値は${\displaystyle Y}$負の同類交配、正の値は正の同類交配（つまり生殖隔離を表す）、ヌル値（ゼロ）は集団がランダム交配を経験していることを意味する。^{[ 84 ]}

実験的証拠は、生殖隔離が選択の副産物として進化するという事実を確固として確立している。^{[ 15 ] [ 1 ] : 90}生殖隔離は、多面発現（つまり、複数の形質をコードする遺伝子に作用する間接選択）から生じることが示されており、これは遺伝的ヒッチハイクと呼ばれている。^{[ 15 ]}実験室実験が自然界で起こる異所的種分化の長期的プロセスを正確に反映できるかどうかについては、限界と論争が存在する。実験はしばしば100世代未満で終わるが、これは自然界での種分化の​​速度がはるかに大きいと考えられていることから、予想よりもはるかに少ない。^{[ 1 ] : 87}さらに、ショウジョウバエの生殖隔離の進化に関する速度は、実験室環境で行われている速度よりも著しく高い。^{[ 88 ]}前述の指標Yを用いて、25件の異所的種分化実験（下記の表に記載）を調査したところ、生殖隔離は通常維持されるほど強くなく、実験室環境は異所的種分化のモデル化には適していないことがわかった。 ^{[ 84 ]}それにもかかわらず、多くの実験で、100世代未満で隔離が生じた事例もあり、接合前および接合後の隔離が隔離種分化において確認されている。^{[ 1 ]： 87}

以下は、異所的種分化に関して実施された実験室実験の一覧表です（網羅的ではありません）。最初の列は、参照された研究で使用された種を示し、「形質」列はその種で選択された、または選択されなかった特定の特性を示します。「世代」列は、実施された各実験の世代数を示します。複数の実験が行われた場合、世代はセミコロンまたはダッシュで区切られます（範囲として示されます）。一部の研究では、実験が実施された期間が示されています。「選択タイプ」列は、研究が異所的種分化または周縁的種分化をモデル化したかどうかを示します（これは明示的に示されていない場合があります）。直接選択は、生殖隔離を促進するために課せられた選択を指し、間接選択は、自然選択の多面的副産物として隔離が発生することを意味します。一方、分岐選択は、各異所的集団を反対方向に意図的に選択することを意味します（たとえば、一方の系統は剛毛が多く、もう一方の系統は剛毛が少ない）。一部の研究では、遺伝的浮動をモデル化または制御する実験が実施されました。生殖隔離は、接合子形成前、接合子形成後、両方、あるいは全く起こらなかった。実施された研究の多くは、複数の実験から構成されているが、この表はその詳細を反映していない。

初期の種分化研究は、一般的に地理的分布を反映しており、そのため地理的、半地理的、非地理的と呼ばれていました。^{[ 2 ]}地理的種分化は、今日の異所的種分化という用語の使用法に相当し、1868年にモーリッツ・ワグナーが初めてこの概念を提唱しました^{[ 135 ]} 。彼はこれを分離理論という用語で表現しました。^{[ 136 ]}彼の考えは、主に地理的に隔離された小さな集団に焦点を当てていたため、後にエルンスト・マイヤーによって創始者効果種分化の一形態として解釈されました。^{[ 136 ]}

進化生物学者であり、自然選択の重要性を強く提唱したエドワード・バグナル・ポールトンは、種分化を促進する地理的隔離の役割を強調し^{[ 11 ]} 、 1903年に「同所的種分化」という用語を作り出した^{[ 137 ]。}

チャールズ・ダーウィンが『種の起源』の出版において、真の地理的分布に基づく種分化モデルを認識していたかどうかについては議論がある。^{[ 136 ]}第11章「地理的分布」で、ダーウィンは移動に対する地理的障壁について論じ、例えば「あらゆる種類の障壁、あるいは自由な移動の障害は、世界のさまざまな地域の生産物の違いと密接かつ重要な関係にある」と述べている。^{[ 138 ]} FJ サロウェイは、ダーウィンの種分化に関する立場は少なくとも「誤解を招く」ものであり^{[ 139 ]}、後にワグナーとデイビッド・スター・ジョーダンに、ダーウィンが同所的種分化を最も重要な種分化様式と見なしていたと誤解させた可能性があると主張している。^{[ 1 ]： 83}それにもかかわらず、ダーウィンはワグナーの地理的種分化の概念を完全に受け入れたことはなかった。^{[ 136 ]}

デイビッド・スター・ジョーダンは20世紀初頭に異所的種分化の推進に重要な役割を果たし、その理論を裏付ける自然界からの豊富な証拠を提供した。^{[ 1 ]： 86 [ 135 ] [ 140 ]}ずっと後になって、生物学者のエルンスト・マイヤーは、1942年の著書『動物学者の視点から見た種の分類学と起源』、そして続く1963年の著書『動物種と進化』で、当時の文献を初めて体系的にまとめた。ジョーダンの著作と同様に、これらの著作も自然界の直接観察に基づき、今日広く受け入れられている異所的種分化の発生を記録している。^{[ 1 ]： 83-84}この研究に先立ち、テオドシウス・ドブジャンスキーは1937年に『種の遺伝学と起源』を出版し、種分化がどのように起こり得るかについての遺伝学的枠組みを定式化した。^{[ 1 ]： 2}

^{他の科学者も、}自然界に異所的に分布する種のペアが存在することを指摘しており、例えばジョエル・アサフ・アレン（地理的に隔離された近縁種は物理的な障壁によって隔てられていることが多いという^{「ジョーダン}の法則」という用語を考案した人物）やロバート・グリーンリーフ・リービットなどが挙げられる^{。 [} 141 ]しかし^、異所的種分化を進化概念として形成する上で、ワグナー、カール・ジョーダン、デイビッド・スター・ジョーダンが大きな役割を果たしたと考えられている。 ^{[ 142 ]}一方、メイアとドブジャンスキーは現代の進化総合説の形成に貢献した。

20世紀後半には、異所的種分化の数理モデルが開発され、地理的隔離が2つの集団の生殖隔離をもたらすという明確な理論的妥当性が示された。^{[ 1 ]： 87}

1940年代以降、異所的種分化は受け入れられてきた。^{[ 143 ]}今日では、自然界で起こる最も一般的な種分化の形態として広く認識されている。^{[ 1 ] : 84}しかし、これは議論の余地がないわけではなく、同所的種分化と隣接的種分化の両方が、自然界で起こる妥当な種分化の様式と考えられている。^{[ 143 ]}一部の研究者は、肯定的な異所的種分化事象の報告に偏りがあると考えており、2009年に発表された73の種分化論文をレビューしたある研究では、観察されたパターンの主な説明として異所的種分化を示唆した論文のうち、他の種分化の​​様式を可能性のあるものとして考慮したのはわずか30%であった。^{[ 13 ]}

現代の研究では、種分化イベントの様式を決定するために、主に複数の証拠に依拠しています。つまり、分子技術に基づく系統的関連性と併せて地理的分布のパターンを決定することです。^{[ 1 ] : 123–124}この方法は、1986 年に John D. Lynch によって効果的に導入され、多くの研究者がこれや類似の方法を採用し、啓発的な結果をもたらしました。^{[ 144 ]}地理的分布と系統的データの相関関係は、生態学と生物地理学を専門とする生物学者Joel Cracraft、James Brown、Mark V. Lomolinoらによって開発された、生物地理学のサブ分野である隔離生物地理学^{[ 1 ] : 92 も}生み出しました。同様に、さまざまなアプローチやそれらの組み合わせを使用して、過去に種がどのような種分化様式を経たかを決定するために、完全な分析的アプローチが提案され、適用されています。たとえば、種レベルの系統樹、分布域の重複、姉妹種ペア間の分布域サイズの対称性、地理的範囲内での種の移動などです。^{[ 37 ]}分子時計年代測定法は、化石記録や地質記録を反映した分岐時間を正確に測定するためにもよく用いられます^{[ 1 ] : 93} (パナマ地峡の閉鎖によって分断されたテッポウエビ^{[ 68 ]}やシクラメン属内の種分化イベント^{[ 145 ]}など)。今日使用されている他の手法では、集団間の遺伝子流動の測定^{[ 13 ]} 、生態的ニッチモデリング(ミルトルとオーデュボンのウグイスの場合^{[ 146 ]}やエクアドルのヤドクガエルの間で起こっている環境を介した種分化^{[ 144 ]}など)、および単系統群の統計的検定が用いられています。^{[ 147 ]}バイオテクノロジーの進歩により、大規模な多遺伝子座ゲノム比較が可能になり（例えば、祖先の人類とチンパンジーの間で起こった可能性のある異所的種分化イベント^{[ 148 ]}など）、種の進化の歴史と生態を結びつけ、系統発生パターンを明確にすることができるようになった。^{[ 149 ]}