生物発光

生物発光は、生物による光の生成と放出であり、化学発光の一種です。生物発光は、海洋脊椎動物と無脊椎動物、一部の菌類、一部の発光細菌を含む微生物、ホタルなどの陸生節足動物で広く見られます。一部の動物では、光は細菌性であり、ビブリオ属などの共生細菌によって生成されます。^[1]他の動物では、光は自生性であり、動物自身によって生成されます。

一般的に、生物発光における主要な化学反応には、発光分子と酵素が関与しており、それぞれルシフェリンとルシフェラーゼと呼ばれる。これらは総称であるため、ルシフェリンとルシフェラーゼは、ホタルルシフェリンなど、種またはグループによって区別されることが多い。特徴付けられたすべてのケースにおいて、酵素はルシフェリンの酸化を触媒する。

種によっては、ルシフェラーゼはカルシウムイオンやマグネシウムイオンなどの他の補因子を必要とし、エネルギーを運ぶ分子であるアデノシン三リン酸（ATP）も必要とすることがある。進化の過程で、ルシフェリンはほとんど変化していない。特に、セレンテラジンは11の異なる動物門に見られるが、これらのうちいくつかの動物門では、動物はこれを食事から摂取している。逆に、ルシフェラーゼは種によって大きく異なる。生物発光は進化の歴史の中で40回以上発生している。

アリストテレスと大プリニウスは、湿った木が時々光ると述べています。数世紀後、ロバート・ボイルは、木とツチボタルの両方において、酸素がそのプロセスに関与していることを示しました。生物発光が適切に調査されたのは、19世紀後半になってからでした。この現象は、特に海洋環境で、動物グループに広く分布しています。陸上では、菌類、細菌、および昆虫を含む無脊椎動物の一部のグループで発生します。

動物による生物発光の用途には、対照明カモフラージュ、獲物を誘い出すための他の動物の擬態、配偶者を引きつけるための同種の他の個体へのシグナル伝達などがある。研究室では、ルシフェラーゼベースのシステムが遺伝子工学や生物医学研究に使用されている。研究者らは、生物発光システムを街灯や装飾照明に使用する可能性も調査しており、生物発光植物も作られている。^[2]

炭鉱用の安全ランプが開発される前、イギリスやヨーロッパでは、乾燥した魚の皮が弱い光源として使われていました。 ^{[3]この実験的な照明方法により、}燃えるガスの爆発の危険があるろうそくを使う必要がなくなりました。^[4] 1920年、アメリカの動物学者E・ニュートン・ハーヴェイは、生物発光に関する初期の研究をまとめたモノグラフ「動物の光の性質」を出版しました。ハーヴェイは、アリストテレスが死んだ魚や肉が発する光について言及しており、アリストテレスと大プリニウス（著書『博物誌』）の両者が湿った木が発する光について言及していると記しています。彼は、ロバート・ボイルがこれらの光源の実験を行い、これらとツチボタルの両方が光を生成するために空気を必要とすることを示したと記録しています。ハーヴェイは、1753年にJ・ベイカーが鞭毛虫の夜光虫を「肉眼で見えるほどの光る動物」と特定したこと^[5] 、そして1854年にヨハン・フロリアン・ヘラー（1813年 - 1871年）が枯れ木に生えた菌糸（菌糸）が光源であると特定したことを指摘している^{[6] 。}

タッキーは、死後出版された1818年の『ザイール遠征記』の中で、発光する動物を捕獲したことを述べている。彼は、透明動物、甲殻類（水の乳白色はこれらによるものだとタッキーは考えている）、そしてガン（エビやカニ）について言及している。顕微鏡で観察すると、脳に「発光特性」があり、「大きなピンの頭ほどの大きさの、非常に輝くアメジスト」に似ているとタッキーは述べている。^[7]

チャールズ・ダーウィンは海中の生物発光に気づき、そのことを日記に記しています。

ある暗い夜にこの緯度を航行していたとき、海は素晴らしく美しい光景を見せてくれた。新鮮な風が吹き、昼間は泡のように見える海面のあらゆる部分が、今や青白い光で輝いていた。船首の前には液体のリンの波が二つ流れ、その航跡には乳白色の帯が続いていた。目が届く限り、すべての波の頂上は明るく、地平線上の空は、これらの青白い炎の反射光により、他の天空ほど完全に暗くはなかった。^[8]

ダーウィンはまた、光る「ダイアナエア属のクラゲ」を観察し、^[8]「波が明るい緑の火花でキラキラ光るのは、一般に小さな甲殻類によるものだと私は思う。しかし、他の多くの外洋動物が生きているときは、燐光を発していることは間違いない」と述べている。^[8]彼は、「大気の乱れた電気的状態」^[8]が原因だろうと推測した。ダニエル・ポーリーは、ダーウィンは「推測のほとんどで幸運だったが、ここではそうではなかった」とコメントしている。^[9]生化学はあまりに知られておらず、関係する海洋動物の複雑な進化は「安心できないほどだっただろう」と指摘している。^[9]

冷戦時代にはアメリカ海軍が生物発光に注目した。潜水艦が特定の海域で発する航跡は、探知できるほど明るいためである。第一次世界大戦では、ドイツの潜水艦が生物発光によって探知され、沈没した。海軍は、このような探知が可能になる時期を予測し、自国の潜水艦が探知されないように誘導することに関心があった。^[11]

生物発光による航行の逸話の中には、アポロ13号の宇宙飛行士ジム・ラヴェルが語ったものがある。海軍パイロットだった彼は、航行システムが故障した際に航空母艦USSシャングリラに戻る道を見つけた。客室の照明を消すと、船の輝く航跡が見え、そこへ飛んで無事着陸することができた。^[12]

フランスの薬理学者ラファエル・デュボアは、19世紀後半に生物発光に関する研究を行った。彼はコメツキムシ（Pyrophorus）と海産二枚貝のPholas dactylus を研究した。彼は、生物発光はリンから生じるという古い考えを否定し、^{[13] [a] 、そのプロセスは彼が}ルシフェリンと名付けた特定の化合物の酵素による酸化に関連していることを実証した。^{[15]彼は、砂糖漬けにした軟体動物の}吸管をハーヴェイに送った。ハーヴェイは、南太平洋と日本を訪れ、そこでリン光性生物を観察したことから、生物発光に興味を持つようになった。彼はこの現象を何年も研究した。彼の研究は、ルシフェリンと、それに作用して光を生成する酵素が種間で互換性があることを実証し、すべての生物発光生物が共通の祖先から来ていることを示すことを目指していた。しかし、彼はこの仮説が誤りであることに気付きました。異なる生物は、発光タンパク質の組成に大きな違いがあるからです。彼はその後30年をかけて成分の精製と研究を行いましたが、結晶ルシフェリンを初めて得たのは、若い日本の化学者、下村脩でした。彼はウミホタルの Vargula hilgendorfiiを使用しましたが、化学物質の構造を発見し、1957年に論文「結晶性ウミホタルルシフェリン」を発表するまでにはさらに10年かかりました。^[16]下村、マーティン・チャルフィー、ロジャー・Y・ツィエンは、1961年に緑色蛍光タンパク質を発見し、生物学研究のツールとして開発した功績により、2008年のノーベル化学賞を受賞しました。^[17]

ハーヴェイは1957年に発光のあらゆる形態に関する詳細な歴史的記述を執筆した。^[18] 20世紀から21世紀初頭までを網羅した生物発光に関する最新の本が最近出版された。^{[19] [20]}

1932年、ENハーヴェイは生物発光がどのように進化したかを最初に提唱した人物の一人である。^[21]この初期の論文で、彼は原始生物発光は蛍光基を持つ呼吸鎖タンパク質から生じた可能性があると示唆した。この仮説はその後反証されたが、この現象の起源にかなりの関心が集まった。今日、2つの有力な仮説（どちらも海洋生物発光に関するもの）は、 1993年にハワード・セリガーが提唱したものと、1998年にリースらが提唱したものである。^{[22] [23]}

セリガーの理論では、ルシフェラーゼ酵素が生物発光システムの進化の触媒であるとしている。この理論は、ルシフェラーゼの本来の目的は混合機能のオキシゲナーゼであったことを示唆している。多くの種の初期の祖先がより深く暗い水域に移動したため、自然淘汰は眼の感度の向上と視覚信号の強化を促進した。^[24]淘汰が色素分子（配偶者を引き付けたり捕食者の注意をそらすために使用される斑点と関連することが多い分子）の分解に必要なオキシゲナーゼ酵素の変異を促進した場合、最終的には組織の外部発光をもたらした可能性がある。^[22]

リースらは、海洋ルシフェリンのセレンテラジンから集めた証拠を用いて、ルシフェリンに対する選択作用は、潜在的に有害な活性酸素種（例えば、H ₂ O ₂やO ₂ ⁻）から海洋生物を保護する圧力から生じた可能性があると示唆している。抗酸化から生物発光への機能的シフトは、初期の種が水柱のさらに下に移動したため、抗酸化防御の選択の強さが低下したときに発生したと考えられる。より深いところでは、ROSへの曝露は大幅に低下し、代謝によるROSの内因性生成も低下する。^[23]

セリガーの理論は当初は人気があったものの、リースが検証した生化学的および遺伝学的証拠を理由に異論が唱えられてきた。しかし、生物発光が少なくとも40回は独立して進化してきたことは明らかである。^[25]魚類の生物発光は少なくとも白亜紀には始まっていた。約1,500種の魚類が生物発光することが知られており、その能力は少なくとも27回独立して進化してきた。これらのうち17種は周囲の水から生物発光細菌を取り込むものであり、その他の種では固有の光が化学合成によって進化した。これらの魚類は深海で驚くほど多様化し、神経系の助けを借りて光を制御し、獲物を誘い込んだり捕食者から身を隠したりするだけでなく、コミュニケーションにも利用している。^{[26] [27]}

すべての生物発光生物に共通するのは、「ルシフェリン」と酸素の反応がルシフェラーゼによって触媒され、光を生成することである。^[28]マケロイとセリガーは1962年に、生物発光反応は光合成と並行して酸素を解毒するために進化したと提唱した。^[29]

Thuesen、Davisらは2016年に、条鰭類全体で14の魚類系統群内で生物発光が27回独立して進化したことを示した。^[26]これらのうち最も古いのは、StomiiformesとMyctophidaeであると思われる。^[30]サメでは、生物発光は一度しか進化していない。^[31]八放サンゴ のゲノム解析によると、その祖先は5億4000万年前から生物発光していたことが示唆されている。^[32]

生物発光は化学反応によって光エネルギーが放出される化学発光の一種である。この反応には、発光色素であるルシフェリンと、酵素成分であるルシフェラーゼが関与している。 ^[33]ルシフェリン/ルシフェラーゼの組み合わせは多様であるため、化学メカニズムに共通点はほとんどない。現在研究されているシステムでは、唯一の統一メカニズムは分子状酸素の役割であり、二酸化炭素（CO ₂ ）が同時に放出されることが多い。たとえば、ホタルのルシフェリン/ルシフェラーゼ反応にはマグネシウムとATPが必要であり、廃棄物としてCO ₂、アデノシン一リン酸（AMP）、ピロリン酸（PP）が生成される。光タンパク質エクオリンにはカルシウム（Ca ²⁺）、ホタルルシフェラーゼにはマグネシウム（Mg ²⁺）イオンとATPなど、他の補因子が必要になる場合もある。^[34]一般的に、この反応は次のように説明できる。

ルシフェリン + O ₂オキシルシフェリン + 光エネルギー${\displaystyle {\ce {->[{\text{ルシフェラーゼ}}][{\text{その他の補因子}}]}}}$

ルシフェラーゼの代わりに、オワンクラゲは、光タンパク質と呼ばれる別のタイプのタンパク質、この場合は具体的にはエクオリンを使用します。^[35]カルシウムイオンが追加されると、急速な触媒作用により、ルシフェラーゼによって生成される長時間の光とはまったく異なる短い閃光が生成されます。2番目の、はるかに遅いステップでは、ルシフェリンは酸化された形態（オキシルシフェリン）から再生され、次の閃光に備えてエクオリンと再結合できるようにします。したがって、光タンパク質は酵素ですが、通常とは異なる反応速度論を持っています。^[36]さらに、カルシウムイオンと接触したエクオリンによって放出される青色光の一部は、緑色蛍光タンパク質によって吸収され、共鳴エネルギー移動と呼ばれるプロセスで緑色光を放出します。^[37]

全体として、生物発光は進化の歴史の中で40回以上発生しています。^[33]進化において、ルシフェリンはほとんど変化しません。特に、セレンテラジンは、多嚢胞性放散虫、ケルコゾア（フェオダリア）、原生動物、クシクラゲ、クラゲやサンゴを含む刺胞動物、甲殻類、軟体動物、ヤムシ、脊椎動物（条鰭類）を含む9つの門（非常に異なる生物のグループ）の発光色素です。これらの生物のすべてがセレンテラジンを合成するわけではなく、一部の生物は食事からそれを得ています。[ 33 ]逆^に、ルシフェラーゼ酵素は多様で、種ごとに異なる傾向があります。^[33]

生物発光は、魚類、クラゲ、クシクラゲ、甲殻類、頭足動物など、特に外洋の動物に広く見られます。また、一部の菌類や細菌、さまざまな陸生無脊椎動物（ほぼすべてが甲虫）にも見られます。海洋沿岸生息地では、約2.5％の生物が生物発光すると推定されていますが、東太平洋の遠洋生息地では、深海動物の主な分類群の約76％が発光能力があることがわかっています。^[38] 700を超える動物属で発光種が記録されています。^[39]海洋の発光のほとんどは、青色と緑色の光スペクトルです。ただし、一部の緩い顎の魚は赤色と赤外線を発し、トモプテリス属は黄色の光を発します。^{[33] [40]}

最も頻繁に見られる発光生物は、海面の表層に生息する渦鞭毛藻類で、夜間に乱れた水の中で時々見られるキラキラとした発光の原因となっている。これらの植物プランクトンのうち少なくとも18属が発光する。^[33]発光する渦鞭毛藻類の生態系は、海への入り口が狭い暖かいラグーンや湾に生息している。^[41]異なる効果として、数千平方マイルの海が発光細菌によって生成される光で輝く現象があり、これはマリール効果または乳白色の海効果として知られている。^[42]

生物発光は遠洋域に豊富で、光のない深度と夜間の表層水に最も集中している。これらの生物は夜間に暗い深度から表層まで日中に垂直移動し、発光生物の個体群を遠洋水柱全体に分散させる。遠洋域の異なる深度にわたる生物発光の分散は、捕食による選択圧と外洋に隠れる場所がないことに起因していると考えられている。太陽光がまったく差し込まない深さ、多くの場合200メートル以下では、生物発光の重要性は、生物が発光を感知するための機能的な目を保持していることから明らかである。^[43]

生物は自ら発光することが多く、外部現象から発光することはほとんどありません。しかし、宿主生物と共生関係にある細菌共生者によって発光することもあります。海洋環境に生息する発光細菌の多くは自由生活性ですが、その多くは魚類、イカ、甲殻類などを宿主とする共生関係にあります。発光細菌のほとんどは海に生息し、主にフォトバクテリウム属とビブリオ属が生息しています。^[44]

共生関係では、細菌は栄養源と成長するための避難場所を持つことで利益を得ます。宿主は環境からこれらの細菌共生生物を得るか、産卵するか、または発光細菌が宿主とともに進化します。^[45]宿主生物の解剖学的適応が特定の発光細菌にのみ特化しているため、共進化の相互作用が示唆されており、生物発光の生態学的依存性が満たされています。^[46]

中深海域に生息する種における生物発光は広く研究されているが、中深海の底生生物については未だによくわかっていない。中深海域より深い底生生物の生息地も、同様の制約により十分に理解されていない。外洋で光の放出が妨げられない外洋域とは異なり、底生生物の発光はそれほど一般的ではない。これは、海底や無機物、有機物の構造など、さまざまな発生源によって放出光が遮られるためだと考えられている。外洋域でよく見られる対光などの視覚信号やコミュニケーションは、底生生物の領域では機能しないか、関連性がない可能性がある。深海底生生物の生物発光は、これらの深さでの種の収集が困難なため、まだ十分に研究されていない。^[47]

生物発光は、異なる分類群でいくつかの機能を持っている。Steven Haddockら (2010) は、海洋生物における多かれ少なかれ明確な機能として、驚愕、対照明 (カモフラージュ)、誤誘導 (煙幕)、注意をそらす体の部位、盗難警報 (高等捕食者が捕食者を見つけやすくする)、入植者を阻止するための警告などの防御機能と、獲物を誘引、気絶または混乱させる、獲物を照らす、配偶者を誘引/認識するなどの攻撃機能を挙げている。研究者にとっては、化学メカニズムを分析したり、光がどのような機能を果たすかを証明したりするよりも、ある種が発光できることを検出する方がはるかに簡単である。^[33]場合によっては、機能が不明であり、例えばミミズの 3 つの科 (貧毛類) の種、例えばDiplocardia longaでは、動物が動くと体腔液が発光する。 ^[48]以下の機能は、命名された生物においてかなり確立されている。

深海に生息する多くの動物、特にイカ類では、細菌の発光を利用して、下から見た頭上の環境光を動物が照らす対照明によるカモフラージュを行っている。 ^[49]これらの動物では、光受容体が背景の明るさに合わせて照明を制御する。^[49]これらの発光器官は通常、発光細菌を含む組織とは別個である。しかし、Euprymna scolopesという種では、細菌が動物の発光器官の不可欠な構成要素となっている。^[50]

生物発光は様々な方法と目的で利用されている。巻貝のタコ類Stauroteuthis syrtensisは吸盤のような構造から生物発光を発する。^{[51]これらの構造は、より一般的にタコの吸盤として知られているものから進化したと考えられている。それらは}発光器の進化によりもはや操作能力や掴み能力を持たず、通常の吸盤と同じ機能を持たない。発光器は動物の口の届く範囲に配置されているため、研究者は生物発光を利用して獲物を捕らえ、おびき寄せていると示唆している。^[52]

ホタルは光を使って雌を引き寄せる。種によって2つのシステムが関係している。1つはメスが腹部から光を発してオスを引き寄せるシステムで、もう1つは飛翔中のオスが信号を発し、時々動かないメスがそれに反応するシステムである。^{[48] [53]} コメツキムシは飛翔中に腹部からオレンジ色の光を発し、邪魔されたり地面を動き回ったりすると胸部から緑色の光を発する。前者はおそらく性的誘引物質だが、後者は防御的かもしれない。[ ^48]コメツキムシの幼虫はブラジルのシロアリ塚の表層に生息している。幼虫は明るい緑色の光を発して蟻塚を照らし、餌となる飛翔昆虫を引き寄せる。^[48]

海洋環境では、発光を利用してメスを誘引する例は、主にウミウシ科の小型エビのような甲殻類である貝虫類で知られている。フェロモンは遠距離のコミュニケーションに使用され、生物発光は近距離でメスが「ホーミング」できるように使用される。^[33]多毛類のバミューダファイアワームは、満月の数日後にメスが発光してオスを誘引する短いディスプレイを行う。^[54]

発光生物の防御機構には、獲物を驚かせる、対抗照明、煙幕や誤誘導、気をそらす体の部分、防犯アラーム、犠牲タグ、警告色など、さまざまな形態があります。エビ科のOplophoridae Danaは、後を追う捕食者を驚かせる方法として発光を利用します。^{[55] Oplophoridae科の} Acanthephyra purpureaは、発光器を使用して光を発し、捕食者が存在すると発光物質を分泌することができます。この分泌機構は、捕食魚によく見られます。^[55]

少なくとも70属のイカを含む多くの頭足動物は生物発光する。^[33]一部のイカや小型甲殻類は、多くのイカが墨を使用するのと同じように、生物発光化学物質の混合物や細菌の懸濁液を使用する。発光物質の雲が放出され、潜在的な捕食者の注意をそらしたり撃退したりしながら、動物は安全な場所に逃げる。^[33]深海イカのOctopoteuthis deletronは腕の一部を自切し、発光してピクピクと光り続けるため、逃げる間も捕食者の注意をそらすことができる。^[33]

渦鞭毛藻類は捕食者に対する防御に生物発光を利用している可能性がある。捕食者を感知すると光り、高次の栄養段階の捕食者の注意を引くことで捕食者自体をより脆弱にしている可能性がある。^[33]草食性のカイアシ類は光る植物プランクトン細胞を無傷で放出する。もし食べられればカイアシ類が光って捕食者を引きつけるので、植物プランクトンの生物発光は防御目的である。胃の内容物が光る問題は捕食性の深海魚では解決されている（そしてその説明は裏付けられている）。深海魚の胃には黒い内壁があり、飲み込んだ生物発光する魚の獲物からの光がより大きな捕食者を引きつけないようにすることができる。^[9]

ウミホタルは堆積物に生息する小さな甲殻類です。静止しているときは鈍い光を発しますが、刺激されると、きらめく青い光の雲を残して飛び去り、捕食者を混乱させます。第二次世界大戦中、日本軍は秘密作戦の光源として使用するためにウミホタルを採取して乾燥させました。^[16]

鉄道虫（Phrixothrix ）の幼虫は、体の各節に一対の発光器官を持ち、緑色の光を発することができる。これは防御目的があると考えられている。^[56]また、頭部には赤色光を発する器官があり、この色の光を発する唯一の陸生生物である。^[57]

警告発光は生物発光の広く使われている機能で、その生物が食べられないものであることを警告する。多くのホタルの幼虫は捕食者を追い払うために発光すると考えられており、一部のヤスデも同様の目的で発光する。 ^[58]一部の海洋生物は同様の理由で発光すると考えられている。これらにはウロコ虫、クラゲ、クモヒトデなどが含まれるが、発光の機能を完全に確立するにはさらなる研究が必要である。このようなメカニズムは、軟体刺胞動物がこの方法で捕食を阻止できるとすれば、特に有利となるだろう。^[33]カサガイLatia neritoidesは、発光 することが知られている唯一の淡水腹足類である。これは緑がかった発光粘液を生成し、それが反捕食者機能を持っている可能性がある。^[59]海洋巻貝Hinea brasilianaは、おそらく捕食者を撃退するために閃光を使用する。青緑色の光は半透明の殻を通して放射され、効率的な光拡散器として機能する。^[60]

クオラムセンシングという形でのコミュニケーションは、多くの細菌種の発光を制御する役割を果たしている。細胞外に分泌された小さな分子は、分泌分子の濃度で測定される細胞密度が高いときに、細菌が光生成遺伝子をオンにするように刺激する。^[33]

ピロソームは群体性の尾索動物で、各ゾイドは入口管の両側に一対の発光器官を持っています。光刺激を受けると、これらの器官は点灯したり消灯したりして、リズミカルに点滅します。ゾイド間には神経経路はありませんが、各ゾイドは他の個体が発する光に反応し、近くの他の群体からの光にも反応します。^[61]ゾイド間の発光によるコミュニケーションにより、群体の努力を調整することができます。たとえば、泳ぐときには各ゾイドが推進力の一部を提供します。^[62]

発光細菌の中には、チョウ目の幼虫に寄生する線虫に感染するものもある。これらの幼虫が死ぬと、その発光によって捕食者が死んだ昆虫に引き寄せられ、細菌と線虫の両方の拡散を助ける可能性がある。^[48]同様の理由から、多くの菌類が発光することが説明できるかもしれない。Armillaria属、Mycena属、Omphalotus属、Panellus属、Pleurotus属などの種が発光し、菌糸体、傘、ひだから通常は緑がかった光を発する。これは夜行性の昆虫を引き寄せ、胞子の拡散を助けるが、他の機能も関与している可能性がある。^[48]

クォントゥラ・ストライタは唯一知られている発光する陸生軟体動物である。足の前部近くにある腺から光のパルスが発せられ、コミュニケーション機能を持っている可能性があるが、適応的意義は完全には理解されていない。 ^[63]

生物発光は、さまざまな動物が他の種を模倣するために使用されています。アンコウやトゲオイシなどの深海魚の多くの種は、獲物を引き付けるために攻撃的な擬態を利用しています。これらの魚の頭にはエスカと呼ばれる付属器官があり、これには発光細菌が含まれており、魚が制御できる長時間の発光を生み出すことができます。光るエスカをぶら下げたり振ったりして、小動物を魚の攻撃範囲内に誘い込みます。^{[33] [64]}

クッキーカッターザメは、生物発光を利用して、逆光で下面をカモフラージュしているが、胸びれ付近の小さな部分は暗いままで、その下を泳ぐマグロやサバなどの大型捕食魚には小魚のように見える。そのような魚がルアーに近づくと、サメに噛まれる。^{[65] [66]}

フォトゥリス属ホタルのメスは、別のホタルであるフォティヌス属の光のパターンを模倣して、オスを獲物として誘い込むことがある。この方法でメスは餌と、フォトゥリス属では合成できないルシブファギンと呼ばれる防御化学物質の両方を手に入れることができる。^[67]

南米に生息するルシホルメティカ属の巨大ゴキブリは、発光性の有毒なコメツキムシを模倣して発光する防御擬態の最初の例であると考えられていた。^[68]しかし、この主張には疑問が投げかけられており、ゴキブリが発光するという決定的な証拠はない。^{[69] [70]}

海洋生物の発光のほとんどは緑から青だが、アリストストミアス属、パキストミアス属、マラコステウス属の一部の深海オオトカゲは赤い光を発する。この適応により、魚は赤色色素を持つ獲物を見ることができる。深海環境では赤色光は水柱によって遮断されているため、通常、他の生物には見えない。^[71]これらの魚はより長い波長を利用して、自分たちだけが見える獲物へのスポットライトとして機能する。^[71]魚は、この光を使って互いにコミュニケーションを取り、交尾相手を探すこともある。^[72]魚がこの光を見ることができるのは、特殊なロドプシン色素の存在による。^[71]光生成のメカニズムは、より長い赤色の波長の光を生成する発エルゴン化学反応を起こす腺細胞を利用する眼窩下発光体によるものである。^[73]赤色光を発するトカゲ種は、背部の発光体でも青色光を生成する。^[73]この色素の主な役割は、魚に獲物の存在を知らせることです。^[74]この色素は、餌となるコペポーダ類に含まれるクロロフィル誘導体から同化されると考えられています。 ^[74]

アングラーシフォノフォア（エレナ）は、付属肢の赤い生物発光を利用して魚を誘い込みます。^[73]

生物発光生物は多くの研究分野のターゲットとなっている。ルシフェラーゼシステムは、それぞれが蛍光によって異なる色を生成するレポーター遺伝子として遺伝子工学で広く使用されており、 ^{[75] [76]また、生物}発光イメージングを使用した生物医学研究にも使用されている。^{[77] [78] [79]}たとえば、ホタルのルシフェラーゼ遺伝子は、1986 年にはすでに遺伝子組み換えタバコ植物を使った研究に使用されていた。^[80]ハワイアンダンジイカ( Euprymna scolopes )などの海洋無脊椎動物と共生するビブリオ菌は、生物発光の重要な実験モデルである。 ^{[81] [82]}生物発光活性化破壊は、実験的な癌治療である。^[83]

生体内発光細胞および動物イメージングでは、色素と蛍光タンパク質を発色団として用いる。各発色団の特性によって、どの細胞領域が標的となり照射されるかが決まる。^[84]

発光生物の光生成器官である発光器官の構造は、工業デザイナーによって研究されている。人工発光生物は、十分な明るさ​​があり、長期間持続する光を手頃な価格で生成できるようになれば、将来的には街灯の必要性を減らすために、あるいは装飾目的に使用できるかもしれない。^{[11] [85] [86]}ホタルの尾を光らせる遺伝子がカラシナに追加された。この植物は触れると1時間ほのかに光るが、その光を見るには感度の高いカメラが必要である。^[87] ウィスコンシン大学マディソン校は、遺伝子組み換え発光大腸菌を電球の発光細菌として使用する研究を行っている。[ 88 ] 2011年^、フィリップスは家庭内の雰囲気を照らす微生物システムを発表した。^{[89] [90]ケンブリッジ（イギリス）の}iGEMチームは、北米のホタルからルシフェリン再生酵素をコードする遺伝子バイオテクノロジー部品を開発することで、発光反応でルシフェリンが消費されるという問題に取り組み始めました。^[91] 2016年、フランスの会社Gloweeは、店頭や道路標識用の生物発光ライトの販売を開始しました。^[92]法律でこの目的での電気の使用が禁じられている午前1時から7時の間に使用するためのものです。^{[93] [94]}彼らは生物発光細菌Aliivibrio fischeriを使用しましたが、製品の最大寿命は3日でした。^[92] 2020年4月、生物発光キノコNeonothopanus nambiの遺伝子を使用してカフェ酸をルシフェリンに変換し、より明るく光るように植物を遺伝子操作しました。 ^{[94] [ 95]} もう一つの応用例としては、化学発光を生物発光酵素に置き換えることが挙げられます。カナダの企業であるLux Bioは、この目的のために長時間持続する生物発光酵素を開発しています。^{[96] [97]}

ATP 生物発光は、ATP をルシフェリンなどの他の化合物と組み合わせて生物内で発光させるプロセスです。これは、水中の生きた微生物の存在を検査するための非常に優れたバイオセンサーであることが証明されています。 ^{[98] [99]}微生物集団の種類は、他の基質と試薬を使用したさまざまな ATP アッセイのセットで決定されます。ウミシイタケとガウシアに基づく細胞生存率アッセイでは、基質セレンテラジンを使用します。^[100]

• 動物の色彩
• バイオフォトン
• 光り輝く人生、2016年長編ドキュメンタリー

• Victor Benno Meyer-Rochow (2009) Bioluminescence in Focus – 啓発的なエッセイ集 Research Signpost: ISBN 978-81-308-0357-9 
• 下村 脩(2006)。 『生物発光：化学的原理と方法』 Word Scientific Publishing。ISBN 981-256-801-8。 
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ウィキメディア・コモンズには、生物発光に関連するメディアがあります。

Scholia にはBioluminescenceのトピックプロファイルがあります。

• BBC: 赤潮: カリフォルニアの海岸を青い波が襲う
• MBARI: ゴニャウラックス生物発光
• UF/IFAS: ツチボタル
• TED: 水中世界の光り輝く生命（ビデオ）
• スミソニアン海洋ポータル: 発光動物の写真ギャラリー
• ナショナルジオグラフィック: 生物発光
• 海洋科学年次報告: 海の生物発光
• キヤノンオーストラリア – 生物発光の撮影方法のヒント
• ニューヨーク市 アメリカ自然史博物館の「光の生き物：自然の生物発光」2022年特別展（カナダのオタワにあるカナダ自然博物館およびシカゴのフィールド自然史博物館と共同開催）ウェブページ：[1]