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オルム（ドイツ語: [ ɔlm ]ⓘ ) またはProteus( Proteus anguinus ) は、 Proteidae科のProteus属に属する唯一の種、ヨーロッパで発見された唯一の洞窟のみに生息する脊索動物水生サンショウウオです[ 2 ] 。同科の他の現存属はNecturusです。ほとんどの両生類とは対照的に、完全に水生で、水中で食事、睡眠、繁殖を行います。ディナル アルプスの、イタリアトリエステ近郊、、ボスニア・ヘルツェゴビナのソチャ川 (イタリア語:Isonzo)流域中央ヨーロッパおよび南東ヨーロッパカルストの広大な石灰岩の基盤を地下を流れる水域に固有の種です。 [ 3 ]移入されたヴィチェンツァとスロベニアのクラーニ近郊で発見されている。 [ 4 ] 1689年に地元の博物学者ヴァルヴァソルが著書『カルニオラ公国の栄光』の中で初めて言及し、大雨の後、ホライモリが地下水から洗い流され、地元の人々は洞窟竜の子孫だと信じていたと報告した。
この洞窟サンショウウオは、地下の生息地での完全な暗闇の生活への適応が最も注目されています。ホライモリの目は未発達で盲目ですが、嗅覚や聴覚などの他の感覚は非常に発達しています。ほとんどの個体群は皮膚に色素がありません。ホライモリの前肢には3本の指がありますが、後肢には2本の指しかありません。アメリカ産の両生類、メキシコサンショウウオやマッドパピー（ネクトゥルス）のように、外鰓などの幼生の特徴を成体になっても保持するネオテニーを示します[ 5 ]。
holmという単語は、 19 世紀後半に英語に取り入れられたドイツ語からの借用語です。 [ 6 ]ドイツ語のOlmまたはGrottenolm「洞窟ホライモリ」の語源は不明です。 [ 7 ] [ 8 ] Molch 「サンショウウオ」の異形である可能性があります。[ 7 ] [ 9 ]
その肉厚な肌の色から、地元の人々からは「人間の魚」とも呼ばれています（スロベニア語: človeška ribica、マケドニア語: човечка рипка、クロアチア語: čovječja ribica、ボスニア語: čovječija ribica、セルビア語: човечја рибица）、「洞窟サラマンダー」または「ホワイトサンショウウオ」とも呼ばれます。[ 10 ]スロベニアでは、それはmočerilと呼ばれます（ * močerъ「ミミズ、湿った不気味な這う」、moča 「湿気」から）。[ 11 ] [ 12 ]
オルムの体はヘビのような形で、長さは20 ～ 30 cm (8 ～ 12インチ)ですが、中には40 センチメートル (16インチ)に達する個体もおり、世界最大の洞窟性動物の一つとなっています。[ 13 ] [ 14 ]平均体長は 23 ～ 25 cm です。[ 15 ]メスはオスよりも大きくなりますが、それ以外では、繁殖期には総排出腔領域 (形状とサイズ)に性別による主な外見上の違いがあります。 [ 4 ]胴体は円筒形で均一に太く、筋節境界に規則的な間隔の溝がある節に分かれています。尾は比較的短く、横方向に平らで、薄い鰭に囲まれています。四肢は小さく細く、他の両生類に比べて指の数が少なく、前脚は通常の 4 本の指ではなく 3 本の指、後脚は通常の 5 本の指ではなく 2 本の指を持っています。その体は薄い皮膚で覆われており、リボフラビン色素がほとんど含まれていないため、黄色がかった白色またはピンク色をしている。[ 16 ] [ 5 ]
ホルムの白い皮膚はメラニンを生成する能力を保持しており、光にさらされると徐々に暗くなります。場合によっては幼生も着色しています。クロホルムと呼ばれる個体群は、成体になると常に色素があり、濃い茶色から黒色になります。[ 17 ]ホルムの洋ナシ型の頭部は、短く背腹方向に平らな吻で終わります。口は小さく、小さな歯がふるいを形成して大きな粒子を口の中に留めます。鼻孔は非常に小さいため目立ちませんが、吻の先端近くのやや横側に位置しています。退化した目は皮膚の層で覆われています。ホルムは、頭の後ろに2つの枝分かれした房を形成する外鰓で呼吸します。 [ 5 ]酸素を豊富に含んだ血液が色素のない皮膚を通して見えるため、それらは赤色です。 [ 8 ]オームにも痕跡的な肺があるが、呼吸におけるその役割は、低酸素状態時を除いて補助的なものにすぎない。[ 4 ]
洞窟に生息する動物は、恒久的に暗い生息地で方向を定め、適応するために、他の適応の中でも特に非視覚感覚システムを発達させ、向上させてきた。[ 18 ]オルムの感覚システムも、地下水環境での生活に適応している。オルムは方向を定めるために視覚を使うことができないため、他の感覚でそれを補っており、それらの感覚は地上に生息する両生類よりも発達している。オルムは、細長い体と大きく平たい頭など、幼生の体型を維持しており、そのためより多くの感覚受容体を持つことができる。[ 19 ]
盲目であるにもかかわらず、ホライモリは光から遠ざかるように泳ぎます。[ 8 ]目は退化していますが、感度は保持しています。目は皮膚の真皮の奥深くにあり、若い成体を除いてほとんど見えません。幼生は正常な目を持っていますが、発達はすぐに止まり、退化し始め、4か月の発達後に最終的に萎縮します。[ 20 ]松果体にも光受容細胞があり、退化しているにもかかわらず、退化した目の光受容細胞と同様に視覚色素を保持しています。プロテウスの松果体はおそらく生理学的プロセスをある程度制御しています。[ 21 ]行動実験により、皮膚自体も光に敏感であることが明らかになりました。[ 22 ]外皮の光感受性は、メラノフォアと呼ばれる特殊な細胞内のメラノプシン色素によるものです。予備的な免疫細胞化学分析は、動物の外皮にも光感受性色素が存在することを支持しています。[ 23 ] [ 24 ]
オルムは水中の有機化合物の非常に低い濃度を感知することができる。オルムは、近縁の両生類よりも匂いで獲物の量と質の両方を感知する能力に優れている。[ 25 ]鼻腔の内面とヤコブソン器官にある鼻上皮は、他の両生類よりも厚い。[ 26 ]味蕾は口の粘膜上皮にあり、そのほとんどは舌の上側と鰓腔の入り口にある。口腔内の味蕾は食物の味を感知するために使用され、鰓の近くにある味蕾はおそらく周囲の水中の化学物質を感知している。[ 27 ]
内耳の感覚上皮は非常に特殊に分化しており、ホライモリは水中の音波だけでなく、地面からの振動も受け取ることができます。感覚細胞の複雑な機能形態学的配置により、動物は音源を認識することができます。 [ 28 ] [ 29 ]この動物は長い寿命の間ずっと幼形成熟状態を維持するため、空気中での通常の成体の聴覚にさらされるのはごくまれであり、これはおそらくほとんどのサンショウウオと同様にプロテウスにも可能でしょう。したがって、視覚が利用できない洞窟では、水中の聴覚を利用して特定の音を認識し、最終的に獲物や他の音源の位置を特定すること、つまり一般的に音響定位を行うことは適応上の価値があります。行動（動物行動学）テストでは、水中の音波を検出する感度が10～12,000 Hzを超える周波数の音波領域にまで達し、最大の感度は1,500～2,000 Hzの間で達成されることが示されています。行動学的実験によると、プロテウスの聴覚感度は10 Hzから最大12,000 Hzの間であることが示されています。[ 30 ]側線は、近くの低周波の水の移動を感知することで内耳の感度を補完します。[ 18 ] [ 30 ]
光顕微鏡と電子顕微鏡を用いて、プロテウスの頭部に新しいタイプの電気受容感覚器官が分析された。これらの新しい器官はアンプル器官として記述されている。[ 31 ]
他のいくつかの下等脊椎動物と同様に、ホライモリは微弱な電場を感知する能力を持っている。[ 19 ]いくつかの行動実験では、ホライモリが地球の磁場を利用して方向を定めることができる可能性が示唆されている。2002年には、Proteus anguinusが自然および人工的に改変された磁場に自身を合わせることが発見された。[ 32 ]
ホライモリは、酸素が豊富な地下水に生息し、典型的な非常に安定した水温は8～11 °C (46～52 °F)で、まれに14 °C (57 °F)まで温かくなることもあります。[ 4 ]また、イタリア北東部では、洞窟の外の泉で日中でも水面に泳ぎ出て、時折ミミズを捕食しているのが観察されています。[ 33 ]クロホライモリは、やや水温の高い表層水に生息している可能性があります。[ 4 ]
オルムはウナギのように体をねじって泳ぎ、発達の悪い脚はわずかにしか役立たない。オルムは肉食動物で、小型甲殻類（例えば、Troglocaris 類のエビ、Niphargus 類、Asellus 類、Synurella 類のヨコエビ、Oniscus asellus 類）、カタツムリ（例えば、Belgrandiella 類）、そして時折昆虫や昆虫の幼虫（例えば、トビケラ目、カゲロウ目、カワゲラ目、ハエ目）を捕食する。[ 5 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]オルムは食べ物を噛まずに丸呑みする。オルムは長期の飢餓に耐性があり、これは地下の生息地への適応である。一度に大量の食物を摂取でき、肝臓に大量の脂質とグリコーゲンを蓄えることができる。食料が不足すると、活動と代謝率が低下し、重症の場合は自身の組織を再吸収することもある。制御された実験では、ホライモリは食物なしで最長10年間生存できることが示されている。[ 37 ]
オルムは群生性で、通常は石の下や割れ目に集まります。[ 38 ]性的に活発なオスは例外で、メスを引き付けるために縄張りを確立して守ります。食料が不足しているため、闘争はエネルギー的にコストがかかるため、オス同士の遭遇は通常、ディスプレイのみで終わります。これは、地下生活への行動適応です。[ 39 ]
これまでのところ、繁殖は飼育下でのみ観察されている。[ 39 ] [ 40 ]性的に成熟したオスは、総排出腔が膨らみ、皮膚の色が明るくなり、尾の両側に2本の線が現れ、鰭がわずかにカールする。メスにはこのような変化は観察されていない。オスはメスがいなくても求愛行動を開始できる。オスは選んだ場所から他のオスを追い払い、メスを引き付けるフェロモンを分泌することがある。メスが近づくと、オスはメスの周りを旋回し、尾でメスを扇ぎ始める。次に、オスは鼻先でメスの体に触れ始め、メスは鼻先でオスの総排出腔に触れる。その時点で、オスはぴくぴくと動きながら前進し始め、メスもそれに続く。次にオスは精包を放出し、メスが総排出腔で精包に当たるまで動物は前進し続け、その後、メスは止まって静止する。精包は彼女に付着し、精子は彼女の総排出腔内を泳ぎ、そこで彼女の卵子を受精させようと試みる。求愛行動は数時間にわたって数回繰り返されることがある。[ 39 ]
メスは直径約12ミリメートル（0.5インチ）の卵を最大70個産み、岩の間に産み付け、そこで保護します。[ 41 ]平均は35個の卵で、成体のメスは通常12.5年ごとに繁殖します。[ 42 ]オタマジャクシは孵化時に体長2センチメートル（0.8インチ）で、消化管の細胞に蓄えられた卵黄で1か月間生きます。 [ 41 ]
10 °C (50 °F)の温度では、ホライモリの胚発生 (孵化前の卵内の時間) は 140 日ですが、水温が低いほど発生は遅くなり、水温が高いほど発生は速くなり、15 °C (59 °F)ではわずか 86 日になります。孵化後、 10 °C (50 °F)の水中で生活すると、性成熟に達するまでにさらに 14 年かかります。[ 4 ] [ 43 ]幼生は、約 4 か月後に成体のような外観になりますが、発生期間は水温と強く相関しています。[ 43 ]胎生の未確認の歴史的観察は存在しますが、雌は魚類や卵生両生類と同様に卵殻を生成する腺を持っていることが示されています。 [ 39 ]ポール・カメラーは、雌のホライモリは水温13 ℃（55 °F）以下で生きた子を産み、それ以上の水温で卵を産むと報告したが、[ 8 ]厳密な観察ではそれが確認されていない。胎生に関する過去の報告は長い間、科学的詐欺によるものとされてきたが、ストレスによるホライモリの食物の吐き戻しが原因である可能性もある。幼生サンショウウオを含むこれらの食物が、子孫と誤解された可能性がある。[ 44 ]いずれにせよ、ホライモリは卵生のみであると思われる。[ 45 ]
オルムや他の洞窟性両生類の発生は異時性によって特徴づけられる 。つまり、動物は変態を起こさず、代わりに幼生の特徴を保持する。オルムにおける異時性の形態は幼形成熟であり、生殖成熟が早熟な一方で体 成熟が遅れる、つまり生殖成熟は幼生の外見形態を保持したまま達成される。他の両生類では、変態は甲状腺から分泌されるホルモンであるチロキシンによって制御されている。オルムでは甲状腺は正常に発達し機能しているため、変態がないのは、主要な組織がチロキシンに反応しないことによる。[ 21 ]
寿命は最大で58年と推定されている。[ 46 ] Biology Lettersに掲載された研究では、寿命は最大で100年以上、成体の平均寿命は約68.5年と推定されている。[ 47 ]他の両生類の寿命や体重と比較すると、ホライモリは例外で、体の大きさから予測されるよりも長く生きている。[ 42 ]
異なる洞窟系に生息するホライモリは、体長、体色、およびいくつかの微細な特徴において大きく異なります。以前の研究者はこれらの違いを根拠に5種に分類しましたが、現代の爬虫両生類学者は、外部形態は両生類の分類には信頼できず、栄養状態、病気、その他の要因によって非常に変動する可能性があり、単一の個体群内の個体間でも変動することを理解しています。Proteus anguinusは現在、単一の種と考えられています。さまざまな個体群間の最も明白な違いは頭の長さです。たとえば 、スロベニアのスティチュナの個体は、スロベニアのトルジッチやイストリア半島の個体よりも平均的に頭が短いです。 [ 48 ]
クロホライモリ（Proteus anguinus parkelj Sket & Arntzen, 1994 ）は、基亜種以外のホライモリ属で唯一認められている亜種です。スロベニアのチュルノメリ近郊の地下水に固有で、その生息域は100平方キロメートル（39平方マイル）未満です。1986年にスロベニア・カルスト研究所のメンバーが、ホワイト・カルニオラ地方のドブリチツァ・カルスト泉の水を調査していた際に初めて発見されました。[ 49 ]
潜在的な種であるProteus bavaricus は、 P. anguinusと近縁であると推測されている。[ 50 ] この種は、ジョージ・ブルナーによって単一の骨から記載され、ホロタイプは彼の個人コレクションに保管されている。[ 51 ] [ 52 ]この種は、更新世の地層にあるバイエルンの悪魔の洞窟で発見された。[ 52 ] J. アラン・ホルマンは、1998 年の著書で、この種を「問題のある」分類群と表現し、ブルナーによる骨の図はP. bavaricusとP. anguinusの違いを十分に示していないと述べている。[ 52 ]
オルムに関する最初の記述は、ヨハン・ヴァイハルト・フォン・ヴァルヴァソルの『カルニオラ公国の栄光』（1689年）に、幼い竜として登場する。スロベニアの豪雨によってオルムが地下の生息地から洗い流され、地殻の下には巨大な竜が生息し、オルムはこれらの神話上の獣の未発達の子孫であるという民間伝承が生まれた。ヴァルヴァソルは著書の中で、スロベニアの民話をまとめ、この生き物の豊かな神話を組み立て、オルムの観察記録を「わずか1スパンの長さで、トカゲに似ており、要するに、この辺りにたくさんいる虫や害獣である」と記している。[ 8 ] [ 53 ]
生きたホライモリを最初に回収したのは、イドリヤ出身の医師で研究者のジョヴァンニ・アントニオ・スコポリで、彼は死んだ標本とスケッチを同僚や収集家に送った。しかし、ホライモリを簡潔に記述し、学名をProteus anguinusとしたのは、1768 年のヨセフス・ニコラウス・ラウレンティが最初だった。ウィーン自然史博物館のカール・フランツ・アントン・リッター・フォン・シュライバースがこの動物の解剖学的研究を始めたのは、世紀末になってからのことだった。標本はジークムント・ゾイスから彼に送られた。シュライバースは 1801 年にロンドンの王立協会で研究結果を発表し、その後パリでも発表した。まもなくホライモリは広く認知され、大きな注目を集めるようになり、その結果、何千もの個体が世界中の研究者や収集家に送られるようになった。 1839年の書籍の中で、エドワーズ博士は「プロテウス・アングイニスは、カルニオラの地下水に生息することで完全な成長を妨げられた動物の最初の段階である」と信じていたと引用されている。[ 54 ]
1880年、マリー・フォン・ショーヴァンは飼育下でのホライモリの長期研究を初めて開始した。彼女は、ホライモリが獲物の動きを感知し、生息地の近くに重い物が落とされるとパニックになり、1日に数時間弱い光にさらされると体色を発達させることを知ったが、彼女や他の研究者がメキシコサンショウウオで行ったように、ホライモリを陸生の成体形態に変化させることはできなかった。[ 8 ]
スロベニアにおける機能形態学的調査の基礎は、1980年代にリリヤナ・イステニッチによって築かれた。20年以上後、リュブリャナ大学生物工学部生物学科の脊椎動物機能形態学的研究グループは、ボリス・ブロッグの指導の下、ホライモリを研究する主要グループの一つとなっている。[ 55 ]また、ヨーロッパにはホライモリが導入され研究されている洞窟研究所がいくつかある。これらは、ムーリス、アリエージュ（フランス）、ショランシュ洞窟（フランス）、ハン・シュル・レス（ベルギー）、アグテレク（ハンガリー）である。また、ヘルマンスヘーレ（ドイツ）とオリエロ（イタリア）の洞窟にも導入され、現在もそこに生息している。[ 56 ] [ 57 ]さらに、1940年代に少数のホライモリがイギリスに持ち込まれたという証拠があるが、放流後まもなく死んでしまった可能性が非常に高い。[ 58 ]
ホライモリは、チャールズ・ダーウィンが代表作『種の起源』の中で、不使用による構造の縮小の例として用いた。[ 59 ]
洞窟に生息する動物の中には、ヨーロッパの爬虫類に関する盲目のプロテウスのように、非常に特異なものがいることには驚きません。むしろ、これらの暗い住処にわずかに生息していた生物は、それほど激しい競争にさらされていなかったはずなので、古代生物の残骸がもっと多く保存されていないことに驚いています。
リュブリャナ大学とBGIは現在、ホライモリ（Proteus）のゲノムプロジェクトを進めている。推定ゲノムサイズはヒトゲノムの約15倍で、これまでに配列決定された動物ゲノムの中で最大となる可能性が高く、そのサイズは約50ギガベースになるだろう[ 60 ] [ 61 ]。
洞窟内の特殊な環境に適応しているため、ホライモリは環境の変化に対して非常に脆弱です。カルストの水資源はあらゆる種類の汚染に対して非常に敏感です。[ 62 ]カルスト地下水の汚染は、雨水によって浸出された多数の廃棄物処分場と、さまざまな液体の偶発的な流出によるものです。カルスト地下水におけるこのような汚染の反映は、汚染物質の種類と量、および水が浸透する岩石構造に依存します。地下水における自己浄化プロセスは完全には解明されていませんが、地表水における自己浄化プロセスとはかなり異なります。[ 63 ]
最も深刻な化学汚染物質には、塩素化炭化水素系農薬、肥料、ポリ塩化ビフェニル（PCB）などがあり、これらはさまざまな工業プロセスや多くの種類の材料の製造に使用されているか、または使用されていました。また、水銀、鉛、カドミウム、ヒ素などの金属も含まれます。これらの物質はすべて環境中に残留し、自然プロセスによって分解されるとしても非常にゆっくりとしか分解されません。さらに、これらはすべて、かなりの量が蓄積すると生命に有害です。[ 63 ]それにもかかわらず、ホライモリは、関連する水生生物よりも高濃度の蓄積されたPCBに耐える能力があることで知られています。[ 64 ]
ホライモリは、1992年のEU生息地指令（92/43/EEC）の附属書IIおよびIVに含まれていました。附属書IIの種リストは、附属書Iに記載されている生息地と合わせて、各国が「特別保護地域」と呼ばれる保護地域を指定するために使用しています。これらの地域は、以前の鳥類指令によって作成された他の地域と合わせて、ナチュラ2000ネットワークを形成することになっていました。附属書IVにはさらに「厳格な保護を必要とする共同体の関心のある動植物種」が記載されていますが、これは法的影響はほとんどありません。[ 65 ]ホライモリが生息する地域は、最終的にナチュラ2000ネットワークのスロベニア、イタリア、クロアチアの部分に含まれることになりました。[ 66 ]
スロベニアでは、1922年に洞窟動物全体とともにホライモリが初めて保護されたが、保護は効果がなく、大規模な闇市場が出現した。1982年には希少種および絶滅危惧種のリストに掲載された。このリストは、同種の取引を禁止する効果もあった。 2004年に欧州連合に加盟した後、スロベニアはEU生息地指令に含まれる種の保護メカニズムを確立しなければならなかった。ホライモリはスロベニアの絶滅危惧種レッドリストに掲載されているため、捕獲または殺害は、地方当局が決定した特定の状況（例：科学的調査）でのみ許可されている。[ 67 ]
クロアチアでは、ホライモリは両生類を保護するために制定された法律によって保護されており 、国立自然環境保護局の許可を得て研究目的でのみ採取が可能です。[ 68 ] 2020年現在、クロアチアの個体群は「絶滅寸前」と評価されています。[ 69 ]
1999年現在ボスニア・ヘルツェゴビナとモンテネグロの環境法は、この種に関してまだ明確化されていなかった。
1980年代、IUCNはこの種のペット取引のための違法な採取が一部で行われていると主張したが、その規模は不明であった。この記述はその後の評価にも引き継がれたが、現在では逸話的な主張は重大な脅威を示すものとは考えられていない。1980年代から2022年の最新の評価まで、同組織はIUCNレッドリストの保全状況を「危急種」と評価している。これは、自然分布が連続的ではなく複数の洞窟系に分断されていること、そして生息地の範囲と質が低下していると考えられ、過去40年間個体数が減少していると推測されるためである。[ 1 ]
クロアチアのザグレブ動物園にはホライモリが飼育されている。[ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]歴史的には、ホライモリはドイツ、ベルギー、オランダ、スロベニア、イギリスのいくつかの動物園で飼育されていた。現在[いつ？]、ホライモリを見ることができるのは、ザグレブ動物園、ドイツのヘルマンスヘーレ、スロベニアのポストイナ洞窟内のビバリウム・プロテウス（プロテウス・ビバリウム）のみである。[ 72 ]フランスなどでも飼育繁殖プログラムが行われている。[ 73 ]
ホライモリはスロベニアの自然遺産の象徴です。発見から300年経った今でも、スロベニアの洞窟に生息するこの生き物に対する科学者や一般の人々の熱意は依然として強いです。ポストイナ洞窟は、ホライモリや盲目の洞窟甲虫などの他の希少な洞窟生物のおかげで、生物洞窟学の発祥地の1つとなっています。ホライモリのイメージはポストイナ洞窟の名声に大きく貢献しており、スロベニアはこれをポストイナやスロベニアのカルスト地帯の他の地域でのエコツーリズムの促進にうまく活用しています。ポストイナ洞窟のツアーには、洞窟環境のさまざまな側面を紹介する洞窟生物学ステーションであるプロテウス・ビバリウムのツアーも含まれています。 [ 74 ]
ホライモリはスロベニアのトーラー硬貨にも描かれていた。[ 75 ]また、 1933年に創刊されたスロベニア最古の科学雑誌『プロテウス』の名前の由来にもなっている。[ 76 ]
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