Loading article…
| グリプトテリウム | |
|---|---|
| |
| G. texanumホロタイプ ( USNM 10536)、国立自然史博物館 | |
科学的分類 
| |
| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | シングラータ |
| 家族： | クラミフォリダエ科 |
| 亜科: | †グリプトドン亜科 |
| 属: | †グリプトテリウム ・オズボーン、1903 |
| タイプ種 | |
| †グリプトテリウム・テキサヌム オズボーン、1903
| |
| その他の種 | |
| |
| |
| グリプトテリウム（オレンジ）とグリプトドン（緑） の分布を比較した図。 | |
| 同義語 | |
G. texanumの同義語
G. cylindricumの同義語
| |
グリプトテリウム（ギリシャ語で「溝のある獣」または「彫刻のある獣」の意味）は、南米のアルマジロ科のグリプトドン（絶滅した大型草食アルマジロのグループ）の属であり、約360万年前の前期鮮新世から15,000年前の後期更新世まで生息していた。分布域は広く、アメリカ合衆国、メキシコ、グアテマラ、コスタリカ、ホンジュラス、エルサルバドル、パナマ、ベネズエラ、ブラジルに生息していた。この属は1903年にアメリカの古生物学者ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンによって初めて記載され、タイプ種はG. texanumで、アメリカ合衆国テキサス州リャノ・エスタカードの鮮新世ブランカン層で発見された化石に基づいていた。グリプトテリウムの化石は、フロリダからコロンビアまで、さらに多くの化石発掘地から発掘されている。もう1つの種であるG. cylindricumは、メキシコのハリスコ州にある更新世の堆積物から発掘された部分的な骨格に基づいて、1912年に化石ハンターのバーナム・ブラウンによって命名された。この2つの種は、年代などいくつかの点で異なり、 G. texanumは古い前期鮮新世から前期更新世の地層に由来するのに対し、 G. cylindricumは後期更新世にのみ生息している。
グリプトテリウムは、数百の相互接続された骨板（骨で構成された真皮内の構造）でできた装甲甲羅（上殻）を持つ、大型の四足（4本足）草食アルマジロでした。他の装甲片が尾と頭蓋天井を覆い、頭蓋骨は高く、高冠歯（高冠歯）がありました。頭蓋以降の構造については、甲羅に癒着した骨、融合した脊柱、短い四肢、小さな指がグリプトテリウムとその近縁種の特徴です。グリプトテリウムは、体長2メートル（6.56フィート） 、体重400キログラム（880ポンド）に達し、最大級のグリプトドン類の1つでしたが、近縁種で最大のグリプトドン類であるグリプトドンまたはドエディクルスほど大きくはありませんでした。グリプトテリウムは形態学的にも系統学的にもグリプトドンに最も似ていますが、いくつかの点で異なります。グリプトテリウムは平均的に小さく、甲羅は短く、尾は比較的長く、頬骨は細いです。
グリプトドン類は始新世に最初に進化したが、中新世と鮮新世に大きく多様化し、主にアルゼンチンのサンタクルス紀の遺跡で多様化した。しかし、更新世に入ると多様性は減少したが、この時期に大きさはピークに達した。グリプトテリウムは、そのほとんどが絶滅した北アメリカの大型動物相の一例と考えられており、気候変動や人間の介入によって一掃された可能性がある。グリプトテリウムは主に草食動物であったが、果物や他の植物も混ぜた食事も食べ、開けた草原に住んでいた。この装甲は、グリプトテリウムが存在していた時代には多くの捕食動物と共存していたが、その中には「サーベルタイガー」スミロドン、「骨を砕く犬」ボロファガス、「短顔のクマ」（ツメグ亜科）などがあった。
歴史と系統発生
グリプトテリウムの化石は、土木技師のJNクアタパロとサンティアゴ・ラミレスがメキシコのテキスキアック近郊の排水路から、更新世のランコラブレアン期のグリプトドンの頭蓋骨、ほぼ完全な背甲、および関連する頭蓋骨以降の骨格を収集した1870年代に早くも発見されている。[1] [2] [3]これは、北米で初めて発見されたグリプトドンであった。[2] [3]クアタパロとラミレスは1875年にこの化石をグリプトドン・メキシカヌムと命名したが、化石は失われている。[1] [4]メキシコ産のグリプトドンの別の種は、1889年にドイツの古生物学者によって、オアハカ州エフトラの更新世の産地から発見された甲羅の化石に基づいてG. nathoristiとして記載されました。[5] [6]それ以来、これらの種は両方ともG. cylindricumと同義語とされています。[2] [3]
米国で記載された最初のグリプトテリウムの化石は、1888年に古生物学者エドワード・ドリンカー・コープによって記載されたもので、テキサス州ヌエセス郡の下部更新世の「エクウス層」から収集された単一の甲羅骨皮のみで構成されていました。[7] [2]コープは骨皮をグリプトドン・ペルタリフェスと命名しましたが、[8]コープはこの種にICZN規則に従った適切な記載をしなかったため、裸名となり、それ以来グリプトドン・シリンドリカムの同義語になりました。[2] [3]翌年、ジョセフ・ライディは、フロリダ州デソト郡の更新世の堆積物から収集された孤立した甲羅骨皮と尾部の装甲の破片に基づいてグリプトドン・フロリダヌスと命名しましたが、いくつかはG.ペルタリフェスとも呼ばれ、[9]フロリダ州デソト郡の更新世の堆積物から収集されました。[10] [11]この種は現在、ノメン・ヴァヌムとみなされており、アメリカの古生物学者デイビッド・ジレットとクレイトン・レイ（1981）による属のレビューではグリプトテリウム・シリンドリカムのジュニアシノニムであると考えられています。[12] [2]
_(20485352308).jpg/500px-Compte-rendu_des_s%C3%A9ances_du_sixi%C3%A8me_Congr%C3%A8s_international_de_zoologie,_tenu_%C3%A0_Berne_du_14_au_19_ao%C3%BBt_1904_(1905)_(20485352308).jpg)
グリプトテリウム自体は1903年に命名された。JWギドリー率いるアメリカ自然史博物館の探検隊がテキサス州リャノ・エスタカードのブランコ層から鮮新世前期の地層まで行った際に収集した化石がヘンリー・フェアフィールド・オズボーンによってグリプトドン類の新属新種グリプトテリウム・テキサナムとして記載された。[7]この化石はAMNHに埋蔵されており、甲羅とそれに伴う頭蓋骨以降の要素で構成されており、数少ないG. texanumの骨格の一つとなっている。[7] [2]属名グリプトテリウムは、近縁種グリプトドンにちなんで「彫刻された」あるいは「溝のある」を意味するギリシャ語の語源glyphと、先史時代の哺乳類によく使われる接尾辞「獣」を意味するtherionに由来する。タイプ種の種小名G. texanumは、テキサスでのホロタイプ発見にちなんで付けられた。[7]
1910年には、メキシコのハリスコ州を旅行中に、化石ハンターのバーナム・ブラウンが、その地域の更新世の地層から、1個体の完全な背甲と歯を含むいくつかの化石を収集した。[3] [13]この標本はアメリカ自然史博物館にも送られ、ブラウンは1912年にグリプトドン類の新属新種、ブラキオストラコン・シリンドリカムとして記載した。[13]種小名cylindricumは「円筒形の」を意味し、G. cylindricumのホロタイプの小臼歯の円筒状の構造にちなんで名付けられた。 [13]ブラウンはまた、グリプトドン・メキシカヌムをブラキオストラコン・メキシカヌムに組み換えた。 [13] ブラキオストラコンは現在では属レベルでグリプトテリウムと同義とされているが、G. cylindricumは有効な種である。[2] [14] 1923年、オリバー・ペリー・ヘイはフロリダ州デソト郡で発見されたライディの化石に基づき、グリプトドンの新種G. rivipacisを命名した。 [15]この種は現在では裸名とされ、グリプトテリウム・シリンドリカムと同義とされている。[2] [16]ヘイはまた、テキサス州ウルフシティとシントンのランコラブレアン層から採取された頭骨や歯などの保存状態の良い化石についても記述しており、これらはコープのグリプトドン・ペルタリフェルスとされていた。[14]これらの化石はその後 G. cylindricum とされている。[2] [14]
北米のグリプトドン属の3番目の属であるBoreostracon floridanum は、フロリダ州のランコラブレアン時代の産地から AMNH が発掘したいくつかの孤立した標本に基づいて、ジョージ・ゲイロード・シンプソンによって1929年に確立されました。ホロタイプ標本は、フロリダ州ピネラス郡のセミノールフィールド産地で発見された甲羅の後部です。[12] [17]シンプソンは、フロリダで以前に記載された化石をすべてB. floridanumに関連付け、北米で発掘されたグリプトドンの化石はすべてグリプトドンのものではないと信じていました。[17]しかし、シンプソンはGlyptodon peltaliferusに新しい属や種を指定しないことを選択しましたが、それでもそれらはグリプトドンの別の形態からのものであると信じていました。[17] Boreostracon floridanumはGlyptotherium cylindricumと同義とされている。 [2]
ギドリー、ヘイ、シンプソンらの研究の後、北米のグリプトドン類の研究は減少したが、一部の古生物学者は依然として大陸の化石を誤ってグリプトドンと呼んでいた。[14]
1927年、オクラホマ大学はオクラホマ州フレデリックの産地から、前期更新世の化石を多数収集した。その中には、グリプトドン類、ウマ類、ゴンフォテリウム類、ラクダ類の断片的な化石がいくつか含まれていた。 [ 18]グリプトドン類の化石は、1928年に最初にグリプトドンと分類されたが、 [19] [20] 1953年まで適切に記載されていなかった。[18] 1953年に、部分的な下顎と数本の歯に基づいて、新しい属および種であるXenoglyptodon fredericensisとして記載された。 [18]この種は現在、 Glyptotherium texanumのジュニアシノニムであると考えられている。[2] [14]これらの属全てに命名された後、1981年にデイビッド・ジレットとクレイトン・レイが北米のグリプトドン類に関するモノグラフを出版するまで、大規模な再評価は行われなかった。彼らはモノグラフの中で、以前に命名された属と種をすべてグリプトテリウムに再統合し、いくつかの種をシノニム化し、またこの属の生態、解剖学、分布についても研究した。[14]しかし、G. arizonae、G. floridanum、およびG. mexicanumは有効な種として保持され、[14]後に、より完全な骨格が発見され、それらのシノニムであることが証明された後、これら全てがG. texanumおよびG. cylindricumとシノニム化された。 [2] [21]その後の検討で、前者はG. texanumのジュニアシノニムと宣言され[2] [21]、後者2つはG. cylindricumのシノニムとされた。[2]
2000年代から2020年代にかけて、中央アメリカとブラジルから数百の追加化石が本属に分類された。[22] [23]これらには、以前はグリプトドンとホプロフォラスと呼ばれていた化石が含まれており、19世紀の古生物学者によって多くの化石が両方に割り当てられていた。[22] [24]グリプトテリウムに再分類された標本の1つは、孤立した背甲骨皮動物で、1800年代初頭にブラジルのミナスジェライス州ラゴアサンタの更新世の炭酸塩洞窟でフリードリヒ・フォン・セローによって収集された。 [22]これは後に、1845年にデンマークの古生物学者ピーター・ヴィルヘルム・ルンドによってホプロフォラスの新種H. meyeriとして記載された。[25] [24] [22]しかし、ルンドはこの分類群を誤って命名し、裸名にした。[22]この骨皮動物は2010年にグリプトテリウムに分類され、最初のグリプトテリウムの標本となった。[22] 2022年には、ベネズエラ北部ファルコンのいくつかの遺跡から収集された、後期更新世のグリプトテリウム・シリンドリカムの化石が多数発見され、その中には人間が引き起こした病状を保存しているものもあった。[26]
系統発生
グリプトテリウムは、グリプトドン亜科の属の一つで、始新世後期（約3,350万年前）に初めて進化し、後期更新世-完新世前期の絶滅で絶滅した、完全に装甲された大型のアルマジロ類の絶滅した系統群である。[27]グリプトドン亜科は、2016年に1万2000年前のドエディクルス（大きなメイスのような棍棒を持つグリプトドン類）の標本の甲羅から古代DNAが抽出され、ほぼ完全なミトコンドリアゲノム（76倍のカバー率）が再構築されるまで、独自の科、さらには上科に分類されていた。現代のアルマジロのDNAと比較したところ、グリプトドン類は始新世後期の約3,350万年前にトリピューチン類およびクラミフォリン類のアルマジロから分岐したことが明らかになった。[27] [28]これにより、グリプトドン科は現生のクラミフォリダエ科内のグリプトドン亜科から移動され、グリプトドン亜科と改名されました。[28]この遺伝データと化石記録に従って、グリプトドンは特徴的な解剖学的構造と巨大な体格（巨大症としても知られる）を急速に進化させましたが、これはおそらく気温の低下、より乾燥した気候、サバンナの拡大、およびアルクトテリウムやスミロドンのような肉食動物のサイズによるものです。[27]クラミフォリダエは、現生のアルマジロすべてに加えて、パキアルマテリダエやパンパテリダエなどの他の化石グループを含む、シングラータ目のグループです。シングラータ亜科自体は、基底的哺乳類グループである異節上目に属し、このグループには、アメリカ大陸の哺乳類グループであるアリクイ類（ Vermilingua）やナマケモノ類（Folivora）など、ピロサ目に属する多くのグループが含まれる。以下の系統発生解析は、2016年にフレデリック・デルシュックらによって実施され、ドエディクルスの古代DNAを用いてシングラータ亜科と他のグリプトドン類の位置づけを決定した系統発生を表している。[27] [29]
_(cropped).jpg/500px-Pink_Fairy_Armadillo_(Chlamyphorus_truncatus)_(cropped).jpg)
グリプトドン亜科の内部系統発生は複雑かつ流動的で、多くの種と科が包括的な検討を欠いた断片的または未診断の資料に基づいて構築されている。[30] [24] [2]通常は独自の科であると考えられているが、DNA分析により亜科ではなく族を持つ亜科に縮小された。1つの族であるグリプトドン亜科（通常グリプトドン亜科と分類される）は、中期中新世（約1300万年前）にボレオステマとともに進化した、より若く大型のグリプトドン類のグループであるが、[31]南部のグリプトドン属と北部のグリプトテリウム属の2つの属に分かれたが[2] 、グリプトドンはコロンビアの南アメリカ北部にも生息していた。[2] [32]グリプトドン類はドエディクルス、ホプロフォラス、パノクトゥスのような他のほとんどのグリプトドン類よりも基底的であるとされることが多い。グリプトドン類は、例えば、甲羅の後端の尾側の切れ込みに大きい円錐状の結節性骨板がないか、またはそこにしか存在しないこと、また、甲羅の装甲の装飾が尾とは異なることで他のグループと区別できる。 [33]グリプトテリウムの姉妹タクソン、または他のタクソンの最も近い親戚は、アルゼンチンで中期更新世に進化したグリプトドン属である。 [33] [30] グリプトテリウムは多くの点でグリプトドンとほぼ同じであり、最初に記載されたグリプトテリウムの化石はグリプトドンのものと誤認されたほどである。[14] [1]
グリプトテリウムは1903年にヘンリー・フェアフィールド・オズボーンによって初めて記載されたとき、彼はこれをグリプトドン科に分類し、グリプトドンに似ているものの、外見と分類上はパノクトゥスやネオスクレロカリプタス（当時はスクレロカリプタス）に近いと述べた。[7] バーナム・ブラウンは、彼の属であるブラキオストラコンとその2種であるB. cylindricumとB. mexicanumが、後者の種の頭骨の細長さと、長さと比較した甲羅の幅に基づいて、独自のグリプトドン科であると信じた。 [13]しかしブラウンはこの科に新しい名前をつけず、代わりにパノクトゥス、ネオスクレロカリプタス、プロホフォラスなどの南米のグリプトドン類とともにスクレロカリプタス科に分類した。[13] ジョージ・ゲイロード・シンプソンはボレオストラコン属をグリプトドンの近縁種として分類したが、それでも北米には複数のグリプトドン属が存在すると信じていた。[17] ゼノグリプトドンはミード（1953）によって他の北米の属に近いグリプトドンとして位置付けられたが、南米の属との関係は述べられていない。[18]以下は、グリプトドン科を亜科ではなく科とし、高度なグリプトドン類に焦点を当てた、クアドレリら（2020）によるグリプトドン亜科の系統解析である。 [33]
説明
現生の近縁種であるアルマジロと同様、グリプトテリウムは胴体全体を覆う甲羅を持ち、カメのように頭蓋骨の天井も小さな装甲で覆われていた。しかし、カメの甲羅（上甲羅）とは異なり、グリプトテリウムの甲羅は数百の小さな六角形の鱗で構成されており、グリプトテリウムは各個体で最大1800個以上の皮骨（真皮の骨構造）を保存していた。[34]グリプトドン類の軸骨格は脊柱で広範囲にわたる癒着が見られ、骨盤（寛骨）は甲羅に癒着しているため、骨盤はまったく動かない。[14] グリプトテリウムは重力に非常に左右され、他のグリプトドン類とよく似た短い手足を持っていた。グリプトドン類の大きな尾は、体の他の部分とのバランスをとる役割を果たしていたと思われ、グリプトテリウムの尾部の装甲は、2～3本の管が融合した鈍い管で終わっており、[2]南米の鉤爪のような尾を持つグリプトドン類とは対照的である。[35]グリプトテリウムの指は非常に頑丈で、体重を支えるのに適応しているが、中には爪と蹄の中間的な形態を持つ大きな爪鞘を保持しているものもある。[14]更新世の間、グリプトドン類は系統学的多様性が減少するが、体は大きくなった。[26] [2] グリプトテリウムの体重と体格は様々だが、G. texanum は後の種の G. cylindricum よりも小型で軽量である。G. cylindricumの1つの標本の体重は350-380キログラムと推定され、同族のグリプトドン・レティキュラトゥスの457キログラムと比べて大きい。[26]グリプトテリウムの最大の推定体重はブラジルとアリゾナの成体の標本に基づいており、G. cylindricumの標本は710キログラム（1,570ポンド）、G. texanumの個体は1,165キログラム（2,568ポンド）と推定されている。[36] G. cylindricumの1つの標本AMNH 15548は、甲羅の長さが1690センチメートルであるのに対し、G. texanumの標本MSM P4464はわずか1400センチメートルである。[2]
_and_Taima-Taima_sites_(C%E2%80%93I)_are_shown.webp/500px-Glyptotherium_cf._cylindricum_skulls._Specimens_from_the_Muaco_(A,_B)_and_Taima-Taima_sites_(C%E2%80%93I)_are_shown.webp.png)
グリプトテリウム・テキサナムは、背甲にある対称的な六角形の骨板の外部彫刻の構成において、グリプトテリウム・シリンドリカムと異なる。成体のグリプトテリウム・テキサナムの骨板では、骨板の中央の模様が平らかわずかに凸型で非常に大きいのに対し、グリプトテリウム・シリンドリカムの骨板は平らか凹型で、はるかに小さい。[2] [37]両種とも、骨板の中央の模様は甲羅の縁に向かって大きくなる。[2] [21]グリプトテリウム・テキサナムはグリプトテリウム・シリンドリカムよりも大きいと考えられていたが、この属は鮮新世から更新世を通じて一様に大きかったと考えられている。[2]
頭蓋骨と下顎骨
グリプトドン類の歯列は、すべて高歯牙（草を食むのに適した高冠歯）の臼歯、つまり頬歯で、陸生哺乳類で知られている中で最も高歯牙に近いものの一部である。[38]グリプトドン類の頭骨にはいくつかのユニークな特徴がある。上顎と口蓋は臼歯のためのスペースを作るために垂直に拡大されているが、頭蓋は短頭で短く平らである。[39]皮膚の装甲は甲羅と尾に限定されず、頭蓋の天井は皮骨でできた「頭蓋盾」で保護されていた。[26] [40]古生物学者の中には、グリプトテリウムと一部のグリプトドン類もゾウやバクに似た吻部または大きな鼻先を持っていたと提唱している者もいるが[41] 、この仮説を受け入れている者はほとんどいない。[2] [26]グリプトテリウム・テキサナムからは完全な頭骨が1つしか知られていないが、グリプトドンやネオスクレロカリプタスなどの近縁種は多くの頭骨が知られているため、解剖学上の見解は限られている。[42] [43]グリプトテリウムの頬骨は狭く、細く、ほぼ平行で、正面から見ると矢状面に近い。グリプトドンでは、この構造はより幅広く頑丈で、平行ではなく発散しており、より外側に位置している。グリプトテリウムや他のグリプトドン類は大きな鼻腔と副鼻腔を保存しており、更新世のアメリカ大陸の寒く乾燥した気候で呼吸するのに鼻孔が適応していた可能性がある。 [ 44]一方、グリプトテリウムの眼窩下孔は狭く、正面から見ても見えないが、グリプトドンでは広く、正面から見てもはっきりと見える。側面から見ると、グリプトドンの頭蓋天井と口蓋面の間の背腹方向の高さは、グリプトテリウムとは逆に前方に向かって減少している。グリプトドンでは鼻先が頬骨弓に対して低い面にあるが、グリプトテリウムでは頬骨弓面よりも高い。グリプトテリウムでは咬合側面の輪郭がわずかに湾曲しているが、グリプトドンでは強く湾曲している。グリプトドンでは、第 1 のモラリフォーム骨 (mf1 と略記) は明らかに三裂している。 mf1は舌状部と唇状部の両方で3裂しており、mf2とほぼ同じように3裂している。対照的に、グリプトテリウムはmf1の非常に弱い3裂を示し、断面は楕円形、mf2は弱い3裂、mf3は3裂である。両属とも、mf4からmf8は完全に3裂しており、連続的に同一である。[2]
グリプトテリウムとグリプトドンの下顎は非常に似ているが、グリプトテリウムの下顎は約10%小さい。咬合面と上行枝前縁のなす角度は、グリプトテリウムでは約60°であるのに対し、グリプトドンでは65°である。水平枝の腹側縁は、グリプトテリウムよりもグリプトドンの方が凹んでいる。グリプトテリウムの結合部は、グリプトドンに比べて前後方向に大きく広がっている。グリプトテリウムのmf1は楕円形で、mf2は亜臼歯状であるが、グリプトドンでは両方の歯が三裂している。[2]
甲羅と皮骨
グリプトテリウムと他のすべてのグリプトドン類は、背甲の大部分を覆う大きな背甲を持ち、背甲は相互に連結した骨板でできていた。グリプトテリウムの背甲は同族のグリプトドンの背甲よりも短いが、ボレオステマの背甲よりはずっと細長い。背甲の最高点は正中線の中心にあり、グリプトドンのそれはわずかにずれていた。グリプトテリウムの背甲は強く弓なりになっており、腸骨前部が凸型で腸骨後部が凹型で、尾の上に鞍のような張り出しができていた。[2] [31]グリプトドンでは、背甲の上下の高さが全長の60%を占めるのに対し、グリプトテリウムでは約70%とより高くなっている。グリプトテリウムの甲羅の腹側の縁は、グリプトドンに比べて長方形で凸凹が少ない。グリプトテリウムでは、甲羅の前外側部分の皮骨がグリプトドンよりも癒着が少なく、前者の甲羅の前外側部分はより柔軟性があったことを示唆している。尾孔の皮骨はグリプトドンではより円錐形であるのに対し、グリプトテリウムではより丸みを帯びているが、後者では尾孔の皮骨の構造が性別によって異なるのに対し、グリプトドンでは年齢によって異なる。 [21]グリプトドンでは年齢によって異なる。[45] 2つの分類群を区別するためによく使われるが、グリプトテリウムとグリプトドンは、いくつかの領域が異なるのみで、非常によく似た皮骨の形態をしている。両属とも、ホプロフォラスやネオスクレロカリプタスのような南米の多くのグリプトドン類に比べて非常に厚い骨板を持っているが、グリプトテリウムは常に「ロゼット」パターンを保持しており、骨板の中央の図柄が周囲の図柄の列に囲まれている。グリプトドンの標本の中にはこの「ロゼット」を保持しているものもあれば、欠けているものもある。中央溝と放射状溝は、グリプトドン（約4～6 mm）の方がグリプトテリウム（約1～2.4 mm）よりも深く広い。[2] [21]注目すべきことに、グリプトテリウムの骨板には溝に毛包のための小さな隙間が残っており、グリプトテリウムが毛が生えた「ふさふさした」甲羅を持っていた。毛包の数は年齢や甲羅の面積によって異なり、幼魚は成魚よりも毛包が多く、甲羅の側面、尾部、後部からは毛包が少ないことが知られている。[46] [21]
尾輪
.jpg/500px-Glyptodon_tail_-_Cleveland_Museum_of_Natural_History_(34414489880).jpg)
グリプトテリウムはグリプトドン類であり、その尾部の装甲は他のグリプトドン類のメイス状の先端とは対照的に、短い尾管で終わる一連の尾輪から構成されているが、形態はグリプトテリウム、グリプトドン、ボレオステマの間で異なっている。全体的に、ボレオステマはグリプトドンよりもグリプトテリウムに似た尾部の装甲を保存している。[31]グリプトテリウムの尾部の装甲はグリプトドンよりも長く、 G. texanumの1つの標本（UMMP 34 826）には1メートルの長さの尾部の装甲が保存されている。グリプトテリウムでは、尾部の装甲の長さは背甲の全長の約 50% を占めるが、グリプトドンではこの値は約 30-40% と低い。グリプトドンは 8 - 9 個の完全な尾輪と 1 個の尾管を持つが、グリプトテリウムは8 - 9 個の完全な尾輪と尾管に加えて 1 個の不完全な尾輪を保持している。両属とも、各尾輪は 2 列または 3 列の横方向の強直した皮骨で構成され、最遠位の皮骨列は多かれ少なかれ発達した円錐状の形態を示す。グリプトテリウムでは、一部の標本 (AMNH 95,737 など) で円錐状の皮骨の数が少ない (通常は 2 個)。これはグリプトドンとは異なり、グリプトドンでは遠位列のほとんどの骨皮（最大12）が明確な円錐形を呈している。末端尾管はグリプトドンの方が短い。グリプトテリウムでは末端管は2～3個の強直環で構成されているが、グリプトドンでは2個の強直環のみである。グリプトテリウムではこの尾管は尾装甲の全長の約20%を占めるが、グリプトドンではこの構造は全長の13%を占める。[2]
古生物学
姿勢
グリプトドン類の姿勢についてはいくつかの解釈がなされているが、[47]最初はイギリスの古生物学者リチャード・オーウェンが1841年に比較解剖学を用いて行った。[48]オーウェンは、頭蓋骨以降の証拠に加えて、短く幅広い生理学的特徴から指骨が体重を支えていたと理論づけた。[48]また、グリプトドン類は直立姿勢をとることが可能だと提唱され、最初にセネシャル (1865) が、尾は脚を支える手段であると同時に、体の前半部の平衡を保つ手段でもあると述べた。[49] [47]その後、線形測定が行われ、この仮説を裏付ける知見が得られ、二足歩行が可能であることがわかった。[50] [51]膝蓋骨と大腿骨の関節は、膝伸展時に下腿が回転し、膝をロックすることも可能であったことを示唆している。[52]
給餌と食事
グリプトテリウムは伝統的に、湿った河畔の 草本を食べていたと考えられている。[53]この属は主に草食動物であったが、メキシコのサン・ルイス・ポトシにある後期更新世のセドラル産地から発見された歯の標本の同位体分析によると、C3とC4の植物を混合した食生活もしていたことがわかった。 [54]この産地には、イネ科、ヒユ科、ケノポディア科のC4植物が保存されており、 [ 55 ]これらがグリプトテリウムの食料源であった可能性があることを意味している。[54]特にセドラルは温泉とその隣に開けた草原がある地域であったため、グリプトテリウムは現代のカピバラの食習慣のように、水源近くの草原で餌を食べていたことが示唆される。[41] [54]グリプトテリウムと巨大な地上ナマケモノのエレモテリウムのさらなる同位体分析では、両種の同位体レベルが現生両生類のカバと類似していることが判明し、水生植物を食べる半水生草食動物であったことが示された。ブラジル東部の歯の標本に関するさらなる研究では、グリプトテリウムは河川や水源に沿った湿った低地の熱帯から亜熱帯の生息地で草食動物であったことが示唆されており、半水生グリプトテリウム仮説を支持している。[36] [23] [56]ブラジルからの追加の同位体証拠は、果物もグリプトテリウムの食事の一部であったことを示唆しているが、全体の約20％に過ぎない。[57]グリプトテリウムと他のすべてのグリプトドン類は、草のようなざらざらした繊維質の物質を分解するのに適応した、粗く平らな表面を持つ高冠の歯であるハイプソドント歯を持っていた。[58] [41]グリプトテリウムのこの食性は、昆虫食または草食動物と考えられてきた同族のパンパテレスの食性とは対照的である。 [54] [59]他のほとんどの異節類と同様に、グリプトドン類は他のほとんどの哺乳類よりもエネルギー所要量が低かった。彼らは同様の体重の他の草食動物よりも低い摂取率で生き延びることができた。[60]
掘削能力
現存するアルマジロの種の多くは掘削能力を持ち、大きな爪は土を削って巣穴を掘ったり、地中で餌を探したりするのに適している。[61] [62]また、アルマジロの食事の多くは、地中に生息する昆虫やその他の無脊椎動物であり、[63]グリプトテリウムの草食とは対照的である。[64]アルマジロ科のアルマジロであるため、グリプトドンの掘削能力は何度か研究されてきた。[47]オーウェン (1841) はこの考えに反対したが、ノドット (1856) とセネシャル (1865) はアルマジロ属が掘削可能だと信じて反発した。[47] [48]しかし、現生のアルマジロの柔軟な甲羅ではなく硬い甲羅の進化や、上腕骨の三角筋隆起の発達の弱さは、掘り出し物の仮説に反する証拠となった。肘は掘り帯状動物と同様に大きな可動域を持っていたが、これはサイズへの適応によるものである可能性が高い。[65] [47]
個体発生
アリゾナ州ブランカンの産地で発見されたグリプトテリウム・テキサナムの幼体と成体の標本は、グリプトドン類で知られる数少ないものの一つである、ほぼ完全な成長系列を保存している。 [21]グリプトテリウムの歯は、歯の成長が止まらない上顎歯性を保存している。 [21]幼体では、その年齢であっても、完全に関節した骨板同士の接触がすでに知られている。[21]骨板の成長は幼体から亜成体まで継続し、骨板が強直（癒合）すると停止した。[17] [21]幼体の甲羅の側面は、成体の高弓状の甲羅へと緩やかに凸状になっている。もう一つの個体発生上の変化は、骨板の溝と周辺の形態である。新生児や幼体では、中央の骨片は溝に対して最も大きいが、成体ではこの比率は低くなる。しかし、G. cylindricumでは、骨片の成長がはるかに速く、溝ははるかに小さい。また、グリプトテリウムの幼体では、成体と比較して骨片が比較的厚い。 [21]
性的二形性
アリゾナ州ブランカンの産地で発見されたグリプトテリウム・テキサナムの個体は、雄と雌の個体の間に性的二形性を保持している。雄と雌の尾の開口部、すなわち尾の付け根を保護する大きな円錐形の骨板は、雄の縁骨板が雌のそれよりも円錐形で凸状であるという点で異なっている。新生児のグリプトテリウムの甲羅でも、縁骨板は円錐形か平らかのいずれかであり、これによって性別を判別することができる。[21]
皮下組織と保護
グリプトテリウムの骨板は、2つの緻密な層の間にある海綿状の骨梁コアでできている。各六角形の骨板は隣接する骨板と縫合糸で結合し、現代の動物に似た大きくて頑丈な甲羅を形成している。しかし、グリプトテリウムのようなグリプトドン類の甲羅は、現代のアルマジロの甲羅ほど柔軟性がなかった。[66]骨梁コアは、平均厚さ0.25mmの支柱で支えられており、これらの支柱が骨板の中央の支えとなっている。機械分析により、鋭利な物体を表す小さな負荷領域では、大きくて鈍い物体によって引き起こされるよりも高い応力が生じることが明らかになった。これは、自然の構造が、歯などの鋭利な物体に対する保護としてではなく、尾の棍棒などの大きな物体からの鈍い衝撃に耐えるように進化したと理解できる。[37]これは、グリプトドン類が尾棍棒を使った種内戦闘や防御に甲羅を使ったという説のさらなる証拠となる。[37]
病気と病状
ブラジル北東部で発見されたグリプトテリウム・シリンドリカムの部分的な頭蓋後骨格には部分的な四肢も含まれており、3 種類の関節炎が保存されていた。炎症性関節炎 (脊椎関節症)、結晶性関節炎 (ピロリン酸カルシウム沈着症)、増殖性関節炎 (変形性関節症) である。脊椎関節症が最も多く見られ、右尺骨、右および左橈骨、左大腿骨、右および左脛腓骨の骨びらんを伴い、右尺骨および橈骨の骨硬化症と関連している。ピロリン酸カルシウム沈着症は左膝蓋骨の関節面に存在し、変形性関節症は左後肢の一部の骨棘によって表される。[67]ブラジルでも発見されたいくつかの骨皮動物では、外部寄生、病変、腫瘍が見つかり、これらの感染の一部はノミによって引き起こされた可能性が高い。[68]
古生態学
グリプトテリウムは主に森林草原や樹上性サバンナで草食動物として生活していたが、メキシコの化石の産地に基づくと水源近くの草原を好んでいた可能性がある。[54]グリプトテリウムは分布域が広いため、その古生態は地域や2つの種によって異なっていた可能性がある。[23] [54]
北アメリカでは、グリプトテリウムは2つの異なる種が知られており、ブランカニアン、アーヴィングトンアン、ランコラブレアンの3つの異なる期間に米国のいくつかの州とメキシコに生息していた。[2]しかし、グリプトテリウムは米国の太平洋側の排水路やコロラド川の西では発見されておらず、[2]主に大西洋平原と内陸平原に生息していた。[69]ブランカニアンの間、ベーリンジアはまだ形成されていなかったため、グリプトテリウム・テキサナムは北アメリカの多くの固有属と共存していた。このため、ブランカニアン期の動物相は、それに続く更新世の動物相と非常に対照的であった。テキサス州西部、ニューメキシコ州、アリゾナ州のブランカニアン期の地層には、ナンニプスやエクウスなどの草食動物に代表されるウマ科の長鼻類、ステゴマストドンやキュビエロニウスが保存されている。他にも、メガロニクス科の地上ナマケモノメガロニクスやミロドン科のパラミロドンのような異節動物も知られている。また、食虫類のヘスペロスカロップスやソレックスのような小型哺乳類の化石も発掘されている。巨大な地上リスの化石、パエネマルモタもブランカから発見されている。[70]肉食動物には、珍しい「骨を砕く」イヌの同族であるボロファグスや「走るハイエナ」であるチャスマポルテテス[71] 、さらに「剣歯虎」のネコ科スミロドン・グラシリス[72 ] が含まれる。ハゲワシ、ハヤブサ、おそらくカラス科の鳥類の化石もいくつか発見されている。[71] [73] [74]グアテマラの高地から化石が発見され、グリプトテリウムが適応力が高く、さまざまな環境で生息できたことが示されている。[75]これは、グリプトテリウムの雑食性と、熱帯、亜熱帯、森林、さらには半水生環境での化石の発見によって裏付けられている。メキシコのユカタン州では、グリプトテリウムと地上性ナマケモノのパラミロドンの化石が、開けた草原ではなく、河畔林や沼地などの水が豊富な地域から発見されていることが知られている。[76]
ブラジル東部のブラジル熱帯地域 (BIR) では、グリプトテリウムは樹上性のサバンナ、熱帯草原、その他水源付近の草地に生息する混合草食動物でした。BIR の大型中型草食哺乳類は広範囲に分布し、多様で、牛のようなトキソドン科の Toxodon platensisやPiauhytherium、マクロウケニッド 科のリトプテルン類の Xenorhinotherium 、ウマ科のHippidion principaleやEquus neogaeusなどがいます。トキソドン科も大型の混合食動物で、森林地帯に生息していましたが、ウマ科はほぼ完全に草食動物でした。この地域には、巨大なメガテリックス科地上ナマケモノ の エレモテリウム、スケリドテリウム科のカトニクスとヴァルギペス、ミロドン科のグロッソテリウム、オクノテリウム、ミロドノプシスなど、いくつかの異なる科の他の異節足動物の化石も存在しています。メガロニクス科のアヒテリウムやアウストラ ロニクス、ノトロテリウム科のノトロテリウムなど、より小型の地上ナマケモノもこの地域で発見されています。エレモテリウムは雑食性で、ノトロテリウムは低密度の森林の木に特化しており、ヴァルギペスは樹上性サバンナに生息する両者の中間的な存在でした。草食性のグリプトドン類パノクトゥスや雑食性のパンパテリウムやホルメシナなど、他のグリプトドン類や帯状皮質動物は、開けた草原に生息していました。BIRでは長鼻類のNotiomastodon platensisも発見されており、これもまた草原の混合草食動物であった。肉食動物には、巨大なネコ科の動物Smilodon populatorやクマArctotherium wingeiなど、知られている中で最大級の哺乳類肉食動物が含まれていた。[55] [56]また、BIRからはグアナコ、オオアリクイ、クビワペッカリー、縞模様のブタ鼻スカンクなど、現存する分類群もいくつか知られている。[77]また、BIRからはカニを食べる現存する哺乳類2種、カニクイアライグマとカニクイキツネも知られており、この地域にはカニも生息していたことを示している。[77] BIRの環境は不明瞭で、草食動物だった種が数種存在していたが、この地域に樹上性化石猿のプロトピテクスとカイポラが先行していたため、この地域の古環境について混乱が生じている。ブラジルの大部分は後期更新世には開けた熱帯セラード植生に覆われていたと考えられていたが、プロトピテクスとカイポラが樹上性だった場合、その存在は後期更新世にこの地域が密集した閉鎖林を支えていた可能性があることを示唆している。[77] [78]後期更新世の気候変動を通じて、この地域は乾燥した開けたサバンナと閉じた湿潤林を交互に繰り返していた可能性がある。[79]
グレートアメリカンインターチェンジ
グリプトドンの起源である南アメリカ大陸は、中生代末期のゴンドワナ大陸の分裂後に孤立した。[80]地球の他の大陸から分離されたこの期間は、北米の哺乳類動物相とは対照的に、有袋類、異節動物、無蹄動物などのグループが優勢な、ユニークな哺乳類進化の時代をもたらした。有袋類は、白亜紀後期または古第三紀にゴンドワナ大陸の残りの部分から分離する前に南アメリカに到達した可能性が高いが、異節動物や無蹄動物のような哺乳類の目の起源が大陸にたどり着いたかどうかは謎のままである。[81]パナマ地峡の形成前には、アフリカから大陸に筏で渡ってきた可能性のある霊長類や齧歯類、飛行によるコウモリなど、南アメリカへの外部哺乳類の移動がいくつかあった。[82] [83]北アメリカの動物相については、ゴンフォテリウム類、アンフィキオノイド類、マンモス類などの絶滅した科に加えて、イヌ科、ネコ科、クマ科、バエ科、アンティロカプリド類、ウマ科などの同時代のグループがこの地域に生息していました。[84] [80]グレートアメリカンインターチェンジは、鮮新世のブランカ期にパナマ地峡が形成される270万年前にまで最大の段階にはなりませんでした。[85] [86] [87]これにより、グリプトドン類、地上ナマケモノ、カピバラ、パンパテール類、テロ鳥類、有袋類が中央アメリカルートを経由して北アメリカに移動し、有蹄類、長鼻類、ネコ科、イヌ科、その他多くの大型動物群が南アメリカに逆方向に移動しました。[88]地峡の創設後の時期には、南米の恐怖鳥類、トキソドント類、マクローケニア類、パンパテレス類、地上ナマケモノ類、グリプトドント類など多くの種の絶滅や消滅が見られました。[89] [90]
グリプトテリウム自身もこの交流の一部であり、メキシコとアメリカのブランカンで地峡の形成とその移住後に進化した。[2] [88]グリプトテリウムの地理的孤立と北アメリカの異なる環境への適応が相まって、グリプトドン類は他のグリプトテリウムから分離した。[2]
G. texanum は北アメリカでランコラブレーン時代にG. cylindricumに進化したが、およそ 15,000-20,000 年前頃に中央アメリカと南アメリカ北部の一部に南方移住した。[26] [22] [91]これは生態学的分離とも関連しており、コロンビアの山岳障壁がグリプトドンとグリプトテリウムを隔てていた可能性がある。[32]その後、グリプトドンは主にアンデス山脈と沿岸部に生息し、グリプトテリウムは水域近くの草原と薄森林の低地堆積物で知られるようになり、ベネズエラとブラジル東部の熱帯地域への分散を促した。[87] [23] [92]北アメリカから南アメリカへのグループの再入国は、関連する帯状回虫科のパンパテリダエでも観察されており、[86]おそらくカリブ海と大西洋沿岸の氷河期に露出した広い沿岸低地によって助けられ、フロリダ、メキシコ、中央アメリカ、および/または南アメリカ北部間の移動が可能になったと考えられます。[87] [93]
アリゾナ州で発見されたG. texanum の頭蓋骨。頭蓋骨の天井にはスミロドンの噛み跡が残っている。
捕食
アリゾナ州の更新世の堆積層から発見されたグリプトテリウム・テキサナムの頭骨には、マカイロドン類の頭蓋骨と最もよく一致する特徴的な楕円形の穿刺痕があり、スミロドンは時折グリプトテリウムを捕食していた可能性がある。このことから、捕食者は装甲された頭蓋骨を突き破って頭蓋骨に噛みついたことがわかる。 [94]問題のグリプトテリウムは幼体で、頭蓋骨はまだ発達途上であったため、マカイロドン類の攻撃に対してはるかに脆弱であった。 [95] 1900年にジョージ・ブランデスが最初にその可能性を理論化したが、 [96]スミロドンの犬歯はグリプトテリウムの厚い甲羅の皮骨を突き通すことはできなかった。 [97]
ブランデスは、厚いグリプトドンの装甲と長いマカイロドンの犬歯の進化は共進化の一例であると仮説を立てたが[96]、ビルガー・ボーリンは1940年に、犬歯はグリプトドンの装甲にダメージを与えるにはあまりにも脆弱すぎると主張した。[97] [45]しかし、補助的な防御構造の進化は、スミロドンとアルクトテリウムがエンセナダンに到達したことに応じたものであった可能性がある。[45]
2017年、ブラジルのリオグランデドノルテ州の後期更新世の地層から採集された成体のグリプトテリウムの右尺骨には、マキクヌス属の新種のイカリガイM. fatimaeによる齧り痕がいくつか残っていたことが記載された。これはイヌ科の種プロトキオン・トログロダイテスの幼体か、セルドキオン・トゥスの成体によるものと考えられる。[98]
人間との関係
_with_human-caused_pathologies.webp/500px-Glyptotherium_cylindricum_skull_AMU-CURS-1287(MTT-V)_with_human-caused_pathologies.webp.png)
グリプトテリウムまたはその化石が人間によって消費された、または接触した可能性があるとの最初の報告は1958年になされ、テキサス州ルイスビルのクローヴィス遺跡から、人間によって消費された可能性のあるいくつかの皮骨が報告されました。 [99] [100]しかし、人間の消費という考えを裏付ける証拠はほとんどありません。[26] 2022年には、ベネズエラ北部ファルコンのいくつかの遺跡から収集された、後期更新世のグリプトテリウム・シリンドリカムの頭蓋骨を含む多数の化石が記載されました。[26]これらの発見は、頭蓋骨が保存されていただけでなく、そのうち4つに前頭頭頂部の破損が見られ、すべての頭蓋骨に共通するパターンであったため注目に値しました。視覚的証拠とCT検査から、これらの化石は直接的な打撃による機械的影響、おそらくは石器や棍棒による打撃によって、その部位の骨が頭蓋骨の柔らかい内部組織に砕け散ったことが示唆されている。頭蓋骨は完全で化石化による変形や運搬の痕跡は見られなかったが、顎が欠けていることが多かった。顎は「狩猟者」が咀嚼筋や舌にアクセスして食べるために除去されたのかもしれない。南米における初期の狩猟採集民とグリプトドン類の共存は、1881年にアルゼンチンのパンパで発見された化石に基づいて初めて仮説が立てられ、[101]それ以来、後期更新世の化石が数多く発掘され、グリプトドン類に対する人類の捕食が明らかになっている。この時期、パンパに生息していた様々な異節上綱動物が人間に狩られており、小型（300～450kg）のグリプトドン類ネオスクレロカリプタス[102] 、アルマジロのエウタトゥス[103]、そして知られている中で最大のグリプトドン類である巨大な（2トン）グリプトドン類ドエディクルス[104]が狩られたことを示す証拠がある。パンパ以外で人間による捕食の唯一の記録は、同じくベネズエラで発見された、人間によって内臓をえぐり取られた部分的な甲羅である。ファルコンの地域で発見されたグリプトドン類の頭骨には、人間による狩猟の痕跡が初めて示されたが、グリプトテリウムもドエディクルスのようなグリプトドン類よりも無防備であった。[26] [104]
分布
グリプトテリウムは唯一知られている北アメリカのグリプトドンであり、大陸の様々な地域で様々な時代から知られている。前期鮮新世のブランカ期には、中央メキシコのグアナファト州で約360万年前の前期鮮新世の地層からグリプトテリウム・テキサヌムの単一の皮骨が発見されており、グリプトテリウム・テキサヌムは中央メキシコにのみ生息していた。 [2] [105]前期更新世のブランカ期-アーヴィントン期には、G. texanumの化石がメキシコのほとんどの地域と米国のアリゾナ州、テキサス州、オクラホマ州、フロリダ州、そしておそらくサウスカロライナ州で知られている。[2] [105]後期更新世のランコラブレアンでは、G. cylindricumがG. texanumから進化し、その化石はベネズエラ北部、ブラジル東部、中央アメリカ、メキシコ、米国のテキサス州、ルイジアナ州、フロリダ州、サウスカロライナ州から発掘されている。 [2] [105] [106] [53]前期鮮新世のグリプトテリウムの化石は中央アメリカでは見つかっていないが、G. texanumはアメリカ大陸大生物交流の時期にこの地域に生息していた可能性が高い。中期から後期アーヴィングトン期のグリプトドンの化石は米国では知られておらず、米国の化石記録に「グリプトドンのギャップ」を生み出している。[2]しかし、グリプトテリウムは中央アメリカでこの「休止」の間に記録されており、氷河期にグリプトテリウムが南部地域に後退した可能性があることを示唆している。 [91]
グリプトテリウムの化石は中央アメリカのグアテマラ[75] 、コスタリカ[107] 、ホンジュラス[108] 、エルサルバドル[109]、パナマ[110]から収集されています。中央アメリカの化石は通常孤立していて断片的で、大部分は骨皮動物または孤立したモラリフォームです。[ 2] [111] 2023年には、グアテマラで頭蓋骨と四肢の要素を含むG. cylindricumの関連骨格が記載されており、この地域で最も完全な標本でした。[112]古生物地理に基づくと、最初のグリプトテリウムの個体群は、後期鮮新世のアメリカ大陸の生物交流の間に中央アメリカで始まった可能性が最も高いです。[2] [21]中央アメリカ産の グリプトテリウムの化石は不確定種として分類されることもあるが[23] [22]、ほとんどはグリプトテリウム・シリンドリカムまたはその同義語に分類されている。 [75] [107]この分類は化石の年代にも基づいており、G. texanumの化石の年代は鮮新世から前期更新世までと測定されているのに対し、G. cylindricumの化石の年代は後期更新世に限定されている。[2] [113]
一般的には北米のみに生息する属とみなされているが、[113] [22] [2]ブラジルやベネズエラなどの南米北部でもグリプトテリウムの化石が発見されている。[22] [26]南米の化石は通常は皮骨か尾輪のみで、種レベルでは不確定な場合もあるが、グリプトテリウム・シリンドリカムのものである可能性が高い。[2] [22] [26]
絶滅
後期更新世の絶滅における大型動物相（グリプトテリウムなど）の絶滅の年代については議論が続いている。[69]米国では、グリプトテリウムの最後の信頼できる直接放射性炭素年代は、テキサス州ラウバッハ洞窟第3号で23,230 ± 490 BPである。[114] [69]グリプトテリウムは、エレモテリウム、ホルメシナ、パラミロドンとともに、北米最終氷期極大期の終わりより前の信頼できる最終年代を持つグループに分類される。[115]しかし、統計分析では、珍しい動物相に関連するサンプリングの偏りと、保存状態の悪さによる湿潤な大西洋平原からの信頼できる年代の欠如に基づいて、米国の末期更新世まで生き延びた可能性があることが示唆されている。[69]
南米では、ベネズエラのムアコで焼けたグリプトテリウムの化石が、不正確には16,375 ± 400 BPから14,300 ± 500 放射性炭素 BPの年代と測定されており[26]、同様の技術でタイマ・タイマ産のグリプトテリウムの標本が12,580 ± 60 放射性炭素 BPの年代と測定されている[116] [117]。ただし、全体の最小年代（約15,780 cal. BP、12,980 ± 85 放射性炭素 BP）はより新しいものである[26] 。他の絶滅した更新世の大型動物相と同様に、絶滅の潜在的な原因には、人間による狩猟や、ヤンガードリアス寒冷期に関連する気候変動が含まれる。[69]
参照
ウィキメディア・コモンズには、グリプトテリウムに関連するメディアがあります。
参考文献
- ^ abc クアタパロ、JN、ラミレス、S. (1875)。一般的な「グリプトドン」に関する特定の資料の説明: テキスキアックのポストテルシアリアス、ズンパンゴ地区の管理。 F・ディアス・デ・レオン。
- ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq Zurita、Alfredo Eduardo;ジレット、デビッド D.クアドレッリ、フランシスコ。カルリーニ、アルフレッド・アルマンド (2018-06-01)。 「2つのクレードの物語：グリプトドン・オーウェンとグリプトテリウム・オズボーン（ゼナースラ、シンギュラタ、グリプトドン科）の比較研究」。ジオビオス。51 (3): 247–258。Bibcode :2018Geobi..51..247Z。土井：10.1016/j.geobios.2018.04.004。hdl : 11336/83593。ISSN 0016-6995。S2CID 134450624 。
- ^ abcde ジレット＆レイ 1981、p.3。
- ^ ジレット＆レイ 1981年、16ページ。
- ^ フェリックス、JP (1899)。メキシコの地質学と古生物学(Vol. 1)。 A.フェリックス。
- ^ マルドナド、M. (1948)。ロス・ベルテブラドス・フォシル・デル・クアテルナリオ・エン・メキシコ。Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural、9 (1-2): 1-35
- ^ abcde オズボーン、ヘンリー・フェアフィールド (1903)。グリプトテリウム・テキサナム：テキサス州下部更新世から発見された新しいグリプトドン類。アメリカ自然史博物館評議員団の命令。
- ^ Cope, ED (1889). 北アメリカのエデンタタ.アメリカ自然主義者, 23 (272), 657-664.
- ^ Leidy, J. (1889). フロリダ州ピースクリークの脊椎動物の化石の説明。フィラデルフィアのワグナー自由科学研究所紀要、2、19-31。
- ^ ジレット＆レイ 1981、6ページ。
- ^ Leidy, D. (1889). フロリダの化石脊椎動物.フィラデルフィア自然科学アカデミー紀要, 96-97.
- ^ジレット＆レイ 1981、14ページより。
- ^ abcdef Brown, Barnum (1912). 「メキシコ産グリプトドンの新属、ブラキオストラコン」AMNH 紀要. 31 (17): 167–190. hdl :2246/1402.
- ^ abcdefghij ジレット、DD;レイ、CE (1981)、北アメリカのグリプトドン類(PDF)
- ^ Hay, OP (1923)。『北米の更新世とミシシッピ川以東の諸州および経度95度以東のカナダ諸州の脊椎動物』（第22号）ワシントン・カーネギー研究所。
- ^ ジレット＆レイ 1981、6＆14ページ。
- ^ abcde Simpson, GG、Holmes, WW (1929)。フロリダ州ピネラス郡セミノール平原の更新世哺乳類動物相。AMNH紀要、第56巻、記事8。
- ^ abcd Meade, GE (1953). オクラホマ州フレデリック産の前期更新世脊椎動物相.地質学ジャーナル, 61 (5), 452-460.
- ^ Gould, CN (1928)。フレデリック砂利層のグリプトドンの化石。オクラホマ科学アカデミー紀要(pp. 148-150)。
- ^ Spier, Leslie (1928-02-10). 「オクラホマ州フレデリックにおける人類の古代について」. Science . 67 (1728): 160–161. Bibcode :1928Sci....67..160S. doi :10.1126/science.67.1728.160. ISSN 0036-8075. PMID 17752885.
- ^ abcdefghijklm Gillette, David D.; Carranza-Castañeda, Óscar; White, Richard S.; Morgan, Gary S.; Thrasher, Larry C.; McCord, Robert; McCullough, Gavin (2016-06-01). 「アリゾナ州、ニューメキシコ州、メキシコの鮮新世および更新世（ブランカ期およびアービントン期 NALMA）における Glyptotherium texanum（異節上目、帯状回亜綱）の個体発生と性的二形性」。Journal of Mammalian Evolution . 23 (2): 133–154. doi :10.1007/s10914-015-9309-6. ISSN 1573-7055. S2CID 15219339.
- ^ abcdefghijk オリベイラ、É. V.、ポルピノ、KD、およびバレット、A. (2010)。ブラジル北東部の後期更新世におけるグリプトテリウムの存在と、「グリプトドン」と「クラミドテリウム」の状況について。古生物地理的な意味。[永久リンク切れ ] Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie-Abhandlungen、258 (3)、353。
- ^ abcde レッサ、カルロス・ミカエル・ボンフィム;ゴメス、ベロニカ・サントス。チェルキンスキー、アレクサンダー。ダンタス、マリオ・アンドレ・トリンダーデ（2021）。 「ブラジル亜熱帯地域の更新世後期の2頭の巨哺乳類群集の同位体古生態学(δ13C、δ18O)」。南米地球科学ジャーナル。112 : 103576。ビブコード:2021JSAES.11203576L。土井：10.1016/j.jsames.2021.103576。ISSN 0895-9811。S2CID 244181217。
- ^ abc ポルピノ、クレバーソン・デ・O。フェルニコラ、フアン C. Bergqvist、Lílian P. (2010-05-18)。 「ブラジルの亜熱帯種 Hoplophorus euphractus (Cingulata、Glyptodontoidea) と Hoplophorus の系統学的類似性を再考する」。脊椎動物古生物学のジャーナル。30 (3): 911–927。Bibcode :2010JVPal..30..911P。土井：10.1080/02724631003765735。hdl : 11336/69074。ISSN 0272-4634。S2CID 83888299。
- ^ PW ルンド (1845): Conspectum-dasypodum。 – Det Kongelige Dans- ke Videnskabernes Selskbas Naturvidenskabelige og Mathematiske Afhandlinger、11: lxxxii-lxxxvi。
- ^ abcdefghijklm カルリーニ、アルフレド A.;カリージョ＝ブリセーニョ、ホルヘ D.ハイメス、アルトゥーロ。アギレラ、オランジェル。ズリタ、アルフレド E.イリアルテ、ホセ。サンチェス・ビジャグラ、マルセロ・R. (2022-06-16)。 「ベネズエラ北西部の更新世後期の遺跡から見つかった損傷したグリプトドン科の頭蓋骨：人間による狩猟の証拠？」スイス古生物学ジャーナル。141 (1): 11. Bibcode :2022SwJP..141...11C。土井：10.1186/s13358-022-00253-3。ISSN 1664-2384。S2CID 249681104。
- ^ abcd Mitchell, KJ; Scanferla, A.; Soibelzon, E.; Bonini, R.; Ochoa, J.; Cooper, A. (2016). 「絶滅した南米の巨大グリプトドン Doedicurus sp. (異節上目: グリプトドン科) の古代 DNA から、グリプトドンが始新世のアルマジロから進化したことが判明」。分子生態学 。25 ( 14 ): 3499–3508。Bibcode : 2016MolEc..25.3499M。doi : 10.1111/mec.13695。hdl : 11336 / 48521。PMID 27158910。S2CID 3720645 。
- ^ ab デルサック、F.;ギブ、GC;クッチ、M.ビレット、G.オーティエ、L.サウソン、J.ルイラード、J.-M.フェルニコラ、JC。ビスカイノ、SF;マクフィー、RDE。ハネムーン州ポイナール (2016)。 「絶滅したグリプトドン類の系統学的類似性」。現在の生物学。26 (4): R155 – R156。Bibcode :2016CBio...26.R155D。土井：10.1016/j.cub.2016.01.039。hdl : 11336/49579。PMID 26906483。
- ^ デルサック、F.ギブ、GC;クッチ、M.ビレット、G.オーティエ、L.サウソン、J.ルイラード、J.-M.フェルニコラ、JC。ビスカイノ、SF;マクフィー、RDE。ハネムーン州ポイナール (2016-02-22)。 「絶滅したグリプトドン類の系統学的類似性」(PDF)。現在の生物学。26 (4): R155 – R156。Bibcode :2016CBio...26.R155D。土井：10.1016/j.cub.2016.01.039。PMID 26906483。
- ^ ab クアドレッリ、フランシスコ;ズリタ、アルフレド E.トリーニョ、パブロ。ミニョ＝ボイリーニ、アンヘル R.ロドリゲス・ブアロ、サンティアゴ。ペレア、ダニエル。アクーニャ・スアレス、ガブリエル・E (2018-09-03)。 「南アメリカ南部の後期更新世グリプトドン科 (哺乳綱、ゼナルトラ科、グリプトドン科): 包括的なレビュー」。脊椎動物古生物学のジャーナル。38 (5): e1525390。Bibcode :2018JVPal..38E5390C。土井：10.1080/02724634.2018.1525390。ISSN 0272-4634。S2CID 92335544。
- ^ abc ズリタ、アルフレド E.;ゴンサレス・ルイス、ラウレアノ・R.ゴメス・クルーズ、アーリー・J.アレナス・モスケラ、ホセ E. (2013-05-01)。 「南アメリカ北部に生息する最も完全に知られている新第三紀のグリプトドン科 (哺乳綱、ゼナルトラ綱、シングラタ綱): 分類学的、古生物地理学的、および系統学的意味」。脊椎動物古生物学のジャーナル。33 (3): 696–708。Bibcode :2013JVPal..33..696Z。土井：10.1080/02724634.2013.726677。hdl : 11336/2971。ISSN 0272-4634。S2CID 86099989。
- ^ ab ズリタ、アルフレド E.;ミニョ＝ボイリーニ、アンヘル R.フランシア、アナリア。アレナス・モスケラ、ホセ E. (2012-12-31)。 「コロンビアの更新世のグリプトドン科グレイ、1869 年 (Xenarthra: Cingulata) と南アメリカのグリプトドン科に関するいくつかの考察」(PDF)。レビスタ・ブラジレイラ・デ・パレオントロギア。15 (3): 273–280。土井：10.4072/rbp.2012.3.04。
- ^ abc クアドレッリ、フランシスコ;ズリタ、アルフレド E.トリーニョ、パブロ。ミニョ＝ボイリーニ、アンヘル R.ペレア、ダニエル。ルナ、カルロス A.ジレット、デビッド D.メディナ、オマル (2020-09-16)。 「ボリビア東山脈第四紀のグリプトドン類（哺乳綱、ゼナルトラ目、グリプトドン科）の新種：系統発生と古生物地理学」。体系的古生物学のジャーナル。18 (18): 1543 ～ 1566 年。Bibcode :2020JSPal..18.1543C。土井：10.1080/14772019.2020.1784300。ISSN 1477-2019。S2CID 221064742。
- ^ ジレット＆レイ 1981、2ページ。
- ^ ジレット＆レイ 1981、1ページ。
- ^ ab ダンタス、マリオ・アンドレ・トリンダーデ;チェルキンスキー、アレクサンダー。レッサ、カルロス・ミカエル・ボンフィム。サントス、ルチアーノ・ビラボイム。コッツオル、マリオ・アルベルト。オメナ、エリカ・カヴァルカンテ。シルバ、ホルヘ・ルイス・ロペス、シアル、アルシデス・ノブレガ。ボシュレン、エルヴェ (2018-11-29)。 「ブラジル北東部セルジッペの後期更新世脊椎動物群集の統合的同位体古生態学 (δ13C、δ18O)」。 p. 482752.bioRxiv 10.1101/ 482752。 S2CID 91321429
- ^ abc du Plessis, Anton; Broeckhoven, Chris; Yadroitsev, Igor; Yadroitsava, Ina; le Roux, Stephan Gerhard (2018-06-01). 「自然の保護設計の分析：グリプトドンのボディアーマー」。Journal of the Mechanical Behavior of Biomedical Materials。82 ： 218–223。doi ：10.1016 /j.jmbbm.2018.03.037。ISSN 1751-6161。PMID 29621689。S2CID 4608467 。
- ^ ジレット＆レイ 1981年、200ページ。
- ^ ジレット＆レイ 1981年、58ページ。
- ^ ジレット＆レイ1981年、39ページ。
- ^ abc ジレット＆レイ 1981年、202ページ。
- ^ Zurita、AE、Miño-Boilini、Á. R.、ソイベルゾン、E.、AA カルリーニ、F. パレデス リオス (2009)。タルジア渓谷 (ボリビア) のグリプトドン科 (Xenarthra、Cingulata) の多様性: 特定の集団の系統的、生層序学的および古生物地理学的側面。(3 つの図と 1 つの表付き)。Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie-Abhandlungen、251 (2)、225。
- ^ Zurita, AE; Scarano, AC; Carlini, AA; Scillato-Yané, GJ; Soibelzon, E. (2011-04-04). 「Neosclerocalyptus spp. (Cingulata: Glyptodontidae: Hoplophorini): 変化する第四紀に沿った頭蓋形態と古環境」。Journal of Natural History。45 ( 15–16): 893–914。Bibcode :2011JNatH..45..893Z。doi : 10.1080 / 00222933.2010.536917。ISSN 0022-2933。S2CID 85146482 。
- ^ フェルニコラ、フアン・カルロス;トレド、ネストル。バルゴ、M. スザナ。ビスカイノ、セルジオ F. (2012-09-22)。 「鼻軟骨の新形骨化とグリプトドン科ネオスクレロカリプタス Paula Couto 1957 年の副鼻腔系の構造 (哺乳綱、ゼナルトラ)」。古トロギア エレクトロニカ。15 (3): 1-22。土井：10.26879/333。ISSN 1094-8074。
- ^ abc ズリタ、アルフレド・エドゥアルド;ソイベルゾン、レオポルド・ヘクター。ソイベルゾン、エステバン。ガスパリーニ、ゲルマン・マリアーノ。セニソ、マルコス・マルティン。アルザーニ、エクトル (2010-01-01)。 「グリプトドン オーウェン (Xenarthra、Cingulata、Glyptodontidae) の付属保護構造」。古生物学の記録。96 (1): 1-11。Bibcode :2010AnPal..96....1Z。土井：10.1016/j.annpal.2010.01.001。ISSN 0753-3969。
- ^ ジレット＆レイ 1981、169、172、173ページ。
- ^ abcde Amson, Eli; Nyakatura, John A. (2018-12-01). 「異節類の頭蓋後筋骨格系：2世紀以上の研究からの洞察と将来の方向性」。哺乳類進化ジャーナル。25 ( 4): 459–484。doi : 10.1007 /s10914-017-9408-7。ISSN 1573-7055。S2CID 254693335 。
- ^ abc オーウェン、リチャード (1841)。「VI.— グリプトドン・クラビペスの歯と骨格の一部の説明。無歯目の大型四足動物で、クリフト氏が前巻の地質学会誌で説明し、図解したモザイク状の骨装甲を持つ。メガテリウムが類似の皮膚装甲を持っていたかどうかの疑問についても考察」。ロンドン地質学会誌。6 (1): 81–106。doi :10.1144/transgslb.6.1.81。ISSN 2042-5295 。
- ^ セネシャル、DL (1865)。グリプトドンのクラビペス、および動物の生物学的生物、化石の研究に関する特別な研究に注目してください。バリトゥー、クエストロイなど。
- ^ Fari a, RA, & Vizcaíno, SF (1997). 現生および絶滅したアルマジロ（異節上目、ダシポダ目）の骨の相対成長率.動物学雑誌、62、65-70。
- ^ Fariña, Richard A.; Vizcaı́no, Sergio F.; Blanco, R. Ernesto (1997-04-21). 「化石および現存する陸生四肢動物の運動能力指標のスケーリング」Journal of Theoretical Biology . 185 (4): 441–446. Bibcode :1997JThBi.185..441F. doi :10.1006/jtbi.1996.0323. ISSN 0022-5193.
- ^ Shockey, BJ (2001). 絶滅した南米固有の草食動物の特殊な膝関節Acta Palaeontologica Polonica、46 (2).
- ^ ab Russell, Dale A.; Rich, Fredrick J.; Schneider, Vincent; Lynch-Stieglitz, Jean (2009 年 5 月)。「米国南東部の後期更新世における温暖な温帯地域」。生物 学レビュー。84 (2): 173–202。doi : 10.1111 / j.1469-185X.2008.00069.x。ISSN 1464-7931。PMID 19391200。S2CID 9609391 。
- ^ abcdef ペレス＝クレスポ、バージニア州、アロヨ＝カブラレス、J.、アルバ＝ヴァルディビア、LM、モラレス＝プエンテ、P.、シエンフエゴス＝アルバラド、E. (2012)。安定同位体分析に基づいたセドラル（メキシコ、サン・ルイス・ポトシ）のメキシコグリプトドン類の食性と生息地の定義。地質雑誌、149 (1)、153-157。
- ^ ab Keeley, JE, & Rundel, PW (2003). CAMとC4炭素濃縮機構の進化。国際植物科学誌、164 (S3), S55-S77。
- ^ ab オメナ、エリカ・カヴァルカンテ;シルバ、ホルヘ・ルイス・ロペス、シアル、アルシデス・ノブレガ。チェルキンスキー、アレクサンダー。ダンタス、マリオ・アンドレ・トリンダーデ（2021-10-03）。 「ブラジル亜熱帯地域の更新世後期中メガ草食動物：同位体食性（δ13C）、ニッチ分化、ギルドおよび古環境再構成（δ13C、δ18O）」。歴史生物学。33 (10): 2299–2304。Bibcode :2021HBio...33.2299O。土井：10.1080/08912963.2020.1789977。ISSN 0891-2963。S2CID 225543776。
- ^ ダンタス、MAT、チェルキンスキー、A.、レッサ、CMB、サントス、LV、コズオル、MA、オメナ、É。 C., ... & Bocherens, H. (2020)。ブラジル亜熱帯地域の更新世後期の脊椎動物群集の同位体古生態学 (δ13C、δ18O)。Revista Brasileira de Paleontologia、23 (2)、138-152。
- ^ フィリップ・E・ジャーディン、クリスティン・M・ジャニス、サルダ・サニー、マイケル・J・ベントン。「グリットではなく草：グレートプレーンズの有蹄類とグリアにおける有蹄類の初期の起源の一致パターン」古地理学、古気候学、古生態学。2012年12月：365-366、1-10
- ^ デ・ユリス、ヘラルド;バルゴ、マリア S.ビスカイノ、セルジオ F. (2001-01-19)。 「化石オオアルマジロのパンパテリウム属とその近縁属（哺乳綱：ゼナルトラ：パンパテリウム科）における頭蓋骨の形態と咀嚼の変異、およびそれらの系統学と分布に関するコメント」。脊椎動物古生物学のジャーナル。20 (4): 743–754。土井：10.1671/0272-4634(2000)020[0743:VISMAM]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634。S2CID 86263866。
- ^ ビスカイノ、セルジオ F.カッシーニ、ギレルモ H.フェルニコラ、フアン C.バルゴ、M. スザナ (2011)。 「グリプトドン類（哺乳類、ゼナルトラ）の生態形態学的特徴による生息地と摂食習慣の評価」。アメギニアナ: 305–319。土井：10.5710/AMGH.v48i3(364)。S2CID 85793531。2015 年 10 月 29 日に取得。
- ^ ビスカイノ、SF、ファリーニャ、RA、マゼッタ、GV (1999)。アルマジロの尺骨の寸法と化石化性。アクタ・テリオロジカ、44歳。
- ^ Carter, TS, & Encarnaçao, CD (1983). ブラジルのアルマジロ4種の巣穴の特徴と利用法. Journal of Mammalogy , 64 (1), 103-108.
- ^ ビスカイノ、セルジオ F.ファリーニャ、リチャード A. (2007-03-29)。 「アルマジロ Peltephilus の食事と移動：新しい見解」。レタイア。30 (1): 79-86。土井：10.1111/j.1502-3931.1997.tb00446.x。
- ^ Saarinen, Juha; Karme, Aleksis (2017-06-15). 「現存および化石異節動物（哺乳類、異節動物）の歯の摩耗と食性 - 新しいメソ摩耗アプローチの適用」.古地理学、古気候学、古生態学. 476 : 42–54. Bibcode :2017PPP...476...42S. doi :10.1016/j.palaeo.2017.03.027. ISSN 0031-0182.
- ^ ビスカイノ、セルジオ F.ブランコ、R. アーネスト。ベンダー、J. ベンジャミン。ニック・ミルン (2011)。 「グリプトドン類の四肢のプロポーションと機能: グリプトドン類の四肢」。レタイア。44 (1): 93-101。Bibcode :2011Letha..44...93V。土井：10.1111/j.1502-3931.2010.00228.x。
- ^ Chen, Irene H.; Kiang, James H.; Correa, Victor; Lopez, Maria I.; Chen, Po-Yu; McKittrick, Joanna; Meyers, Marc A. (2011-07-01). 「アルマジロ装甲：機械的試験と微細構造評価」。Journal of the Mechanical Behavior of Biomedical Materials 。天然材料特集号/ 生体 材料と組織の力学に関する第 3 回国際会議論文集。4 (5): 713–722。doi :10.1016/j.jmbbm.2010.12.013。ISSN 1751-6161。PMID 21565719 。
- ^ バルボサ、フェルナンド・エンリケ・デ・ソウザ;ポルピーノ、クレバーソン・デ・オリベイラ。フラゴソ、アナ・ベルナデテ・リマ。オリベイラ、エディソン・ビセンテ (2014-02-13)。 「グリプトドン類（哺乳類、ゼナルトラ類、シングラタ類）の関節炎」。プロスワン。9 (2): e88646。Bibcode :2014PLoSO...988646B。土井：10.1371/journal.pone.0088646。ISSN 1932-6203。PMC 3923812。PMID 24551126。
- ^ リマ、ファビオ・クーニャ・ギマランイス・デ;ポルピーノ、クレバーソン・デ・オリベイラ (2018-10-18)。 「大きな帯状化石の外骨格における外部寄生症と感染症」。プロスワン。13 (10): e0205656。Bibcode :2018PLoSO..1305656D。土井：10.1371/journal.pone.0205656。ISSN 1932-6203。PMC 6193641。PMID 30335796。
- ^ abcde Faith, J. Tyler; Surovell, Todd A. (2009-12-08). 「北米の更新世の哺乳類の同時絶滅」Proceedings of the National Academy of Sciences . 106 (49): 20641–20645. Bibcode :2009PNAS..10620641F. doi : 10.1073/pnas.0908153106 . ISSN 0027-8424. PMC 2791611 . PMID 19934040.
- ^ Repenning, Charles A. (1962). 「ジャイアントグラウンドリスPaenemarmota」.古生物学ジャーナル. 36 (93): 540–556. JSTOR 1301086.
- ^ ab Dalquest, WW (1975). テキサス州ブランコ地方の脊椎動物の化石。
- ^ Martin, LD, Schultz, CB, & Schultz, MR (1988). ネブラスカ州の鮮新世-更新世のサーベルタイガー。
- ^ Feduccia, J. Alan; Ford, Norman L. (1970-10-01). 「カンザス州の上部鮮新世の猛禽類」The Auk . 87 (4): 795–797. doi :10.2307/4083714. ISSN 1938-4254. JSTOR 4083714.
- ^ マーシャル、ウィリアム H. (1937-01-01). 「ユタ州ベアリバー保護区でのミヤマガラスの巣作り」.コンドル. 39 (1): 36. doi :10.2307/1363487. ISSN 1938-5129. JSTOR 1363487.
- ^ abc Dávila, S. Lorena; Stinnesbeck, Sarah R.; Gonzalez, Silvia; Lindauer, Susanne; Escamilla, Juan; Stinnesbeck, Wolfgang (2019-09-01). 「グアテマラの後期更新世（ランコラブリア）動物相：改訂と解釈」.第四紀科学レビュー. 219 : 277–296. Bibcode :2019QSRv..219..277D. doi :10.1016/j.quascirev.2019.07.011. ISSN 0277-3791. S2CID 201306819.
- ^ Stinnesbeck, SR (2020). メキシコの化石地上ナマケモノ - メキシコ回廊における後期更新世の大型動物相の転換に関する事例研究。
- ^ abc Cartelle, Castor; Hartwig, WC (1996). 「ブラジル、バイーア州の更新世大型動物群の中の新たな絶滅霊長類」。米国科学アカデミー紀要。93 ( 13): 6405–6409。
- ^ アイゼンバーグ、ジョン F.; レッドフォード、ケント H. (1989)。新熱帯地域の哺乳類、第3巻：エクアドル、ボリビア、ブラジル。シカゴ大学出版局。p.247。ISBN 978-0-226-19542-1。
- ^ Halenar, Lauren B. (2011年12月). 「Protopithecus brasiliensisの運動レパートリーの再構築」. 解剖学的記録. 294 (12): 2048–2063.
- ^ ab David Webb, S. (2006-08-23). 「アメリカの偉大な生物的交流：パターンとプロセス1」. Annals of the Missouri Botanical Garden . 93 (2): 245–257. doi :10.3417/0026-6493(2006)93[245:TGABIP]2.0.CO;2. ISSN 0026-6493. S2CID 198152030.
- ^ Charrier、John J. Flynn、André R. Wyss、 Reynaldo (2007)。「南米の失われた哺乳類」。Scientific American。296 ( 5 ): 68–75。Bibcode :2007SciAm.296e..68F。doi :10.1038/scientificamerican0507-68。PMID 17500416。2023年5月9 日閲覧。
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ Bloch, JI, Woodruff, ED, Wood, AR, Rincon, AF, Harrington, AR, Morgan, GS, ... & MacFadden, BJ (2016). 北米初の化石サルと中新世初期の熱帯生物の交流。Nature 、 533 ( 7602)、243-246。
- ^ Croft, DA (2016).角のあるアルマジロとラフティングモンキー：南アメリカの魅力的な化石哺乳類。インディアナ大学出版局。
- ^ Morgan, GS (2005). フロリダにおけるアメリカ大陸の生物の大規模な交流。フロリダ自然史博物館紀要、45 (4), 271-311。
- ^ マクドナルド、HG（2005）。絶滅した異節類の古生態学とアメリカ大陸の生物の大規模な交流。フロリダ自然史博物館紀要、45（4）、319-340。
- ^ ab シラート・ヤネ、GJ;カルリーニ、AA;トニー、EP;ノリエガ、JI (2005-10-01)。 「南アメリカの更新世後期のパンパテルの古生物学」。南米地球科学ジャーナル。第四紀の古生物学と南アフリカ南部の生物層序。20 (1): 131–138。Bibcode :2005JSAES..20..131S。土井：10.1016/j.jsames.2005.06.012。hdl : 11336/80762。ISSN 0895-9811。
- ^ abc カルリーニ、アルフレド A.;ズリタ、アルフレド E.アギレラ、オランジェル A. (2008)。 「南アメリカ北部の更新世後期の北アメリカのグリプトドン類（ゼナルトラ、哺乳類）」。古生物学時代。82 (2): 125–138。Bibcode :2008PalZ...82..125C。土井：10.1007/BF02988404。eISSN 1867-6812。hdl : 11336/36844。ISSN 0031-0220。S2CID 128528271。
- ^ ab Cione, AL、Gasparini, GM、Soibelzon, E.、Soibelzon, LH、Tonni, EP (2015).偉大なアメリカの生物的交流: 南米の視点(p. 97)。ドルドレヒト: スプリンガー。
- ^ Woodburne, MO (2010). アメリカ大陸の生物の大規模な移動: 分散、テクトニクス、気候、海面、飼育小屋。哺乳類進化ジャーナル、17、245-264。
- ^ Lundelius, Ernest L.; Bryant, Vaughn M.; Mandel, Rolfe; Thies, Kenneth J.; Thoms, Alston (2013-01-01). 「米国におけるトキソドント（哺乳類、ノトゥングラータ亜綱）の初発見」Journal of Vertebrate Paleontology . 33 (1): 229–232. Bibcode :2013JVPal..33..229L. doi :10.1080/02724634.2012.711405. hdl : 1808/13587 . ISSN 0272-4634. S2CID 53601518.
- ^ ab ズリタ、アルフレド E.;カルリーニ、アルフレッド A.ジレット、デイビッド。サンチェス、ロドルフォ (2011-03-01)。 「南アメリカと北アメリカの鮮新世後期グリプトドン科 (Xenarthra、Cingulata、Glyptodontidae): GABI における形態学と古生物地理学的意味」。南米地球科学ジャーナル。31 (2): 178–185。Bibcode :2011JSAES..31..178Z。土井：10.1016/j.jsames.2011.02.001。hdl : 11336/41714。ISSN 0895-9811。
- ^ プジョス、F.、サラス、R. (2004)。ペルー産ゼナルトラ化石の体系的な再評価と古地理学的レビュー。Bulletin de l'Institut français d'études andines、(33 (2))、331-377。
- ^ ホルヘ、ラバッサ;コロナート、アンドレア M.サレンメ、モニカ (2005-10-01)。 「新生代後期パタゴニア氷河の年表とパンペアン地域（アルゼンチン）の生層序単位との相関」。南米地球科学ジャーナル。第四紀の古生物学と南アフリカ南部の生物層序。20 (1): 81-103。Bibcode :2005JSAES..20...81R。土井：10.1016/j.jsames.2005.07.004。hdl : 11336/150967。ISSN 0895-9811。
- ^ アントン、マウリシオ (2013)。セイバートゥース。インディアナ州ブルーミントン：インディアナ大学出版局。 203～204ページ。ISBN 978-0-253-01042-1。
- ^ Gillette, DD (2010年春)。「アリゾナのグリプトドント」アリゾナの地質学。アリゾナ地質調査所。 2018年8月17日閲覧。
- ^ ab Brandes, G. (1900) :Uber eine Ursache des Aussterbens Diluvialer Säugethiere。コーブラット d.ドイツ語。ゲス。 f.人類ポール。ヤルグ。 31. ミュンヘン、 1901年。
- ^ ab Bohlin, B. (1940). 8. マカイロドン類の食性、特に スミロドンについて。
- ^ アラウーホ＝ジュニア、エルミニオ・イスマエル・デ;バルボサ、フェルナンド・エンリケ・デ・ソウザ。シルバ、ルーカス・エンリケ・メデイロス・ダ（2017-02-15）。 「古生物学、古生態学、タフォノミーの重複: ブラジルの後期更新世から完新世初期の巨大動物群集における歯跡の分析と、硬質基質における新しい魚類分類群の記述」。古地理学、古気候学、古生態学。468 : 122-128。Bibcode :2017PPP...468..122A。土井：10.1016/j.palaeo.2016.12.007。ISSN 0031-0182。
- ^ クルック、ウィルソン W.;ハリス、 RK (1958)。「テキサス 州ルイスビル近郊の更新世キャンプ場」。アメリカ古代史。23 (3): 233–246。doi :10.2307/276304。ISSN 0002-7316。JSTOR 276304。S2CID 161227132 。
- ^ Waguespack, Nicole M.; Surovell, Todd A. (2003). 「クローヴィスの狩猟戦略、または豊富な資源で儲ける方法」. American Antiquity . 68 (2): 333–352. doi :10.2307/3557083. ISSN 0002-7316. JSTOR 3557083. S2CID 164047864.
- ^ Vogt、C. (1881)。スクレットヒトアソシエ・オ・グリプトドン科。パリ人類学紀要、3(4)、693–699
- ^ ソフィア I キニョネス;デ・ロス・レイエス、マーティン。ズリタ、アルフレド E.クアドレッリ、フランシスコ。ミニョ＝ボイリーニ、アンヘル R.ポアレ、ダニエル G. (2020-11-01)。 「パンペアン地域（アルゼンチン）の鮮新世後期から更新世初期のネオスクレロカリプタス・ポーラ・コウト（ゼナルトラ、グリプトドン科）：更新世のグリプトドン類の進化史の理解への貢献」。南米地球科学ジャーナル。103 : 102701。ビブコード:2020JSAES.10302701Q。土井：10.1016/j.jsames.2020.102701。ISSN 0895-9811。S2CID 225024450 。
- ^ Politis, Gustavo G.; Messineo, Pablo G.; Stafford, Thomas W.; Lindsey, Emily L. (2019). 「Campo Laborde: パンパにおける後期更新世の巨大地上ナマケモノの殺害と屠殺現場」. Science Advances . 5 (3): eaau4546. Bibcode :2019SciA....5.4546P. doi :10.1126/sciadv.aau4546. ISSN 2375-2548. PMC 6402857. PMID 30854426 .
- ^ Prates, Luciano; Perez, S. Ivan (2021-04-12). 「後期更新世における南米の大型動物相の絶滅はフィッシュテールポイントの出現と人類の人口増加と関連している」。Nature Communications . 12 (1): 2175. Bibcode :2021NatCo..12.2175P. doi :10.1038/s41467-021-22506-4. ISSN 2041-1723. PMC 8041891. PMID 33846353 .
- ^ abc Albright, L.; Sanders, Albert; Weems, Robert; Cicimurri, David; Knight, James (2019-10-31). 「米国サウスカロライナ州の新生代脊椎動物の生層序と動物相への追加」フロリダ自然史博物館紀要. 57 (2): 77–236. doi : 10.58782/flmnh.qqgg4577 . ISSN 2373-9991.
- ^ Sanders, AE (2002).サウスカロライナ州、ノースカロライナ州、ジョージア州における更新世の哺乳類動物群への追加。アメリカ哲学協会。
- ^ ab アラバマ州ヴァレリオ、カリフォルニア州ラウリト (2011)。グリプテリウム フロリダナム (ゼナルトラ、シングラタ、グリプトドン科) の登録場所。コスタリカ、アメリカ中部。Revista Geológica de America Central、(45)、141-145。
- ^ Jackson, DR, & Fernandez, E. (2005). ホンジュラス南部の更新世の小型大型哺乳類動物群。フロリダ自然史博物館紀要、45 (4), 261-269。
- ^ シスネロス、JC (2005)。エルサルバドルの新しい更新世の脊椎動物相。Revista Brasileira de Paleontologia、8 (3)、239-255。
- ^ ルーカス、スペンサー G. (2014)。 「パナマ、エル・ハティージョ産の後期更新世の哺乳類」。Revista Geolagica de America Central (50): 139–151。ISSN 0256-7024。
- ^ アナ・L・ヴァレリオ;ラウリト、セザール A. (2011)。 「グリプトテリウム フロリダナム (クセナルトラ、シングラタ、グリプトドン科) の登録、コスタリカ、アメリカ中央部」。Revista Geológica de America Central (スペイン語) (45): 141–145。ISSN 0256-7024。[永久リンク切れ ]
- ^ クアドレッリ、フランシスコ;エスカミラ、フアン。ズリタ、アルフレド。ジレット、デイビッド D.ダビラ、ロレーナ S. (2023-08-22)。 「グアテマラの更新世後期のグリプトテリウム・シリンドリクム（シングラタ、グリプトドン科）：中央アメリカのグリプトドン科の最も完全な記録」。Alcheringa: オーストラリアの古生物学ジャーナル。47 (3): 336–347。Bibcode :2023Alch...47..336C。土井：10.1080/03115518.2023.2242440。ISSN 0311-5518。S2CID 261137459。
- ^ ab Ramírez-Cruz, Gonzalo A.; Montellano-Ballesteros, Marisol (2014). 「メキシコのタマウリパス州とトラスカラ州における後期更新世のグリプトドン類2種の新記録（哺乳類：帯状疱疹亜綱）：グリプトテリウム属の分類学への影響」The Southwestern Naturalist . 59 (4): 522–530. doi :10.1894/JKF-45.1. ISSN 0038-4909. S2CID 85750160.
- ^ Haynes, Gary (2013-02-08). 「北米の後期氷期景観における絶滅」. Quaternary International . 最後の新世界への移住：サフルとアメリカ大陸の最初の植民地化. 285 : 89–98. Bibcode :2013QuInt.285...89H. doi :10.1016/j.quaint.2010.07.026. ISSN 1040-6182.
- ^スチュアート、アンソニー・ジョン（2015 年5月）。「大陸における第四紀後期の大型動物相の絶滅：短いレビュー」。地質学 ジャーナル。50（3）：338–363。Bibcode ：2015GeolJ..50..338S。doi ：10.1002/gj.2633。ISSN 0072-1050。S2CID 128868400 。
- ^ カルリーニ、AA;ズリタ、AE (2006)。 「グリプテリウム オズボーン (哺乳類、ゼナルトラ、シンギュラタ) のベネズエラの Pleistoceno Tardío」。9° Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía、コルドバ: 98.
- ^ ファリア、ファビオ・エンリケ・コルテス;アンジェラ・キノシタ;カルヴァーリョ、イスマール・デ・ソウザ。アラウーホ・ジュニア、エルミニオ・イスマエル・デ;ペゴリン、プリシラ。マリア・G・フィゲイレド、アナ。バッファ、オズワルド（2020-08-01）。 「ブラジル、バイーア州ジョアン・ドゥラード産の第四紀後期の巨大動物化石のESR年代測定」。南米地球科学ジャーナル。101 : 102586。ビブコード:2020JSAES.10102586F。土井：10.1016/j.jsames.2020.102586。ISSN 0895-9811。S2CID 216519652。