ヴァケリア・コルニゲラ

ヴァケリア・コルニゲラ
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
クレード:	ロシド
注文：	ファバレス
家族：	マメ科
亜科:	カエサルピニオイデア科
クレード:	ミモソイド系統群
属:	ヴァケリア
種：	ツルニチニチソウ
二名法名
ヴァケリア・コルニゲラ ( L. ) セイグラー＆エビンガー
Vachellia cornigeraの範囲
同義語
アカシア・カンペチェアナ・ シェンク アカシア・コルニゲラ（L.）ウィルド アカシア コルニゲラ var. アメリカーナ DC。 アカシア・キューベンシス・シェンク アカシア・ファーセラ・ サフ。 アカシア・ヘルナンデジイSaff. アカシア・インタージェクタ・シェンク アカシア・ロシアナ・シェンク アカシア スパディシゲラ Schldl. & Cham. アカシア・トゥルギダ・サフ ミモザ コルニゲラ L. Tauroceras cornigerum (L.)ブリットン&ローズ タウロセラス スパディシゲルム(Schldl. & Cham.)Britton & Rose [1]

Vachellia cornigera は、一般にブルホーンアカシア（マメ科 ）として知られ、メキシコと中央アメリカ原産の膨らんだ棘を持つ木でアリ植物です。「ブルホーン」という一般名は、葉の基部に対になって生え、雄牛の角に似た、大きくて中が空洞で膨らんだ棘（専門的には托葉棘と呼ばれる）を指します。ユカタン（ブルホーンアカシアが繁茂する地域）では「スビン」と呼ばれ、パナマでは地元の人々は「カチート」（小さな角）と呼びます。この木は、湿った低地によく見られます^[2]

ブルホーンアカシアは、10メートル（33フィート）の高さの木としてよく見られます。樹皮は灰色から茶色で、小さな溝があります。枝の新芽は赤茶色で、軟毛、つまり小さな毛で覆われています。葉は枝と接する部分に1対の托葉の刺があり、互生しています。刺の色は茶色、赤、黄色と多岐にわたります。^[3]刺は植物を草食動物から守るアリの住処です。葉の先端にはベルティアン小体があり、脂肪と糖分がたっぷり含まれており、アリの餌となります。^{[2]この木は、葉柄の}腺から炭水化物が豊富な蜜も作ります。このような関係はアリ好性と呼ばれます。

ブルホーンアカシアは、その中をくり抜いたトゲに住むアリ、Pseudomyrmex ferrugineaとの共生関係で最もよく知られています。他のアカシアとは異なり、ブルホーンアカシアには、通常葉に含まれる、荒々しい昆虫や動物から身を守る 苦味アルカロイドが不足しています。ブルホーンアカシアのアリがその役割を果たします。

アリは木の防御機構として機能し、木に接触する可能性のある有害な昆虫、動物、または人間から木を守ります。アリはとげの中に住んでいます。その見返りとして、木はアリにベルティアン小体、つまりタンパク質脂質の塊と花蜜を提供します。これらのベルティアン小体は、アリに食物を提供する以外に知られている機能は特にありません。攻撃的なアリは警戒フェロモンを放出し、とげの「兵舎」から大量に飛び出します。

ダニエル・ジャンゼンによると、家畜はフェロモンの匂いを嗅ぎつけ、昼夜を問わずアカシアを避けることができるそうです。^{[4]口や舌を刺されることは、柔らかい葉を食べることに対する効果的な抑止力となります。ハキリアリは}、ハキリアリをハキリアリやその他の望ましくない草食動物から守るだけでなく、木の根元の周りに生えて成長し、重要な日光を遮る可能性のある侵入した苗木も取り除きます。

アカシア（ Vachellia cornigera ）の生理学とP. ferrugineusアリの化学シグナル伝達は、植物で発現する典型的な草食動物反応シグナル伝達経路を利用しています。しかし、アカシアはこのシグナル伝達の機能を拡張して、草食動物から身を守るためにアリを募集します。この結果、アカシアはP. ferrugineusアリと義務的な関係を持っています。この関係において、植物はアリに、膨らんだ托葉の形で隠れ場所、（タンパク質と脂質が豊富なベルト体という形で）食物、および糖を分泌する花外蜜腺を提供します。アカシアの小羽状花序の小さな取り外し可能な先端であるベルト体は、保護的なアリのコロニーに食物を提供するために多細胞構造に進化しました。アカ​​シアのとげに小さな穴を開け、そこで卵を産み、幼虫を育てます。これらのトゲは防水性があり、湿気を保持してアリを保護します。

ブルホーンアカシアとアリの間のコミュニケーションは、損傷した植物から発生する揮発性物質によって媒介されます。粉砕された葉から放出される主要な揮発性物質は、ガスクロマトグラフィーによりトランス-2-ヘキセナールであると特定されました。ウィリアム F. ウッドとブレンダ J. ウッドによる実験では、トランス-2-ヘキセナールとジクロロメタンの溶液をブルホーンアカシアに塗布し、アリが反応するかどうかを調べました。その結果、統計的に有意な数のアリがより悪化した行動を示し、ジクロロメタンよりもトランス-2-ヘキセナールのある場所に群がりました。これは、トランス-2-ヘキセナールがブルホーンアカシアがアリに苦痛を知らせるために使用する主要な揮発性物質であることを証明しました。^{[5]したがって、損傷反応経路の最初の信号は、葉の物理的損傷です。これにより、葉の細胞内のCa 2+}レベル の変動が起こり、変動電位が生成されます。変異電位の結果、損傷した葉から揮発性のトランス-2-ヘキセナールが放出され、アリはそれを感知して反応し、損傷した場所に群がって草食動物を追い払います。

しかし、損傷に対する揮発性物質の放出には二次的な機能がある。エルナンデス・セペダらによる研究では、揮発性物質の放出は植物におけるジャスモン酸経路の活性化と一致することが明らかになった。これは、損傷に反応して活性化する植物の一般的な経路である。さらに、葉にジャスモン酸を塗布すると、CWIN（細胞壁に存在する花蜜分泌のインベルターゼ調節因子）による花外花蜜生産の増加がもたらされた。したがって、損傷を受けたブルホーンアカシアは、アリに防御の合図を送り、同時にアリの食料源の生産も増加させると理解できる。^[6]

花外蜜腺は蜜を分泌する植物腺で、アカシアの葉柄にあり、アリの食料源となっている。分泌された蜜は、防御アリを引き寄せることで植物の間接的な防御として重要な役割を果たしている。植物に共生アリが生息している限り、花外蜜は日中の急激なピーク（午前8時から10時の間）で分泌される。蜜腺は蜜の合成の場であり、合成される成分には糖、アミノ酸、ネクタリンなどがある。花外蜜生産のための代謝機構は、分泌中に合成され活性化し、その後分解される。インベルターゼは、分泌直前に蜜腺に集まり、分泌後に急速に減少するため、オロナ・タマヨらによって蜜の分泌に重要な役割を果たすことが発見された酵素である。^[7]

蜜腺と葉およびシェルター（葉の基部にある中空の托葉棘）からの蜜の分泌は、膨潤植物症候群として知られています。この症候群はアカシアの生存に不可欠です。なぜなら、アカシアはP. ferrugineusアリとの動物植物共生を促進するからです。しかし、この症候群は発芽後数週間経たないと発症しません。

ブルホーンアカシアの初期発達では、膨潤棘症候群（中空の托葉棘、ベルト体、花外蜜腺の形で特殊な形質が生成される）が見られなかったことが報告されている。ライヒティとポエティヒは、膨潤棘症候群の発現を miR156/miR157 の遺伝子発現の変化と、それに対応する標的 SPL 転写因子の増加に関連付けた。具体的には、miRNA156/157 の緩やかな減少が、花外蜜腺の長さの緩やかな増加とベルト体数の増加と相関していることを発見した。さらに、これらの miRNA のレベルが最も低い節で托葉の膨潤が起こった。彼らの結果は、これらの形質が miR156/miRNA157-SPL 経路によって制御されていることを強調しており、この症候群は、受動的な発達の制約ではなく、遺伝子調節の年齢依存（時間的に調節される）結果であることを示唆している。^[8]

2014年のヘイルらによる研究^[9]で、研究チームは、アカシアの宿主がアリの住人（擬似ミルメックス）のショ糖インベルターゼを阻害することでアリを操っていることを発見しました。この酵素はアリのショ糖を分解します。アリのインベルターゼは、アカシアがアリに提供する花蜜に含まれる花蜜外（EFN）タンパク質キチナーゼによって阻害されます。アリのショ糖インベルターゼ酵素に結合することで、キチナーゼはアリがショ糖を含む糖を分解するのを防ぎます。アカシアの木のEFNにはショ糖が含まれていないため、アリはアカシアが提供するEFNを消化できますが、他のショ糖を含む花蜜は消化できません。アリは知りませんが、この供給源（EFN）に阻害キチナーゼが含まれています。アカシアによるアリの生理機能の操作により、アリの防御行動が継続されます。

アカシアとP. ferrugineusアリの共生関係は、両種にとって相利共生的な性質を持っています。この関係には、アカシアとアリの両方に多くの生理学的要因があります。これらの要因から生じる行動には、現在、アリによるアカシアの防御、アカシアによる花蜜の分泌、その結果としてのアカシアによるアリのパートナー操作などがあることがわかっています。

V. cornigeraのトゲは、珍しいネックレスやベルトによく使われます。エルサルバドルでは、角状のトゲが小さなバレリーナ人形の足となり、装飾ピンとして着用されます。

V. cornigeraの棘は伝統的なマヤの 鍼治療にも使われています。^[10]

• ウィキメディア・コモンズの Vachellia cornigera に関連するメディア
• Wikispecies の Vachellia cornigera に関連するデータ
• 裏庭の自然
• Leichty, Aaron R.; Poethig, R. Scott (2019). 「アリアカシアにおける年齢依存防御の発達と進化」Proc Natl Acad Sci USA . 116 (31): 15596– 601. Bibcode :2019PNAS..11615596L. doi : 10.1073/pnas.1900644116 . PMC  6681755 . PMID  31308222.