セムノピテクス

セムノピテクス
マハラシュトラ州マンガオンのハイイロラングール
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	霊長類
亜目:	ハプロリニ
インフラオーダー:	シミ目
家族：	オナガザル科
亜科:	コロブス亜科
部族：	プレスビティニ
属:	セムノピテクス・ デスマレスト、1822
タイプ種
シミア・エンテルス [1] デュフレーン、1797
種
S. シスタセウス S. アヤックス S. ヘクター S. エンテルス S. ハイポロイコス S. ジョニー S. プリアム S. ベツルス

セムノピテクスはインド亜大陸原産の旧世界ザルの属で、2種を除くすべての種が一般にグレーラングールとして知られています。 ^{[1]伝統的に}セムノピテクス・エンテルス種のみが認められていましたが、2001年頃から追加の種が認められるようになりました。分類学は流動的ですが、現在8種が認められています。

セムノピテクス属は陸生で、インド亜大陸の森林、開けたやや樹木が生い茂った生息地、都市部に生息する。ほとんどの種は低高度から中高度で見られるが、ネパールラングールとカシミールラングールはヒマラヤ山脈の標高4,000メートル（13,000フィート）まで生息する。^{[2] [3]}

これらのラングールは大部分が灰色（一部は黄色がかっている）で、顔と耳は黒色である。外見上、各種は主に手足の暗さ、全体の色、冠の有無で異なる。^{[4] [5]}一般的に北インド産のラングールは、普段の散歩中に尾の先が頭に向かってループしているのに対し、南インド産とスリランカ産のラングールは逆U字型またはS字型の尾の持ち方をしている。^[6]性別によって大きさにも大きな違いがあり、オスは常にメスよりも大きい。頭胴長は51～79cm（20～31インチ）である。尾は69～102cm（27～40インチ）で、常に体長よりも長い。^[7]生息域の南部に生息するラングールは北部に生息するものよりも小型である。これまで記録された中で最も重いラングールは、体重26.5kg（58ポンド）のオスのネパールラングールである。^[5]より大きなラングールは、アジアで見つかる最大の猿の種のライバルである。ラングールの平均体重は、オスが18kg（40ポンド）、メスが11kg（24ポンド）である。^[7]

ラングールは主に四足歩行し、時間の半分を地上で、残りの半分を樹上で過ごします。また、二足歩行、体を垂直に立てた状態で支柱を登ったり降りたり、跳躍したりもします。ラングールは水平方向に3.6～4.7メートル（12～15フィート）、下降方向に10.7～12.2メートル（35～40フィート）跳躍することができます。^[8]

伝統的に、セムノピテクス・エンテルスのみが種として認識され、残りはすべて亜種として扱われてきた。2001年に、7種を認識することが提案された。^[4]これは2005年の「世界の哺乳類種」でも踏襲されたが、^[1] 7種のうちいくつかは進化しており、2種（北方と南方）のみが認識される代替の扱いも存在する。^[5] 系統学的証拠は、少なくとも北インド、南インド、スリランカの3種を支持している。^{[9] [10]}

セムノピテクス・プリアム・テルシテスは亜種ではなく種として扱う価値があると示唆されているが、現時点ではこれは限られた証拠に基づいている。 ^[11]インド半島における外部形態と生態学的ニッチモデリングに基づく研究では、6つの主要なタイプが見つかったが、すべて亜種として分類され続けた。毛色は非常に多様であり、表現型の可塑性による可能性があり、そのため種の境界設定の価値は疑問視されている。^{[12] [13]}

Trachypithecus はSemnopithecusの亜属に過ぎないと考えられている。^[5] 2つを別々の単系統属として維持する場合、ムラサキラングールとニルギリラングールは、以前の属TrachypithecusではなくSemnopithecusに属する。現在のところ、T. pilleatus種群 (キャップドラングール、ショートリッジラングール、ジーズゴールデンラングールで構成) がどこに属するかは不明であり、利用可能なmtDNAデータではSemnopithecusに、Y染色体データではTrachypithecusに該当する。^[9] この理由として考えられるのは、T. pilleatus種群がSemnopithecusとTrachypithecusのごく最近の交雑の結果であるということである。^[10]

2005年現在、世界の哺乳類種の著者らは、以下の7種のセムノピテクス属を認識している^[1]。

• ネパールハイイロラングール Semnopithecus schistaceus
• カシミールハイイロラングール Semnopithecus ajax
• タライハイイロラングール Semnopithecus hector
• 北部平原ハイイロラングール Semnopithecus entellus
• クロアシラングール Semnopithecus hypoleucos
• 南部平原産のハイイロラングール Semnopithecus dussumieri
• 房状ハイイロラングール Semnopithecus priam

いくつかのコロブス科動物のミトコンドリアシトクロムb遺伝子と核DNAにコードされた2つの遺伝子の解析の結果、ニルギリラングールとパープルフェイスラングールはグレーラングールとクラスターを形成し、トラキピテクス属は異なる系統群を形成することが明らかになった。^{[14]それ以来、}トラキピテクス属からセムノピテクス属にさらに2種が移動された: ^{[15] [16]}

• ムラサキラングール Semnopithecus vetulus
• ニルギリ ラングール Semnopithecus johnii

さらに、セムノピテクス・ダスミエリは無効であると判定された。^{[12] [16] [17] [18]これまで}S.ダスミエリ と考えられていた範囲の大部分は現在S.エンテルスと考えられている。^{[15] [16]}

したがって、現在セムノピテクス属の中で一般的に認められている種は以下のとおりである: ^{[16] [17] [18]}

2013年の遺伝学的研究によると、S. entellus、S. hypoleucos、S. priam、S. johniiはすべて有効な分類群であるが、S. priamとS. johniiの間では交雑が 起こっていることが示された。 [ ^27]また、 S. entellusとS. hypoleucosの間では分布域が重複する場所でいくらかの交雑が起こっており、 S. hypoleucosとS. priamの間でも少量の交雑が起こっていることが示された。^{[27]また、} S. priamとS. johniiが比較的最近に分岐した ことも示唆された。^[27]

グレーラングールの全種の分布域は、北はヒマラヤから南はスリランカ、東はバングラデシュから西はパキスタンまで広がっています。^[28]アフガニスタンにも生息している可能性があります。^[5]グレーラングールの分布域の大部分はインド国内にあり、現在確認されている7種すべてが少なくともその生息域の一部をこの国に持っています。^[4]

グレーラングールは様々な生息地に適応することができます。^[29]砂漠のような乾燥地帯、熱帯雨林のような熱帯地帯、針葉樹林、落葉樹林、山岳地帯のような温帯地帯に生息します。海抜0メートルから標高4,000メートル（13,000フィート）までの場所で見られます。 ^{[2] [3]}人間の居住地によく適応し、村、町、住宅や農業のある地域で見られます。^[30]人口が100万人に達するジョードプルのような人口密集都市に生息しています。 ^[31]

グレーラングールは昼行性です。夜間は木の上で眠りますが、人間の居住地では塔や電柱などの人工構造物の上でも眠ります。^[32]木の上で休むときは、一般的に最も高い枝を好みます。^[33]

ウシやシカなどの有蹄類は、餌を探しているラングールが落とした食物を食べます。^{[34]ラングールは}ヒョウ、ドール、トラに捕食されます。 ^[35] オオカミ、ジャッカル、ツキノワグマ、ニシキヘビもラングールを捕食することがあります。

グレーラングールは主に草食動物です。しかし、他のコロブス科動物とは異なり、草本の葉や芽に依存せず、針葉樹の針葉や球果、果実や果実の芽、常緑樹の葉柄、新芽や根、種子、草、竹、シダの根茎、コケ類、地衣類も食べます。木や低木の葉は好物のトップにランクされ、次に草本植物やイネ科の植物が続きます。消費される非植物性物質には、クモの巣、シロアリ塚、昆虫の幼虫などがあります。^[36]彼らは農作物やその他の人間の食べ物を探し回り、施しを受けることさえあります。^[37]ラングールは時々水を飲むことはありますが、水分のほとんどは食べ物に含まれる水分から得ています。^[38]

グレーラングールには 3 種類のグループが存在します。

• 1 頭の成体雄、数頭の雌、および子孫からなる 1 頭雄の群れ。
• あらゆる年齢の男性と女性で構成される複数の男性グループ。
• 男性だけのグループ。^{[39] [40]}

雄のみの群れは群れの中で最も小さい傾向があり、成体、亜成体、幼体で構成される。一部の個体群では複数の雄のみの混合性別の群れがある一方、他の個体群では1頭のみの混合性別の群れがある。^[39]

いくつかの証拠は、複数の雄のグループは一時的なものであり、乗っ取り後にのみ存在し、その後、1人の雄のグループとすべての雄のグループに分割されることを示唆しています。^[41]

社会的階層は、すべてのグループタイプに存在します。^{[42] [43]}オスだけのグループでは、攻撃性と交尾の成功によって優位性が確立されます。^[44]性的に成熟したメスの場合、順位は身体的状態と年齢に基づきます。^{[45] [46]}メスが若いほど、順位が高くなります。優位性の儀式は、高位のラングールの間で最も一般的です。^[43]オスの社会的地位の変化のほとんどは、グループのメンバーが変わるときに起こります。大人のオスは、オスが 1 匹だけのグループに 45 か月間とどまることがあります。^[47]オスの入れ替わりの速度は、グループによって速くも遅くもなります。^[48]

グループ内のメスは母系関係にある。メスの所属も安定しているが、大きなグループではそうではない。^{[40] [45]}メス同士の関係は友好的になる傾向がある。餌探し、移動、休息など、一緒にさまざまな活動を行う。また、順位に関係なく、お互いにグルーミングを行う。しかし、上位のメスが最もグルーミングを行ったり受けたりする。^[49]さらに、メスがオスをグルーミングする頻度が、その逆よりも高い。^[50]オスとメスの関係は通常は良好である。オス同士の関係は平和的なものから暴力的なものまで様々である。メスは生まれたグループにとどまるが、オスは成人するとグループを離れる。^[40]グループ間の関係は敵対的になる傾向がある。異なるグループの上位のオスは、互いにディスプレイしたり、発声したり、戦ったりする。

雄が1匹の群れでは、通常、その群れに居る雄が雌の唯一の繁殖者となり、すべての子どもの父親となる。雄が複数いる群れでは、最も高い順位の雄がほとんどの子どもの父親となり、次に順位の高い雄が続き、さらに群れの外にいる雄も子どもの父親となる。^[51]順位の高い雌は、順位の低い雌よりも繁殖に成功している。^[46]

メスのラングールは発情期にあることをはっきりと示さない。しかし、オスはメスの生殖状態を何らかの方法で推測することができる。^[52]メスは頭を震わせ、尾を下げ、肛門生殖器を突き出すことで交尾の準備ができていることを示す。^[53]このような誘いは必ずしも交尾につながるわけではない。ラングールが交尾するとき、他の群れのメンバーによって邪魔されることがある。^[47]メスが他のメスにまたがる様子も記録されている。^[54]

グレー・ラングールの妊娠期間は、少なくともインドのジョードプルでは約200日です。一部の地域では、繁殖は一年中行われています。^[53]一年中繁殖は、人工の食物を利用する集団で行われているようです。他の集団は季節繁殖しています。^{[47]グレー・ラングールでは} 子殺しがよく見られます。子殺しをするラングールのほとんどは、最近グループに移り住み、以前のオスを追い出したオスです。これらのオスは、自分の子ではない子だけを殺します。^[55]子殺しは、オスが1頭だけのグループでより一般的に報告されていますが、これはおそらく、交尾を独占する1頭のオスがこの形質の進化を促すためでしょう。複数のオスがいるグループでは、他のオスが子を守る可能性があり、他のオスがいると子孫を残せるかどうかわからないため、子殺しをするオスのコストが高くなる可能性があります。それにもかかわらず、これらのグループでは子殺しが行われており、そのような慣行はメスを発情期に戻して交尾の機会を得るためのものであると示唆されている。^[56]

メスは通常一匹の赤ちゃんを産むが、双子の出産もある。出産のほとんどは夜間に起こる。^[57]赤ちゃんは、薄くて暗い茶色か黒い髪と青白い肌で生まれる。赤ちゃんは最初の1週間を母親の胸に抱かれて過ごし、ほとんどの場合、乳を飲むか眠るだけである。^[58]生後2週間は、移動という点ではそれほど動かない。生後6週目に近づくにつれ、赤ちゃんは発声が多くなる。^[59]赤ちゃんはキーキーと鳴いてストレスを伝える。その後の数か月で、赤ちゃんは四足歩行が可能になり、生後2、3か月までに歩く、走る、跳ぶことができるようになる。ラングールの間では、赤ちゃんが2歳になると、他者育児が行われる。赤ちゃんは群れの他のメスに与えられる。しかし、母親が死亡した場合、赤ちゃんは通常それに従う。[ ^58]ラングールは13か月までに乳離れする。

グレーラングールは様々な鳴き声を出すことが記録されている：^{[60] [61]}

• ディスプレイ中に成熟したオスだけが出す大きな鳴き声や歓声。
• 成体および若年のオスが捕食者に驚いたときに出す荒々しい吠え声。
• 成鳥や若鳥が集団で行動する際に行う咳払いの鳴き声。
• うなり声のような鳴き声は、主に成体のオスが集団で行動しているときや闘争的なやり取りをしているときに発する。
• 闘争的なやり取りで発せられるゴロゴロとした叫び声。
• 群れが交流しているときに大きな声で吠える。
• さまざまな状況で、通常は闘争的な状況で発せられるうなり声。
• 群れが交流しているときに成体のオスが出す鳴き声。
• 接近、抱擁、騎乗の際に鳴る轟音。
• あるグループのメンバーのほとんどが別のグループを見つけたときに起こすしゃっくり。

グレーラングールは、地域によっては個体数が安定しているが、他の地域では減少している。^[62]クロアシグレーラングールとカシミールグレーラングールはどちらも絶滅危惧種とされている。^{[3] [20]}後者はグレーラングールの中で最も希少な種で、成熟した個体は250頭未満しか残っていない。^[3]

インドでは、ラングールの数はおよそ30万頭です。^[63]インドにはラングールの捕獲や殺害を禁止する法律がありますが、国内の一部地域では依然として狩猟が行われています。^[12]これらの法律の施行は困難であることが判明しており、ほとんどの人がその保護に気づいていないようです。^[64]採掘、森林火災、木材伐採によっても個体数が脅かされています。^[65]

ラングールは道路の近くで見られるため、自動車事故の被害者になることがあります。これは保護区でも起こっており、インドのラジャスタン州クンバルガル野生生物保護区では、自動車事故による死亡が死亡数のほぼ4分の1を占めています。^[66]ラングールはヒンズー教では神聖な動物とされており、ヒンズー教の僧侶が宗教的な目的で飼育したり、道端でパフォーマンスをしたりすることがあります。しかし、一部の宗教団体はラングールを食料や薬として利用しており、灰色のラングールの部分は幸運のお守りとして保管されることもあります。^[67]

ラングールは神聖な動物であり、他の霊長類に比べて攻撃性が低いため、インドの多くの地域では一般に害獣とはみなされていない。それにもかかわらず、一部の地域では、ラングールを村から排除することを支持する声が高く、神聖な動物としての地位はもはや重要ではないことが研究で示されている。^[68]ラングールは農作物を荒らし、家から食べ物を盗むため、人々はラングールを迫害する。^[68]人々は寺院でラングールに餌を与えるかもしれないが、自宅のサルにそのような世話はしない。^[69]都市部で食べ物を得るためにラングールが人を盗んだり噛んだりすることも、さらなる迫害につながる可能性がある。^[70]

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Wikispeciesには、グレーラングールに関する情報があります。

• カート・グロン（2008年10月28日）。 「ハイイロラングール セムノピテクス」。霊長類情報ネット。2010 年9 月 30 日に取得。
• シャー・ジャハーン。 「地球を救えシリーズ – ハヌマーンラングール」。