顆粒膜細胞

顆粒膜細胞または卵胞細胞は、哺乳類の卵巣内で発達中の雌性配偶子（卵母細胞または卵子と呼ばれる）と密接に関連している性索の体細胞である。

原始卵胞、およびその後の卵胞発達（卵胞形成）において、顆粒膜細胞が前進して、排卵前卵胞または胞状卵胞（またはグラーフ卵胞）内の卵母細胞を取り囲む多層の卵丘細胞層を形成する。

顆粒膜細胞の主な機能には、性ステロイドの産生、および卵母細胞の発達中に卵母細胞と相互作用すると考えられる無数の成長因子の産生が含まれます。性ステロイドの産生は、下垂体前葉からの卵胞刺激ホルモン（FSH）によって始まり、月経周期の卵胞期に顆粒膜細胞を刺激して、アンドロゲン（莢膜細胞由来）をアロマターゼによってエストラジオールに変換します。^{[ 1 ]}しかし、排卵後、顆粒膜細胞はプロゲステロンを産生する顆粒膜黄体細胞に変化します。プロゲステロンは妊娠の可能性を維持し、精子の子宮への侵入を阻害する濃い頸管粘液の産生を引き起こします。

泌尿器および生殖器の発達において、卵原細胞は生殖腺隆起に陥入する。

顆粒膜細胞の胚発生起源は依然として議論の的となっている。1970年代には、卵原細胞と最初に接触する細胞は中腎由来であるという証拠が出てきた。卵原細胞と密接に関連していた中腎細胞が、発生を通じて増殖し、顆粒膜細胞層を形成したと考えられた。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}最近、この仮説は徹底的な組織学的研究によって疑問視されている。Sawyerらは、ヒツジでは顆粒膜細胞の大部分が中皮細胞（すなわち、卵巣の表面上皮の推定上皮由来の上皮細胞）から発生するという仮説を立てた。^{[ 5 ]} 2013年には、顆粒膜細胞と卵巣表面上皮細胞の両方が、代わりに生殖腺隆起上皮様細胞と呼ばれる前駆細胞から発生するという説が提唱された。^{[ 6 ]}

卵丘細胞（CC）は卵母細胞を取り囲んでいます。卵母細胞に栄養を与え、傍分泌的に卵母細胞の発達に影響を与えます。壁顆粒膜細胞（MGC）は卵胞壁を覆い、液体で満たされた卵胞腔を取り囲んでいます。卵母細胞は、CCとMGCの機能的な違いを決定する因子を分泌します。CCは主に卵母細胞の成長と発達をサポートしますが、MGCは主に内分泌機能を果たし、卵胞の成長をサポートします。卵丘細胞は卵母細胞の発達を助け、アミノ酸の輸送体であるSLC38A3、および解糖に関与する酵素であるAldoa、Eno1、Ldh1、Pfkp、Pkm2、Tpi1の発現レベルが高いです。^{[ 7 ]} MGCはステロイド産生活性が高く、シトクロムP450などのステロイド産生酵素のmRNA発現レベルが高いです。^{[ 8 ]} MGCはエストロゲンを大量に産生し、LHサージを引き起こします。^{[ 9 ]} LHサージの後、卵丘細胞は卵丘膨張を起こし、FSHに反応してMGCよりも10倍高い速度で増殖します。^{[ 10 ]}膨張中、CCは排卵に必要な粘液マトリックスも産生します。^{[ 11 ]}

顆粒膜細胞の細胞培養はin vitroで行うことができる。播種密度（培養培地1容量あたりの細胞数）は分化に重要な役割を果たす。播種密度が低いと顆粒膜細胞はエストロゲン産生を示し、播種密度が高いとプロゲステロン産生黄体細胞として現れる。^{[ 12 ]}

雌のアカゲザルでは、顆粒膜細胞におけるDNA二本鎖切断は加齢とともに増加し、そのようなDNA切断を修復する能力は加齢とともに低下する。^{[ 13 ]} 顆粒膜細胞におけるDNAレベルでのこれらの変化は、卵巣の老化に寄与する可能性がある。^{[ 13 ]}

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• 胚葉由来のヒト細胞の種類一覧
• 成人の人体に存在する様々な細胞の種類の一覧

• 組織学画像：18404loa – ボストン大学組織学学習システム— 「女性生殖器系：卵巣、卵丘細胞」 
• 組織学画像：14808loa – ボストン大学組織学学習システム— 「女性生殖器系：卵巣、顆粒膜」 
• 米国国立医学図書館の医学主題見出し（MeSH）における顆粒膜細胞