クスノキ

シナモンシダまたはバックホーンシダとして一般的に知られる^Osmundastrum cinnamomeum [ ^{2 ]は}、アメリカ大陸とアジア原産の^ロイヤルファーンの一種です現代の系統学的研究によりOsmunda が^単系統群ではないことが示された後、 Osmundaから分離されたOsmundastrum属の唯一の現存種です。北アメリカでは、ラブラドール南部から西はオンタリオまで、南は米国東部からメキシコ東部と西インド諸島まで分布しています。南アメリカでは、西はペルーまで、南はパラグアイまで分布しています。アジアでは、南東シベリアから南は日本、韓国、中国、台湾を経てインド、ミャンマー、タイ、ベトナムまで分布しています。

センキュウ（Osmundastrum cinnamomeum）の化石記録は、約7300万年前の北アメリカの白亜紀後期まで遡り、現存する最古の植物種の一つとなっている。属自体は三畳紀にまで遡る。

シナモンシダは主に沼地、湿原、湿潤な森林地帯に生息します。また、開けた草原でも優占種として繁茂します。湿潤なサバンナ、湿地、氾濫原、沼地、乾燥中湿性林、亜熱帯草原にもよく見られます。シナモンシダは非常に繁殖力の強い種で、温帯、亜熱帯、熱帯の生態系で生育することができます。

オスムンダストラム・シナモメウムは、半常緑性だが通常は落葉性の草本植物で、生殖葉と不稔葉が別々に生えます。 [ ^{4 ]不稔葉}は広がり、高さ30～150cm 、幅15～20cmで羽状複葉、小葉は長さ5～10cm、幅2 ～2.5cmで深く切れ込みが入っています（そのため、葉はほぼ二回羽状複葉ですが、完全には二回羽状複葉ではありません）。生殖胞子を持つ生殖葉は直立し、高さ20～45cmと短く、シナモン色になるため、この種にその名が付けられました。^{[ 5 ]}生殖葉が最初に現れます。季節が進むにつれて緑色は徐々に茶色に変わり、胞子が放出される。胞子をつけた茎は、不稔の葉が霜で枯れた後も次の季節まで残る。^{[ 5 ]}胞子は数週間以内に発芽しなければ発芽しない。^{[ 6 ]}          

浅く黒い繊維状の根を持ち、^{[ 7 ]}近縁種と同様に、その根茎は幹のように直立することがある。^{[ 8 ]}

ハマアカザは湿地帯に巨大なクローン群落を形成します。これらのシダは、密に絡み合った針金のような根を持つ巨大な根茎を形成します。この根塊は多くの着生植物にとって優れた基質となります。ハマアカザはしばしばハマアカザ繊維として収穫され、園芸、特にランの繁殖や栽培に利用されます。シナモンシダは実際にはシナモンを生産しません。その名前は、生殖葉の色に由来しています。^{[ 6 ]}

シナモンシダの葉原基におけるクロロフィル合成は、フィトクロム（赤色光／遠赤色光応答）と青色光吸収色素系によって制御されている。青色光は伸長を抑制し、遠赤色光は伸長を促進することから、複数の色素系が発達を制御していることが示唆される。^{[ 9 ]}

歴史的に、シナモンシダ（現在はOsmundastrum cinnamomeumとして認識されている）は、他の現存するオオバナシダ科のシダ類とともに、Osmunda cinnamomea L.としてOsmunda属に分類されていました。このOsmundaの広範な分類は、大きな葉、頑丈な根茎、湿った生息地を好むなど、王室シダ類に共通する一般的な形態的類似性に主に基づいていました。しかし、分子系統学の出現と形態学的再調査により、オオバナシダ科内の関係についての理解が大きく変わりました。^{[ 10 ]} Metzgar ら (2008) による遺伝子解析では、複数の葉緑体 DNA 領域を使用して、オオバナシダ科の包括的な系統樹を作成しました。彼らの研究結果は、Osmunda cinnamomea が独特で大きく分岐した系統に属し、Osmunda sensu stricto、Todea、Leptopterisを含む現存する他の属のメンバーの姉妹群を形成していることを示した。これらの発見は、化石の発見と形態的特徴の詳細な形態学的評価を行った Jud ら (2008) によって裏付けられた。彼らの研究はさらに、O. cinnamomeum が胞子嚢群の構造、葉の発達、茎の解剖学的構造など、いくつかの重要な特徴において他のOsmunda種と異なることを確認した。 ^{[ 10 ] [ 11 ]}

Osmundastrum cinnamomeumが他の現存する Osmundaceae の姉妹群であるという系統的位置は、分類に直接的な影響を与える。OsmundaがO. cinnamomeum をその範囲内に保持すると、属は側系統群となり、これは現代の系統分類学で要求される単系統性の原則に違反する。この問題を解決するために、分類学者は 2 つの代替案を提案している。(1) Osmunda属を拡張してTodeaとLeptopterisを含める、または (2) Osmundastrum を独立した属として分離し、その進化的独立性を反映させる。^{[ 10 ]} 2 番目の選択肢、つまりOsmundastrum を独立した属として認識することは、Pteridophyte Phylogeny Group 分類 (PPG I、2016 年) で採用されたものを含め、最近のほとんどの分類学的枠組みで受け入れられているアプローチとなっている。^{[ 12 ]}この扱いでは、Osmundastrum cinnamomeumは属の唯一の現存種であり、その遺伝的独自性と独特な形態的特徴の両方を反映している。これらには、分化した胞子嚢群を欠く単純な羽状裂のない生殖葉、外篩管のジクチオキシル管状脈や前駆細胞からなる均質な髄など、根茎の一貫した解剖学的特徴が含まれる。追加の化石の中には、Osmunda 属ではなく Osmundastrum 属に分類されるべきものもあるかもしれない。Osmundastrum gvozdevaeのような化石種は化石記録から知られている。^{[ 13 ]}

以前は、形態的に大まかに類似していることから、一部の著者は、オオバナシダ、Osmunda claytonianaをOsmundastrum属または節に含めていました。しかし、詳細な形態学と遺伝子分析により、オオバナシダは実際には真のOsmundaであることが証明されています。これは、ハイブリッドがまれな科であるアメリカオオバナシダ、Osmunda spectabilisと交雑してOsmunda × ruggiiを生み出すことが知られているのに対し、Osmundastrum cinnamomeum には既知のハイブリッドがないという事実によって裏付けられています。^{[ 14 ]}現代の種は白亜紀後期からほとんど変化しておらず、^{[ 15 ]}科学者たちはこれを断続平衡説と呼んでいます。^{[ 16 ]}それにもかかわらず、一部の植物学者はシナモンシダのアジアとアメリカの個体群を別々の種として分類していますが、ほとんどの植物学者は、これらは単一の種の変種であるという点で概ね同意しています。 ^{[ 12 ]}

以下は、オオバナゼンマイ科の系統関係を示す系統樹です。

シナモンシダの分布域は旧世界と新世界の両方に広がっているが、現代の種がそこで進化したにもかかわらず、北アメリカ西部には著しく存在しない。 ^{[ 17 ]}この分布は、シナモンシダを東アジアと北アメリカ東部の隔離分布の典型的な例にしている。これは、過去の地質時代には広範囲に分布していた植物の系統が、時間の経過とともに北アメリカ東部と東アジアの地域に限定されるようになる生物地理学的パターンである。^{[ 15 ]}証拠によれば、シナモンシダは新第三紀まで北アメリカ西部に存続し続けていた。^{[ 17 ]}

北米では、シナモンシダは米国東部の大部分、主にアラバマ州、アーカンソー州、コネチカット州、デラウェア州、ワシントンD.C.、フロリダ州、ジョージア州、イリノイ州、インディアナ州、アイオワ州、ケンタッキー州、ルイジアナ州、メイン州、メリーランド州、マサチューセッツ州、ミシガン州、ミネソタ州、ミシシッピ州、ミズーリ州、ニューハンプシャー州、ニュージャージー州、ニューヨーク州、ノースカロライナ州、オハイオ州、オクラホマ州東部、ペンシルベニア州、ロードアイランド州、サウスカロライナ州、テネシー州、テキサス州東部、バーモント州、バージニア州、ウェストバージニア州、ウィスコンシン州に分布しています。カナダでは、ニューブランズウィック州、ニューファンドランド州、ノバスコシア州、オンタリオ州、プリンスエドワードアイランド州、ケベック州に分布しています。その分布域はメキシコにも広がり、特にユカタン半島の乾燥林とペテン・ベラクルス湿潤林に分布するほか、中央アメリカ（グアテマラ、エルサルバドル、コスタリカ、ホンジュラス、ニカラグア）やカリブ海地域（ハイチ、キューバ、バミューダ、プエルトリコ、ジャマイカを含む）にも分布する。南アメリカでは、主にボリビア、ペルー、エクアドル、ベネズエラ、コロンビア、パラグアイ、ウルグアイ、アルゼンチン北部に分布する。ブラジルでは広く分布しており、特にアラゴアス州、バイーア州、セアラ州、マラニョン州に分布する。、パライバ、ペルナンブコ、ピアウイ、リオグランデ・ド・ノルテ、セルジッペ、パラナ、リオグランデ・ド・スル、サンタ・カタリーナ、エスピリト・サント、ミナス・ジェライス、リオデジャネイロ、サンパウロ。^{[ 18 ] [ 19 ]}

アジアでは、北限はロシア極東のアムール、カムチャツカ、ハバロフスク、千島列島、沿海地方、サハリンまで広がっている。東アジアでは広く分布しており、朝鮮半島全域、日本、中華人民共和国の大部分、特に湖南省、河南省、湖北省、江西省、安徽省、広東省、福建省、浙江省、香港、マカオ、江蘇省、黒竜江省、吉林省、遼寧省に生息している。台湾（中華民国）にも生息している。東南アジアでは、主にベトナム、タイ、ミャンマー（ビルマ）に生息している。南アジアでは、シナモンシダはブータンとインド北東部、主にアルナーチャル・プラデーシュ州、アッサム州、マニプル州、メガラヤ州、ミゾラム州、ナガランド州、トリプラ州、シッキム州に分布している。^{[ 19 ]}

シナモンシダは分布域が広いため、さまざまな生態地域に生息しています。米国だけでも、湿潤な大西洋沿岸の松林地帯^{[ 20 ]}や湿地の沿岸湿原^{[ 4 ]}からテキサスのブラックランド草原^{[ 21 ]}まで、さまざまな生息地で見られます。このシダは有機質の土壌でも育ちますが、砂地でも育ちます。日陰を好みますが、直射日光の当たる場所でも生育しているのが見られます。^{[ 4 ] [ 22 ]}

シナモンシダは一般的に湿った酸性土壌で生育し、湿地環境を強く好みます（ただし、季節的な地下灌漑のある乾燥中湿性森林でもよく育ちます）。^{[ 23 ]}シダは有機質土壌でも生育できますが、砂地でも生育できます。日陰を好みますが、直射日光の当たる場所でも生育しているのが見られます。^{[ 4 ]}また、広大な草原でもよく育ち、そこではしばしば最も優占する種の1つになります。^{[ 22 ]}森林の下層植生を調べた研究では、シナモンシダは最も湿った区画で見つかり、土壌水分の変化に非常に敏感であることが示され、飽和土壌または湿潤土壌への強い適応を示唆しています。^{[ 24 ]}シダは非常に耐寒性があります。^{[ 25 ]}

シナモンシダは、炭素と水の動態を変化させることから、複雑な生殖シグナル伝達に関与すること、共生菌を宿すことまで、生息地で多面的な生態学的役割を果たしています。養殖廃水を処理する人工湿地では、シナモンシダは全リン、アンモニア性窒素、濁度などの汚染物質の削減に役立ちました。これは、湿地システムにおける植物浄化と栄養循環におけるシダの利用の可能性を示しています。^{[ 26 ]}アパラチア山脈の高地森林におけるシナモンシダが優占する下層植生は、夏季の土壌呼吸（Rs）の増加と強く関連しており、成長期に炭素循環にさらに積極的に影響を与えていることを示唆しています。^{[ 24 ]}

シナモンシダは、まれな細胞内寄生菌であるMixia osmundaeの宿主として知られています。 ^{[ 27 ]}ほとんどのシダと同様に、シナモンシダは成虫期にはほとんどの草食動物に有毒で、一般的に避けられています。^{[ 28 ]}オスムンド科のシダは、ほとんどの哺乳類に有毒なランタンを多く含む傾向があります。^{[ 28 ]}シダは現代のほとんどの草食動物の食餌の重要な部分ではありませんが、証拠は、シダが先史時代の動物の食餌においてより重要な役割を果たしていた可能性を示唆しています。^{[ 28 ]}現代の種の最古の化石は、アルバータ州のホースシューキャニオン層とアラスカ州のプリンスクリーク層で発見されています。これらの層はどちらもほぼ同じ年代で、パキリノサウルスとして知られる角竜類やエドモントサウルスとして知られるハドロサウルス類など、類似した動物相を持っています。^{[ 17 ] [ 29 ] [ 30 ]}証拠によれば、これらの恐竜はおそらくシダ（シナモンシダを含む）^{[ 31 ]}を食餌の一部として摂取し、そこから栄養素を抽出することができたと考えられます。^{[ 32 ] [ 33 ]}シナモンシダは、これらの白亜紀の地層におけるシダ群集の主要な部分であり、温暖な環境で他の多くのシダとともに存在していました。^{[ 17 ]}この白亜紀の生息地では、 BlechnumやMicrolepiaなどのシダだけでなく、イチョウ、レッドウッド、Parataxodium、Trochodendroidesなどの他の種類の植物とともに生息していました。^{[ 34 ]}古第三紀には、別の種であるO. precinnamomea と短期間共存していました。^{[ 17 ]}

シナモンシダは今日ではワラビ、イヌシダ、クリスマスシダ、ブレクナム、トクサ、そして近縁種のアメリカロイヤルシダと並んで生育しているのがよく見られます。^{[ 21 ]}北米東部では、オーク、カバノキ、ヒッコリー、カエデ、トネリコ、ハシバミ、アメリカフウ、ユリノキ、ニレ、ハナミズキ、ネズ、ブナ、モクレン、プラタナス、マツ、コノテガシワ、トウヒ、ラクウショウ、カラマツ、モミ、イチイ、マキ科、ソテツ、ゲッケイジュなど、さまざまな樹種を含む多様な森林に生育しています。^{[ 21 ] [ 19 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]}南米では、木生シダ、ソテツ、マキ科植物、ナンキョクブナ、モクレン、ナンヨウスギ、オコテアなどの樹種とともに見られます。 ^{[ 18 ] [ 35 ]}アジアでは、カラマツ、モクレン、マキ科植物、プラタナス、イチジク、トウヒ、マツ、モミ、イチイ、カバノキ、イチョウ、コノテガシワ、ソテツ、オークが優占する森林に見られます。 ^{[ 38 ] [ 40 ]}

シナモンシダは、歴史的にアベナキ族とメノミニー族によって食料源として利用されてきました。イロコイ族とチェロキー族は、風邪薬、婦人科治療、性病治療、蛇咬傷の治療など、さまざまな薬用目的でシダを使用していました。^{[ 41 ]}

シナモンシダは、水浸しの状態に耐え、栄養分の除去に貢献する能力があるため、廃水処理用の人工湿地でよく使用されます。 ^{[ 26 ]}主にUSDA耐寒性ゾーン4〜9で耐寒性がありますが、USDAゾーン11でも栽培できます。^{[ 7 ] [ 42 ]}