ベサノサウルス

ベサノサウルス 時間範囲:三畳紀中期、最新アニシアン 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
BES SC 999 の鋳造、ホロタイプ(上) と説明図 (下)
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	†魚竜
家族：	†シャスタサウルス科
属:	†ベサノサウルス ダル・サッソ＆ピンナ、1996
タイプ種
†ベサノサウルス・レプトルリンクス ダル・サッソ＆ピナ、1996年
同義語
†ミカドセファルス・グラシリオストリス Maisch & Matzke、1997

ベサノサウルス（「ベサーノの爬虫類」の意）は、イタリアとスイスのモンテ・サン・ジョルジョで発見された中期三畳紀の絶滅した魚竜の属で、B. leptorhynchus という1種の魚竜が含まれる。ベサノサウルスは、ほぼ完全な扁平骨格BES SC 999（ホロタイプ標本）に基づいて、1996年にクリスティアーノ・ダル・サッソとジョヴァンニ・ピンナによって命名された。この 骨格は、組み立てられた時点で3.5×4メートル（11×13フィート）に及ぶ複数の薄い岩板に保存されており、準備には数千時間を要した。モンテ・サン・ジョルジョで発見された、以前は別の属と考えられていた追加の標本、例えばミカドケファルスと名付けられた部分的な頭骨や、保存状態が良くほぼ完全な骨格は、ベサノサウルスの追加標本として再解釈されている。ベサノサウルスの推定標本はノルウェーのスヴァールバル諸島とドイツで発見されているが、この属に属するかどうかは議論の余地がある。

魚竜であるベサノサウルスは、手足がひれで、尾にはひれがあった。ベサノサウルスは大型の魚竜で、知られている最大の標本は全長約8メートル（26フィート）と推定されている。細長い体に小さな頭と長い尾を持つ。ベサノサウルスの吻部は長くて細く、小さな尖った歯が多数ある。上顎では、歯はほとんどがソケットに収まっているが、一番後ろの歯は溝に埋め込まれている。下顎には、顎の筋肉を固定するための拡大した鉤状突起がある。椎骨は、腰の前に60個、腰部に2個、尾に139個ある。肩甲骨は鎌形で、前肢は後肢よりも長い。上腕骨は丸くてずんぐりしており、指の骨は楕円形である。

ベサノサウルスはシャスタサウルス科の魚竜であると理解されているが、このグループの他の種とどのように関連しているかは不明である。ベサノサウルスの頭骨は、この種が強固な顎の筋肉を有していたことを示しているが、その繊細な鼻面は、小魚やコレオイド頭足動物を餌としていたことを示唆しており、素早く噛みついて捕らえた可能性がある。魚竜は生きた子供を産み、ホロタイプでは胸腔内に胎児の残骸が含まれている可能性がある。ベサノサウルスの明確な標本はすべてベサノ層から発見されている。アニシアン期には、この地域は多種多様な海洋生物が生息するラグーンであり、その中には他のさまざまな魚竜も含まれていた。これらのさまざまな魚竜は、競争を避けるために異なる摂食戦略を使用していたと考えられている。

1985年、サン・ジョルジョ山のイタリア側にあるサッソ・カルド（「温かい石」の意）^{[1] : 140}として知られる遺跡で古生物学的な作業が始まった。^[2]この遺跡は海抜約800メートル（2,600フィート）に位置し、比較的容易に到達できる場所にあった。この採石場の岩石は断層による改変を受けておらず^{[1] : 140}、ベザーノ層として知られる地質学的単位に属するオイルシェールとドロマイトの層で構成されていた。^[3]サッソ・カルドの発掘は、サン・ジョルジョ山で実施された最も長期にわたる発掘であり^{[1] : 140} 、ミラノ自然史博物館が組織した活動の一部であり、ボランティア団体のベザーノ古生物学グループが発掘を行った。^[2] 1993年の春、ミクソサウルス科魚竜の骨格が入ったドロマイトの塊を採掘しているときに、その下の層から頁岩が崩れ落ちた。この頁岩の瀝青質層n. 65 ^[2]からは、大型魚竜の顎の一部が保存されていた。この魚竜の骨格の残りは、それが保存されていた岩層全体を採取することで、翌年の夏にかけて採取された。頁岩は、スレッジハンマー、くさび、削岩機を使ってその上のドロマイトを取り除いて露出させ、次に板状に分割して、それほど力のかからない道具で採取された。頁岩はかなりもろいため、発掘中にしばしば破損した。^{[1] : 140–141}

大型の魚竜の骨格はミラノ自然史博物館に寄贈され、標本番号BES SC 999が与えられた。^[2]骨格の範囲を決定するために、博物館は市内の病院と協力し、X線分析を使用して石板をスキャンした。各レントゲン写真は35×45センチメートル（14×18インチ）の範囲をカバーし、標本全体を映すには145枚が必要であり、最終的に標本は合計33枚の石板にまたがっていることが判明した。^{[2] [1] ：144}石板の厚さはわずか2.7センチメートル（1.1インチ）ほどだが、合わせると約3.5×4メートル（11×13フィート）の範囲をカバーする。骨格は頭蓋骨を除いて上から下まで平らになっている。頭蓋骨は横から横に押しつぶされ、厚さが1センチメートル（0.39インチ）未満になっている。骨格のほとんどの分離はごくわずかだが、指の骨は散らばっている。石板には大型の魚竜に加えて、小型のミクソサウルス類も含まれている。^[2]

^{1996年2月までに、3人[1] :146}人の標本作成者によって2500時間の準備作業が行われ、頭骨と付属肢骨格が露出しました。準備作業はまだ完了していませんでしたが、その年の後半にクリスティアーノ・ダル・サッソとジョヴァンニ・ピンナによるこの大型魚竜に関する予備報告書が出版されました。著者らは、骨格の独自性と完全性によって準備作業は正当化されると考え、準備されていない骨格の部分をX線撮影で調べました。ダル・サッソとピンナは、この標本が他のシャスタサウルス類とは異なることを発見し、これを新属新種であるベサノサウルス・レプトルリンクスのホロタイプとした。属名は「ベザーノの爬虫類」を意味し、^{[1] : 17}ロンバルディア州ヴァレーゼ県の村にちなんで名付けられ、ギリシャ語の「細い」または「ほっそりした」を意味するleptòsと「鼻先」を意味するrhynchosが種小名を構成しています。著者らは、準備が完了すればより詳細な研究が可能になると述べていますが、その作業にはさらに8000時間ほどかかると予測しています。^[2]最終的に、21,000平方センチメートル（3,300平方インチ）の岩の下に隠されていた骨格を完全に発見するのに、合計5年間にわたる16,500時間を要しました。^{[1] : 146}その後、ホロタイプは合計25枚の板として保管され、1999年に標本全体の鋳造が展示されました。^{[1] : 146} BES SC 999は、ベサノサウルスの最も完全な標本です。 ^{[3] P.マーティン・サンダーとクリスティアン・ファーバーは1998年に}ベサノサウルスが関連のあるシャスタサウルスの別の標本である可能性があると考えましたが、^[4]ベサノサウルスはそれ以外の点では有効な分類群として受け入れられています。^{[5] [6] [7] [3]}

ベサノサウルスのホロタイプは、モンテ・サン・ジョルジョから発見された最初のシャスタサウルス類ではない。スイスのシャスタサウルス類の標本2体が1920年代にチューリッヒ大学古生物学研究所・博物館のコレクションに収蔵され、その20世紀の文献で両方とも軽く触れられている。2体のうち小さい方、PIMUZ T 4376の番号が付けられた標本は、頭蓋骨と胴体は多少連結しているが、四肢と尾は連結していない骨格である。尾の先端は失われているが、標本はそれ以外はほぼ完全で^[8]、骨の保存状態は良好である。この標本はヴァッレ・ステッレ鉱山の層71から回収された。もう1つの標本は、カヴァ・トレ・フォンターネ鉱山の116層から発見され、PIMUZ T 4847としてカタログ化されており、非常に大きく、^[9]保存状態が悪く、尾と四肢が失われており、バラバラになっている。^[3]サンダーとジャン・ミシェル・マザンは、1993年にこれらの標本の両方が別の属を表すと考えていた。 ^[10]中型の標本はデビッド・クックによって研究され、1994年に要約が発表され、その中でこの標本は新しい属に属すると解釈された。^{[8]ダル・サッソとピンナは、}ロバート・アップルビーとの議論の後、この標本がカリフォルノサウルスに似ており、ベサノサウルス属の説明において比率的に異なると考えた。^[2]しかし、クックのPIMUZ T 4376の研究は論文に至らず、標本は不完全なままだった。^[3]

1997年、ミヒャエル・マイシュとアンドレアス・マツケは、テュービンゲン大学古生物学コレクションに収蔵され、GPIT 1793/1としてカタログ化された魚竜の頭骨について記述した。この標本は、スイスのベザーノ層の未知の場所から発見された。この頭骨は3枚の頁岩の板に保存されており、フリッツ・レルヒャーによる空気研磨法を使用して詳細な準備作業が行われた。個々の骨は概ねかなりよく保存されているが、頭骨全体が押しつぶされ、大きくバラバラになっている。他の魚竜との徹底的な比較の後、マイシュとマツケはこれを別個のものであると判断し、新しい属および種であるミカドケファルス・グラキリロストリスのホロタイプと名付けた。属名はミカドとケファロス（ギリシャ語で「頭」）という言葉に由来し、頭骨の保存状態を指し、著者らはその外観をピック・アップ・スティックスのゲームに例えている。一方、種名はラテン語のgracilis（細い）とrostrum（鼻先）という言葉に由来している。^{[11]しかし、著者らは}ベサノサウルスについて言及しておらず、比較対象にも含めなかった。これは当時、その比較的最近の出版を知らなかったためと思われる。^{[5] [3]}

サンダーは2000年に、ミカドケファルスはおそらくベサノサウルスのジュニアシノニムであると主張し、解剖学的に似ていることを指摘した。さらに、モンテサンジョルジョからは他の多くの魚竜が報告されていることを考えると、ベサノサウルスとミカドケファルスが同じ環境に生息していたという事実は生態学的にあり得ないと彼は考えた。彼はまた、1998年にマイシュとマツケによって命名された別の断片的な魚竜であるウィマニウスが、ベサノサウルスの属ではなく幼体であった可能性があると考えたが、ウィマニウスはむしろ無名の中型シャスタサウルス科と同じ種に属する可能性もあると指摘した。しかし、サンダーは、明確な分類を行う前に、より保存状態の良い標本を研究する必要があると主張した。^[5]同年後半、マイシュとマツケはミカドケファルスの正当性を擁護し、ベサノサウルスとの多くの相違点を列挙した。さらに、彼らはPIMUZ T 4376をミカドケファルス・グラキリロストリスに関連付け、別の標本PIMUZ T 1895をベサノサウルスに割り当てた。 ^{[6] : 16, 27, 68–69}この標本はカヴァ・トレ・フォンターネ鉱山から発見され、頭蓋骨と後頭骨で構成され、四肢と尾の材料はほとんど残っていない。この標本の準備は未完了のままである。^[3]

2003年の著書で、クリストファー・マクゴーワンとモタニは、ミカドケファルス・グラキリロストリスとウィマニウス・オドントパラトゥスの両種をinquirendae（調査すべき種）として挙げ、モンテ・サン・ジョルジョで発見された魚竜の多様性の高さも疑わしいと考えた。両属は、はるか以前に命名されたペッソサウルスの同義語である可能性があると考えたが、標本が直接研究されていないため暫定的な判断にとどまった。ペッソサウルス・ポラリスは以前は診断に不適切で疑わしい名とされていたが、マクゴーワンとモタニは、その歴史的に広く認知されているため、スイスの中型シャスタサウルス科の魚竜との類似性を指摘し、何らかの特徴的な参考資料に対してこの名前を復活させることができると示唆した。しかし、彼らは、中型の骨格や中国の類似した魚竜については、 P. polarisの妥当性を評価する前に、より詳細に記述する必要があると主張した。^{[7] : 127–128}マイシュは2010年にウィマニウスとミカドケファルスは別個かつ有効であると主張し、その同義性を裏付ける形態学的または系統学的根拠はなく、ベサノサウルスとミカドケファルスも別個のままとした。^{[12]しかし、それ以外では}ベサノサウルスの分類学に関するさらなる研究はほとんど発表されていない。^[3]

2021年、ガブリエーレ・ビンデリーニらによるベサノサウルスの頭蓋骨の解剖学を詳述した論文が発表された。著者らはモンテ・サン・ジョルジョで発見されたシャスタサウルス科の標本6点、すなわちベサノサウルスとミカドケファルスのホロタイプ、PIMUZ T 4376、PIMUZ T 4847、PIMUZ T 1895、BES SC 1016を研究したが、そのほとんどはこれまで頭蓋骨の解剖学が詳細に説明されたことがなかった。BES SC 1016はこれまで全く研究されておらず、ドロマイトに保存された不完全でやや扁平で部分的に関節した頭蓋骨で、CTスキャンで分析された。これはサッソ・カルドの第70層から回収されたもので、ベサノサウルスのホロタイプが発見されたのと同じ場所である。著者らはミカドケファルスの地位を再評価し、当初ミカドケファルスを区別するために使用された特徴の多くがベサノサウルスにも存在することを発見し、2つの属を区別する特徴は見つからなかった。そのため、著者らはミカドケファルス・グラキリロストリスをベサノサウルス・レプトルリンクスと同義とし、他の4つの標本もベサノサウルスの特徴を示していたため、後者の種に分類した。^[3]同じ著者チームは、2024年に発表された頭蓋骨以降の解剖学の研究でベサノサウルスの改訂を続けた。 ^[13]同じ年の初めに発表されたクリスチャン・クルーグが主導した別の研究では、ウィマニウスはおそらくベサノサウルスとは異なる属であると考えられたが、これを確認するにはさらなる研究が必要であると指摘した。^[14]

歴史的に、かなり珍しい^[4]大型魚竜の種が、中期三畳紀のラディニアン期から後期三畳紀のカルニアン期にかけての、スヴァールバル諸島の非公式に「上部竜骨層」と呼ばれた層から報告されている。^[15]この分類群の最初の化石は、1860年代に発見された、いくつかの肋骨の断片を伴う計11個の椎骨であり、1873年にジョン・ハルクによってイクチオサウルス・ポラリス(Ichthyosaurus polaris)と命名された。 ^[16]その後、この種はシャスタサウルスまたはキンボスポンディルス ( Cymbospondylus)に属すると示唆されたが^[4]、カール・ワイマンがこの種を含む新しい属ペッソサウルス (Pessosaurus ) と命名した。 ^[17]ワイマンは、上部竜骨層からのすべての大型魚竜の標本を含む多くの追加標本をP. polarisに割り当てた。ペソサウルスはその後多くの著者によって認識されたが^{[7] : 128}、その妥当性は1998年にサンダーとファーバーによって疑問視された。具体的には、これらの著者は、ペソサウルスを他のシャスタサウルス科の恐竜と区別するのに十分な差異が化石に保存されておらず、化石が断片的すぎて種を確定できないと指摘した。さらに、彼らは、他の場所では大型魚竜の複数種が共存することが知られていることを指摘し、上部竜化石層には大型魚竜が1種しか存在しないというウィマンの仮説に疑問を呈した。そのため、彼らはペソサウルスを不確定名および不確定シャスタサウルス科とみなした^[4]。

2000年、マイシュとマツケはサンダーとファーバーの分類学的立場に同意したが、上腕骨を含む肩と前肢の関連組織からなる「ペソサウルス」の標本であるPMU 24584（以前はPMU R176としてカタログ化されていた）が診断に有効であると主張した。彼らはそれがモンテ・サン・ジョルジョで発見された中型のシャスタサウルス科のPIMUZ T 4376と非常に類似していることを発見した。彼らは2つの間にいくつかの違いを観察したが、それは成長に関連している可能性があると主張した。彼らはPMIUZ T 4376がミカドケファルスに属すると考え、スヴァールバル諸島の標本を暫定的にミカドケファルスcf.グラキリロストリスに割り当てた。^{[6] : 85–86}藻谷は以前、ペッソサウルスが不審名であることに同意していたが、2003年にマクゴーワンと共著した本では異なる立場を取り、上腕骨の形態は独特であり、それに関連する骨も同様であると指摘した。マイシュやマツケと同様に、彼はチューリッヒの標本との類似性を認めたが、その代わりに、その歴史的重要性から、この標本の名称としてペッソサウルスを復活させるべきであり、その場合、ミカドケファルスの上級シノニムになる可能性があると主張した。PIMUZ T 4376の大腿骨は歴史的にペッソサウルスに割り当てられていたものと類似していたため、藻谷は、上部竜類ニヴォーには大型魚竜が1匹しかいなかったというウィマンの意見はおそらく正しいと主張した。^{[7] : 128}

2013年にスヴァールバル諸島の三畳紀の魚竜を再評価したエリン・マクスウェルとベンジャミン・キアは、ホロタイプを構成する8つの椎体（椎体、そのうちのいくつかはその後失われた）が診断に役立たなかったため、ペッソサウルスを疑名としたサンダーとフェイバーの評価を支持した。彼らは前肢と肩の標本の独自性を認めながらも、それについて明確な分類学的記述を行うにはあまりにも知られておらず、上部竜化石層に1つだけ存在していたと仮定するには証拠が不十分であると主張した。スヴァールバルの標本はモンテ・サン・ジョルジョのものと年代が一致しないため、マクスウェルとキアは前者を後者の場所の種に割り当てることに反対した。^[15] 2024年、ビンデリーニとその同僚は、PIMUZ T 4376とペッソサウルスの大腿骨の解剖学的構造が似ているのは、大腿骨が不完全だったためだと結論付けた。彼らはまた、PMU 24584に保存された要素がベサノサウルスのものと異なっていることを指摘し、類似または関連しているものの、別の魚竜に属していることを示唆した。^[13]

1916年、フリードリヒ・フォン・ヒューネは、ドイツのバーデン＝ヴュルテンベルク州シュヴァルツヴァルトのムシェルカルクで発見された単一の椎骨に基づいて、ペッソサウルスの2番目の種であるP. suevicusを提唱した。[ 18 ] : 33この分類群は20世紀^後半から不確定名として広く認識されてきたが、^{[4] [7] : 136}マイシュとマツケは2000年に、化石材料がベサノサウルスまたは類似の魚竜のものである可能性を指摘したが、グループの他の代表と区別することはできないことに同意した。^{[6] : 85}

スヴァールバル諸島産のもう一つの大型魚竜、ペソプテリクス・ニッセリは、前期三畳紀のヴァイキングホグダ層のヴェンドムダーレン層から発見され、1910年にウィマンが様々な標本に基づいて命名した。^{[15] [17]}しかし、ウィマンがこの種の命名の基にした標本はキメラであり、魚竜の化石と、粉砕歯を持つ海生爬虫類のグループであるオンファロサウルス科の顎の標本の両方から構成されている。 ^{[15] [19] [7] ：135–137}このため、ペソプテリクスの名称を魚竜の標本に使用すべきか、オンファロサウルス科の標本に使用すべきかについて一時的な意見の不一致が生じ、ペソプテリクスがオンファロサウルス科であると考えられる場合は、ロトゥンドプテリクスやメリアモサウルスという名称が時々使用される。^{[19] [15]}しかしその後、ペソプテリクスこそが魚竜の化石の正しい名前であるというコンセンサスが生まれた。^{[12] [15]} 2003年、マクゴーワンとモタニはペソプテリクス・ニッセリは疑わしい名であり、それに関連する魚竜の化石も複数の種を代表するものであると主張した。彼らは、いくつかの要素、具体的には前者の場合の様々な四肢の骨がベサノサウルスやイスフィヨルドサウルス^{のものと類似していることを指摘し、観察された違いは成長に関連したものであると考えた。 [7] : 135–136}しかしマイシュは2010年にこの同義語に反対し、マツケとの以前の論文でペソプテリクスとベサノサウルスの間には様々な違いが見つかり、この2つは特に近縁ではないと結論付けた。彼はまた、ペソプテリクスが有効な属であると主張した。^{[12]マクスウェルとキーアは2013年に、マイシュとマツケによって}ペソプテリクスとみなされた一部の標本の割り当てに疑問を呈したが、それがベサノサウルスとは異なることに同意し、潜在的に有効であると考えた。^[15]ビンデリーニとその同僚も2024年にペソプテリクスはベサノサウルスとは異なると考え、スヴァールバル諸島からベサノサウルスの証拠はないと結論付けた。^[13]

ベサノサウルスのような魚竜は海生爬虫類で、手足はひれ、尾にはひれがあった。^{[5] [20]}後の魚竜は魚のような体型になったが、ベサノサウルスはより細長く、^{[21] [20]全体的な形は}キンボスポンディルスに似ている。ベサノサウルスの頭骨は相対的にかなり小さく、ホロタイプでは動物の全長の10%未満を占める。細長い胴体に加えて、ベサノサウルスの全長の約半分はその非常に長い尾によって形成されている。^[2]ホロタイプ標本は、吻端から尾端までの長さが5.065メートル（16.62フィート）である。標本PIMUZ T 4847は、2021年にビンデリーニとその同僚によって全長8メートル（26フィート）と推定され、ベサノサウルスの既知の標本の中で最大のものであり、ベサノサウルスがその環境で知られている最大の魚竜であることを示しています。^{[3] [13] [14]}

ベサノサウルスの頭骨の約3分の2は、小さな歯が並んだ非常に長く細い吻部で占められている。この特徴的な吻部は、くびれによって頭骨の後部と明確に区​​別されている。^{[2] [3]}保存状態の良いベサノサウルスの頭骨には、生前は鼻孔があった開口部である、引き伸ばされたスロット状の外鼻孔が見られる。外鼻孔の後ろには、高さよりやや長い楕円形の眼窩がある。眼窩の中には、眼球を支えていた四角形の骨板でできた輪状の強膜輪がある。ビンデリーニと同僚は、ベサノサウルスには、輪ごとにこれらの板が合計15～17枚あると推定した。輪は眼窩に比べて大きいが、動物の全長に比べると、小骨盤亜綱魚竜に典型的なものよりも小さい。さらに後方の頭骨の上部には、もう1対の開口部、すなわち上側頭窓が開けられているが、ベサノサウルスではかなり小さい。上側頭窓のそれぞれから前方に窪みが伸びており、窓の前にはほぼ楕円形のテラスが形成されている。眼窩の後ろの領域は短く、頭骨の長さの13%を占めるが、^[2]それでも一部の小骨盤類と比べると長い。^[3]

上顎では、歯のある前上顎骨が伸びて吻部が形成される。これらの骨の前端は鈍く、後端は二股に分かれており、突起が外鼻孔の上下に伸びている。外鼻孔の後縁は、前上顎骨の後ろにある細長い三放射状の骨である上顎骨の上向きの突起によって形成される。 [ ^3]当初はホロタイプでは鼻骨境界の一部を形成しないと解釈されていたが、^[2]さらなる標本により、吻部の上部に沿って走る鼻骨が外鼻孔の上部後角に関与していることが明らかになった。頭蓋骨の正中線に沿って、側頭窓の前端の間には松果体孔と呼ばれる小さな開口部があり、その境界は前方の前頭骨と側方および後方の頭頂骨によって形成される。矢状隆起もこの2対の骨に沿って走っている。前頭骨は長く、幅広く、^[2]平らな骨で、側頭上部テラスに関与しているが、側頭上部窓の境界の一部を形成していない。頭頂骨には、矢状隆起や側頭上部窓の縁への寄与など、顎の筋肉が付着するさまざまな突出面がある。^[3]

眼窩の前部は、涙骨と呼ばれる一対の三日月形の骨によって形成されている。前頭骨と後頭骨は眼窩縁の上部を形成し、そこで厚くなっている。前頭骨は前方にも伸び、上顎骨の上行突起に接する。眼窩の後縁は後眼窩骨によって形成され、後眼窩骨も上方に伸びて側頭上部窓に入る。頭蓋側面の下部には後眼窩骨の広い部分が見られ、Bindellini らはこれがこの属の固有形質である可能性があると考えた。頬骨は、直角に曲がった細い帯状の骨である。頬骨を固定している他の骨との関節はかなり弱く、その結果、化石化の過程で頬骨は頭蓋骨から分離することが多かった。ベサノサウルスの鱗状骨は大きく四角形をしており、頬の部分が長い魚竜に典型的であり、他の多くのシャスタサウルス科にも見られる。^[3]

顎関節は頭蓋骨にある頑丈な腎臓形の方形骨によって形成されていた。各方形骨の内縁下部には三角形の隆起がある。1997年、マイシュとマツケはこれをミカドケファルス特有の特徴と考えたが、これは当時この分類群のホロタイプ頭骨でのみ知られていたためである。^{[11]しかし、ビンデリーニとその同僚は2021年に複数の}ベサノサウルスの標本とグアンリングサウルスの標本でこれを特定したため、シャスタサウルス科にかなり広く見られる特徴である可能性を示唆した。 ^[3]脊柱は頭蓋骨の背面にある後頭顆と呼ばれる凸状の隆起で関節している。^{[3] [2]}この上で、脊髄は大後頭孔と呼ば​​れる開口部を通って進入し、ビンデリーニらはベサノサウルスではこの開口部が丸く、ほぼ五角形であると再現した。^[3]ベサノサウルスの頭蓋にある一対の骨であるアブミ骨は、先端が広いが、骨幹は細い。^{[3] [2] GPIT 1793/1の記述と再現において、マイシュとマツケは口蓋後部の}翼状骨の間の開口部が広いと解釈した。^{[11] [22]}しかし、ビンデリーニとその同僚は再記載の中で、標本の関節が離れているため必ずしもそうではないと主張し、翼状骨間空隙の幅はBES SC 1016のシャスタサウルス科の典型的な幅であると指摘した。^[3]翼状骨は方形骨と関節するための長い突起を持っている。^{[11] [3]}

下顎の大部分は、長くて細い歯のある歯骨で形成されている。歯骨の後ろでは、大きな上角骨が下顎後部の上部を形成している。各上角骨の上縁には2つの隆起があり、1つは顎関節のすぐ前にあり、もう1つはより前方にあり、より低い。カオフサウルスとの比較に基づき、ビンデリーニとその同僚は、2つの突起のうち高い方は、鉤状突起が上角骨に癒合して形成された鉤状突起であると解釈した。鉤状突起はベサノサウルスでは巨大であり、その発達の点で匹敵するのはファントモサウルスのみである。ベサノサウルスの歯はどれも形が似ており、小さく円錐形で鋭く尖っている。歯冠には垂直の隆起が並んでいるが、切断面はなく、歯根にはさらに強い隆起がある。歯は互いにかなり広い間隔で離れており、顎を閉じたときにかみ合う。上顎の一番前の歯は最も長く、やや湾曲しているのに対し、奥歯はより短く太く、下顎にも同様のパターンの大きさと形状が見られる。歯の植立方法は歯列によって異なり、上顎の大部分では歯はソケットに埋め込まれているが、上顎歯の後ろ30%は例外で^[11] 、溝に埋め込まれている。逆に下顎では、前歯は溝に位置し、奥歯はソケットに埋め込まれている。^[3]

ベサノサウルスは腰の前（仙骨前部）に60個の椎骨があり、そのうち11個は肩の前にある頸椎である。仙骨前部椎骨の後ろには、腰部に2個、尾に139個の椎骨がある。頸椎には顕著な椎骨突起（椎骨の骨の突起）と、ほぼ円形の断面を持つ大きくて丈夫な神経棘がある。体幹椎骨のほぼ長方形の神経棘もまた高く、左右の幅は前後の幅の半分以上である。体幹椎骨の椎体は椎体と呼ばれ、最大でも高さの半分の長さである。すべての椎体の前面と背面は凹面で、開口部ではないにしても非常に薄い骨の層に向かって内側に湾曲している。^[2]体幹部の側面にある肋骨の関節面は、前端まで完全には伸びていない。 ^[23]最前部の頸肋骨（首椎に付着しているもの）は、その後ろにある単頭の頸肋骨とは異なり、双頭である。背側（胴体）の肋骨には、その軸に沿って溝がある。頑丈な腹肋骨は、動物の正中線に沿って結合している。^[2]

尾椎の神経棘のほとんどは後方に傾斜しているが、末端付近では反対方向に傾いている。ダル・サッソとピンナは、尾の保存状態からベサノサウルスにくさび形の尾椎があったかどうかを判断できなかった。そのような椎は、尾曲がりと呼ばれる下向きの折れ曲がりを形成する。しかし、ダル・サッソとピンナは椎骨の形状をキンボスポンディルスのそれと比較し、ベサノサウルスの尾はかなりまっすぐだったと示唆した。^[2]しかし、ビンデリーニと同僚は、PIMUZ T 1895で尾曲がりを報告した。^[3]尾椎の椎体の関節面の形状は様々で、前部はほぼ三角形、中央は六角形、後部は楕円形である。尾椎の下には、ベサノサウルスではそれほど長くないY字型の骨であるV字型骨があります。^[2]

ベサノサウルスの鎌状の肩甲骨は幅が広く、上部が大きく広がっている。前部の下縁は短く、内側に緩やかに湾曲している。もう 1 対の肩骨である烏口骨は斧の頭のような形をしており、上縁が大きく広がって下端は扇形になっている。キンボスポンディルスでは各烏口骨に孔が開いているが、ベサノサウルスの烏口骨にはそのような開口部はない。ベサノサウルスの鎖骨は中央部が薄く最も幅広であり、鎖骨と鎖骨の間に位置する正中骨である鎖間骨は存在しなかったようである。ベサノサウルスの前肢は後肢よりも約 15% 長い。各ひれには合計 4 本の指があり、そのうち 3 本はよく発達しており、4 本目は補助指 (手首や足首に由来しない指) である。上腕骨は非常に短く、長さよりも幅が広く、丸みを帯びた形状をしている。上腕骨の前縁と後縁は両方とも内側に湾曲しているが、この湾曲は前縁の方が切り込み状になっている。^[2]下腕骨は長さと同じ幅で、橈骨は2対のうち大きい方である。ほぼ四角形の橈骨は中央が狭くなっており、その後ろの尺骨は丸みを帯びており、やや小さい。^{[2] [24]}手根骨、中手骨、指骨（指の骨）も丸みを帯びており、後者2つは円形をしている。^[2]

ベサノサウルスの上部寛骨である腸骨はかなり幅広く、上端は拡大して内側を向いており、下端はより大きく膨張している。恥骨（前下部寛骨）は漠然とした円形をしている。それぞれには、閉じられた孔ではなく、骨の端まで伸びるよく発達した狭いノッチがある。^[2]大腿骨は幅より長いが、その差はわずか1.22倍で、結果としてかなり頑丈である。大腿骨は中央部が最も狭く、上端に向かって広がっている。脛骨と腓骨も中央部が狭くなっており、橈骨と尺骨よりも狭い。脛骨は2対の下肢骨のうち長い方であり、腓骨は下端が大きく膨張している。前肢の対応する要素と比較すると、後ひれの足根骨、中足骨、指骨はそれほど強固ではない。さらに、足の指骨は丸いものの、長楕円形で狭まっている。^[2]

ベサノサウルスは一般的にシャスタサウルス科と考えられてきたが、 ^[25]このグループの系統発生があまり解明されていないため、他のシャスタサウルス科との関係は不明である。^[3]ベサノサウルスの系統学的類似性を決定するために、ダル・サッソとピンナは、1989年にジャック・キャラウェイが作成したデータマトリックスにそれをコード化した。彼らは、シャスタサウルス科が、キャラウェイによってシンボスポンディルナエとシャスタサウルナエと名付けられた2つの主要なグループに分けられ、前者は後者につながる学年であることを発見した。 ^{[2] [6] ：4–5} 分析により、ベサノサウルスはこれら2つの亜科の中間の位置づけとなった。ダル・サッソとピンナは、ベサノサウルスは全体的な体型が表面的にはキンボスポンディルスに似ていると指摘したが、解剖学上の細かい点ではシャスタサウルス亜科によく似ていることを発見し、暫定的にシャスタサウルス亜科に分類した。 ^[2]ダル・サッソとピンナの系統解析は、魚竜に関する研究としては初期のものの一つであり、その後の出版物では様々な理由で批判されている。これらの問題の中で重要なのは、彼らの解析ではシャスタサウルス科が自然なグループであるという仮説を検証していないということである。彼らのマトリックスにはグリッピア以外のシャスタサウルス亜科以外の魚竜類が含まれていなかったからである。また、キンボスポンディルス亜科を側系統群として使用したことや、非常に断片的な分類群を含めたことについても批判された。^{[6] : 4–5  [7] : 144}

魚竜全般の関係についての最初の包括的かつ詳細な研究は、1999年に藻谷によって行われた。^{[12] [7] : 144}彼の分析では、シャスタサウルス科の伝統的な概念は再現されず、キンボスポンディルスなどの一部の「シャスタサウルス科」は魚竜の進化の初期の分岐を代表する一方で、カリフォルノサウルスなどの他のものは、三畳紀後期の魚竜とより近縁であることが判明した。しかし、彼の分析では、ベサノサウルスを含む一部のシャスタサウルス科が自然なグループを形成することが判明した。彼は分析結果に基づき、ベサノサウルスをシャスタサウルス科に分類したが、シャスタサウルスとショニサウルスによって形成されたシャスタサウルス亜科の外側に配置した。シャスタサウルス科と後の魚竜を含むグループにちなんで、メリアムサウルス科と名付けられた。モタニは、系統樹の一部が不安定で、多くの伝統的なシャスタサウルス類は不完全であるため「問題がある」と指摘した。^[26]サンダーが実施した別の大規模な系統樹研究は翌年に発表され、^[25]より完全に知られている魚竜に焦点を当てていた。モタニとは異なり、サンダーは分析に含めた3つのシャスタサウルス類が自然なグループを形成し、ベサノサウルスがキンボスポンディルスの姉妹タクソンであり、ショニサウルスが2つの基底的であると結論付けた。^[5]この分析は、魚竜の小さなサンプルのみを使用し、恣意的な区分に基づいて比例特性をコード化したため、その後の研究で批判された。また、彼の結果の再現性と、彼の系統樹が示唆するホモプラスシー（無関係なグループによる特徴の収斂進化）の量が極めて高いことに対する懸念も提起された。^{[12] [7] : 145–146}

2000年後半には、マイシュとマツケが魚竜の系統関係に関する3番目の主要な分析を行った。モタニの分析と多くの類似点があったが、より大規模なデータセットに基づいていた。^{[6] [12]}モタニ同様、マイシュとマツケも従来のシャスタサウルス類が自然なグループではないことを発見したが、モタニのシャスタサウルス科の概念は、三畳紀後期の魚竜とその近縁種につながる分類学上の分類であり、ベサノサウルスはこれらの分類群から最初に分岐したと結論付けた。当時は別種と考えられていたミカドケファルスも分析に組み込まれ、ベサノサウルスよりも三畳紀後期の魚竜に近いことが判明した。^{[12] [6] : 96–97, 100}彼らは1997年に実施した小規模な研究でも同様の結果を得ており、ミカドケファルスは三畳紀後期の魚竜により近縁であると結論付けていた。^{[11] [12]}しかし、MaischとMatzke (2000) の系統発生は、実際の非魚竜類の分類群ではなく、仮想的な祖先を外群として使用したとしてその後批判されている。^{[24] [7] : 146} McGowanとMotaniは2003年にベサノサウルスがメリアムサウルス類の外側に該当すると考え、それを含む新しい単型の 科、ベサノサウルス科を命名した。 ^{[7] : 70} Maischも2010年にベサノサウルスをメリアムサウルス類内と見なしながらもこの科を使用した。彼は同じ論文の中で、ミカドケファルスをグアンリングサウルスとともに別の科であるグアンリングサウルス科に分類した。 ^[12]

2011年、フィリッパ・ソーンとその同僚は、モタニの1999年のデータマトリックスの更新版に基づく分析を実行した。彼らの分析では、ベサノサウルスはシャスタサウルス科の系統群（自然群）の一部であることが判明した。 ^[27]チェン・ジとその同僚による別の包括的な分析の結果は2016年に発表され、以前の研究よりもはるかに大きなデータセットに基づいていた。彼らの研究により、ベサノサウルスが最も早く分岐したメンバーである、大規模で十分に裏付けされたシャスタサウルス科の系統群が発見された。^[24]ベンジャミン・ムーンは2017年に、以前の分析を改訂してまとめた非常に大規模な一連の分析を実行した。しかし、この分析では多くの初期のメリアムサウルス類の関係を明確に解明することができず、ベサノサウルスがシャスタサウルス類であるかどうかは不明であった。^[25] 2021年の研究では、Bindelliniと同僚は、 Jiと同僚の分析におけるベサノサウルスと他のシャスタサウルス科のコードを更新し、標本のより直接的な観察に基づいて構築されたこの研究をMoonのより大規模な研究よりも好んだ。彼らはシャスタサウルス科の複数の異なる構成を発見し、グループはグレードまたはクレードのいずれかであり、前者の配置がわずかに高い頻度で見つかった。グレード内では、ベサノサウルスが最も早く分岐したメンバーであることが判明したが、クレード内では、グイゾウイクチオサウルスや「Callawayia」wolonggangenseと同様の位置にあるか、より小さな入れ子グループに属していた。この不安定さのため、Bindelliniと同僚はシャスタサウルス科の関係は依然として曖昧であると考えた。^[3]

以下の系統図は、Bindelliniら（2021年）の分析によって得られた3つの仮説を示しています。^[3]

ベサノサウルスのような魚竜は海での生活に非常によく適応しており、一生を水中で過ごし、骨の骨化レベルが低下していた。しかし、魚竜は空気呼吸をしていたと思われる。魚竜は代謝率が高く、体温を維持することができた活動的な動物だった。^{[5] [28] [29]}中期の魚竜は、強く曲がらない長い尾と長く柔軟な胴体により、ウナギのような移動、つまり体全体を左右に波打たせて泳いでいた可能性が高い。これは、より紡錘形の半骨竜が尾によって駆動する移動とは異なる。^{[30] [21] [5]}魚竜の四肢は推進には使われなかったが、方向転換や体の直立維持に使われていたと思われる。^[5]魚竜の大きな目は、視覚が彼らにとって重要な感覚であったことを示している。^{[5] [7] : 148} ベサノサウルスは、長い吻部を持ち、大きな体格になった最古の双弓類である。ビンデリーニは、体が大きいことで、さまざまな摂食方法が可能になること、捕食者に対する適応であること、体温調節がより効率的になることなど、多くの潜在的な利点を挙げている。^[3]ジュディス・パルド・ペレスらによる2020年のモンテ・サン・ジョルジョの魚竜の調査では、ベサノサウルスのようなシャスタサウルス科は、より小型のミキソサウルス科よりも骨格の損傷を示す可能性が高いが、大型動物を捕食していたと考えられるキンボスポンディルスよりも損傷の頻度が低かったことが判明した。ベサノサウルスのホロタイプは、強直した（病的に癒合した）中足骨を示している。 ^[21]

ダル・サッソとピンナは、歯の形状と小ささから、ベサノサウルスはコレオイド頭 足動物を餌としていた可能性が高いと考えた。 ^{[2]ビンデリーニとその同僚は}ベサノサウルスの歯の構造を詳しく調べ、前方の細い歯は小さな獲物を突き刺すのに適しており、後方のやや鈍い歯は頭足動物を掴んで捕らえるのに適していたと指摘した。ベサノサウルスが頭足動物を餌としていた直接的な証拠は、ホロタイプに胃の内容物として保存されているフラグモテウティスのような鉤爪の形で存在している。 ^[3]しかし、胃の部分に大型のタラトサウルスのかなりの部分を含む、頭足動物の捕食者であると考えられているグイゾウイクチオサウルスの標本が発見されたことを受けて、ダヨン・ジャンと同僚は2020年に、頭足動物を食べるように適応した他の大型魚竜は大きな獲物を捕食できた可能性があると推測した。研究者らは、ベサノサウルスの頭蓋骨の構造はかなり繊細であるにもかかわらず、ミクソサウルスはその口の中に収まることができただろうと指摘した。^[31]しかし、ビンデリーニと同僚は、ベサノサウルスの長くて細い鼻先を例に挙げて、ベサノサウルスが大型動物の捕食者であったとは考えにくく、小動物を食べていた可能性が高いと主張した。^[3]

大きな鉤状突起と上角骨のざらざらした凹状の外面は、強力な顎の筋肉を固定していたと考えられる。ベサノサウルスの細い顎は強力な噛みつきを支えることはできなかっただろうが、その代わりに顎を素早く閉じることができたのではないかとビンデリーニらは指摘している。顎が長かったため、噛みつき中に顎の先端がかなり素早く動いたと考えられる。さらに、細長い吻部は水中で効率的に振り回され、上下左右に素早く動くことができたと考えられる。全体として、この形状は小さくて機敏な獲物を食べるのに理想的である。細長い吻部は、同様の摂食習慣を持つ水生有羊膜類で複数回収斂進化している。一部のイルカなど、吻部の長い現代の捕食者は魚食であることから、ビンデリーニらはベサノサウルスがコレオイドだけでなく魚も食べていた可能性があると示唆した。ビンデリーニとその同僚は、ベサノサウルスの大きな体格は、体が一定の位置に留まったまま頭を大きく動かすことができるため、より大きな慣性をもたらし、獲物を捕らえるのにも役立った可能性があると指摘した。著者らは、この動物の大きな体格は、その採餌方法が特に効率的であったことに起因している可能性があると考えた。^[3]

ダル・サッソとピンナは、ホロタイプの胸部をX線撮影し、3つまたは4つの小さな椎骨の列を発見した。彼らは、この骨が胎児のものであると解釈し、体のこれほど前方に位置することは魚竜では前代未聞のことだったと指摘した。また、ベサノサウルスがミクソサウルス科サイズの獲物を捕らえることができたかどうかも疑わしいと考えた。^[2] 2021年の抄録で、フェイコ・ミエデマらは、胎児の骨が1つの胎児のものであると考えた。^[32] 2023年、ミエデマらは、この胎児がメリアムサウルス類に典型的に見られるように、尾が先に生まれるような向きになっていたと解釈した。歴史的に、この向きは、出生時に新生児が溺れる可能性を減らすために魚竜で進化したと考えられていた。しかし、ミデマらは、様々な胎生有羊膜類を調査した後、そのような適応の証拠は不足していると主張し、代わりに、出生時の向きは、胎児を産道に通すのがより簡単な方向か、または妊娠した成体の動きにあまり影響を与えない方向と関係しているのではないかと提案した。^[33]しかし、胚はこれらの化石の唯一の解釈ではない。2020年にジャンらは、ベサノサウルスがミキサウルス類を摂取できなかったことに疑問を呈し、想定される胚が胃の内容物である可能性を排除できないと主張し、椎骨が未成熟なミキサウルス類に適したサイズであり、胚に予想されるよりも骨化していたことを指摘した。^[31]

魚竜は成長するにつれ、頭蓋骨が比例して小さくなるのが一般的である。PIMUZ T 4376では、頭蓋骨の長さは胴体のおよそ半分であるが、ホロタイプでは胴体の約3分の1しかない。^[3]この違いは、2000年にマイシュとマツケによって個体発生の結果としては極端すぎると考えられ、標本の大きさがあまりにも似ていると主張した。そのため、彼らはこの特徴を利用してミカドケファルスとベサノサウルスを区別した。^{[6] ：34–35}しかし、ビンデリーニとその同僚は、2021年の研究では、個体発生がこの比例の違いに対する不合理な説明であるとは見なさず、研究した6つの標本をサイズ順に並べると成長シリーズに当てはまることを発見した。研究者らは、ベサノサウルスの頭蓋骨の長さと体長の比率とは異なり、眼窩の大きさと下顎の長さが同じ割合で増加し、ベサノサウルスの歯の構造は個体発生とともに変化しないことを発見した。^[3]

2024年、ビンデリーニとその同僚は、ベサノサウルスの個体発生とホロタイプの胸部に存在する可能性のある胎児が将来の研究対象であると述べています。^[13]

ベサノサウルスの既知の確実な標本はすべて、油頁岩、薄板状ドロマイト、凝灰岩からなるベサノ層（グレンツビチューメンゾーンとも呼ばれる）から発見されている。この層は、モンテ・サン・ジョルジョの炭酸塩岩台地の上にある中期三畳紀の一連の層のひとつで、厚さは5～16メートル（16～52フィート）である。ベサノサウルスの標本はすべてベサノ層の中央部から発見された可能性が高いが、いくつかの標本の正確な産地は不明である。ベサノ層中部はN.セセデンシスゾーンとしても知られ、アニシアン後期にさかのぼるため、ベサノサウルスは最も古い確実なシャスタサウルス科の属である。ビンデリーニとその同僚は、中期三畳紀の他の魚竜の属が非常に広範囲に分布していたことに注目し、アルプスのこの地域からすべての明確な標本が知られているにもかかわらず、ベサノサウルスも広範囲に分布した属であった可能性が高いと考えた。^[3]

三畳紀にベサーノ層が堆積していた頃、モンテ・サン・ジョルジョがある地域は、テチス海の西側の盆地に位置する海洋ラグーンであったと考えられる。^{[3] [34]}このラグーンの深さは30～130メートル（98～427フィート）と推定されている。^[3]ラグーンの上層水には酸素が豊富に含まれており、多様なプランクトンや自由遊泳生物が生息していた。^{[34] [35] [36]}しかし、ラグーン内の水循環は悪く、底部では酸素が不足した無酸素水となっていた。 ^{[36] [35]ラグーンの底は、岩石の細かい層状構造からもわかるように極めて穏やかであり、}底生生物が堆積物を変化させた形跡はほとんどない。^[3]ベサノサウルスのホロタイプに見られる関節の分離は最小限かつランダムであり、これもまた水域が乱れていないことを示している。^[2]針葉樹や陸生爬虫類などの陸生化石の存在は、この地域が陸地の近くにあったことを示している。 ^[36]

ベサーノ層産の無脊椎動物で最も一般的なのは、二枚貝のダオネラである。^{[37]ベサーノ層産の}腹足類は多くが知られているが、その大部分はプランクトンとして、または藻類上で生活していたと考えられるものである。^[35]頭足動物には、オウムガイ類、コレオイド類、そして特に一般的なアンモナイト類が含まれる。^[37]ベサーノ層産のコレオイド類は特に多様ではないが、これはその遺骸が容易に化石化せず、知られている遺骸の多くが魚竜の体内の胃の内容物として保存されているためである可能性がある。^{[3] [37]}この層で知られている節足動物には、貝形動物、ティラコケファルス類、エビなどがある。この層で知られている他のより珍しい無脊椎動物グループには、海底に生息していた腕足動物やウニ類がある。 ^{[37] [36]この層には}放散虫や大型藻類も生息していることが知られているが、後者は他の多くの底生生物と同様に、他の場所から流れ着いた可能性がある。^[37]この層では多くの硬骨魚類が記録されており、条鰭綱は非常に多様で、小型種が豊富に存在するほか、サウリクティスのような大型種も含まれるが、より稀な肉鰭綱のシーラカンスも生息していた。^{[38] [39] [37]ベサーノ層の}軟骨魚類も珍しく、主にヒボドン類で構成される。^{[40] [37]}

ベサノサウルスはベサーノ層から発見された魚竜の一種である。これらの異なる種は競争を避けるため異なる摂食戦略をとっていたと思われる。Cymbospondylus buchseriはコレオイドを食べていたことが知られているが、その強い吻部は強力な噛みつきでより大きな獲物を捕らえた可能性があることを示しており、頂点捕食者であった可能性がある。Mixosaurus cornalianusの胃の内容物には小さなコレオイドと魚の残骸が見られ、より大きな同族よりも小さな獲物を追っていたことを示唆している。^[3]より珍しいミクサウルス科のMixosaurus kuhnschnyderiとPhalarodonもモンテ・サン・ジョルジョから発見されており、どちらも幅広い粉砕用の歯を持っている。M . kuhnschnyderiはコレオイドを食べていたと考えられているが、Phalarodonのより大きな歯は外殻を持つ獲物を粉砕するのに適していた可能性がある。^[41]中部ベサーノ層における魚竜の豊富さは、ラグーンが最も深かった時期と相関している。^[37]

ベサーノ層からは様々な竜鰭綱が知られており、^[42]これには貝殻を砕く板歯類のパラプラコドゥスとシアモドゥス [43] や、パキプレウロサウルス類、ノトサウルス科が含まれる。 パキプレウ^ロサウルス類のオドイポロサウルスはベサーノ層中部から知られているが、特に豊富に生息していたセルピアノサウルスは、魚竜があまり一般的ではなかった層の上部まで出現しなかった。^{[44] [37]}ベサーノ層のノトサウルス科は、シルヴェストロサウルス・ブジイ、ノトサウルス・ギガンテウス、およびノトサウルスの追加種（おそらくN. ジュベニリス）で構成される。^[42]まれではあるが、N. ギガンテウスはキンボスポンディルスのような頂点捕食者だった可能性がある。^[3]ベサーノ層の海生爬虫類には、魚竜や竜鰭類のほか、半水生で首の長いタニストロフェウス[46]に加えて、タラトサウルスのアスケプトサウルス、クララツィア、ヘシェレリア^{[45]も生息している}。^[37]

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