進化グレード

グレードとは、形態学的または生理学的複雑さのレベルでまとめられた分類群である。この用語は、厳密に系統学的単位であるクレードと対比するために、英国の生物学者ジュリアン・ハクスリーによって造られた。^[1]

進化段階の概念は、系統学、つまり生物群間または生物群内の進化の歴史と関係性を研究する学問の文脈で生まれました。これらの関係性は、 DNA配列、タンパク質アミノ酸配列、形態など、観察された遺伝形質に焦点を当てた系統推定法によって決定されます。このような分析の結果が系統樹、つまり生物群の進化の歴史を反映した関係性の仮説を含む図です。^[2]

進化段階とは、形態学的または生理学的特徴によって結びついた種のグループであり、祖先グループの状態とは大きく異なる別のグループを生み出したため、祖先グループの一部とは見なされないが、同じ系統群に分類できるほどの類似性は残っている。^{[説明が必要]}祖先グループは系統学的に完全ではないため（つまり、系統群ではない）、側系統分類群を表す。^{[引用が必要]}

最もよく引用される例は爬虫類である。19世紀初頭、フランスの博物学者ラトレイユは、四肢動物を両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類の4つのよく知られたクラスに分類した最初の人物である。 ^{[3]このシステムでは、爬虫類は膜状または殻付きの卵を産む、皮膚が}鱗または甲板で覆われている、および「冷血」代謝を持つなどの特徴によって特徴付けられる。しかし、哺乳類と鳥類の祖先もこれらの特徴を持っていたため、鳥類と哺乳類は「爬虫類から進化した」と言える。つまり、これらの特徴によって定義される爬虫類は、系統群ではなく等級になる。^[4]微生物学では、このように進化段階の親グループから除外されていると見なされる分類群は、偽装分類群と呼ばれる。^[5]

側系統分類群は、常にではありませんが、多くの場合、進化の段階を表します。場合によっては、側系統分類群は他のグループの一部ではないというだけで統合され、多系統である可能性のあるいわゆるゴミ箱分類群を生み出します。

リンネ流の分類群を定義する伝統的な方法は、解剖学的特徴を利用することである。実際の系統関係が不明な場合、明確に定義されたグループが、派生的ではなく原始的な特徴によって定義されることがある。リンネ流の系統学では、進化段階は分類上の上位の階級では受け入れられているが、科レベル以下では一般的に避けられている。系統学の命名法では、進化段階（または他の形式の側系統）は受け入れられていない。^[6]

系統関係に関する情報が入手可能な場合、生物は優先的にクレードに分類されます。データが不足している場合や、関係が不確かなグループを比較する必要がある場合、クレード法には限界があり、グレードは生物を比較するための便利なツールとなります。これは、化石が断片的で解釈が難しいことが多い古生物学で特に一般的です。したがって、従来の古生物学研究では、ラビリントドント、アナプシド、シンプシド、恐竜、アンモナイト、ユーリプテルス、ロボポディアン、および人類の進化に関するよりよく知られている多くの分類群などの例を含む、公式または非公式の分類群として進化グレードを使用することがよくあります。厳密なクレードではなくグレードに生物を分類することは、動物^[7]と植物の両方の主要な多様化の背後にある進化の順序を理解するのにも非常に役立ちます。^[8]

進化段階は、大まかな形態学的特徴によって統一されているため、現場ではよく区別できる。分類学では側系統分類群を排除しようとしているが、そのような段階は、素人やフィールド研究者にとって有用であるという理由から、公式または非公式のグループとして保持されることがある。^[6]細菌学では、進化段階であることが判明した種またはグループの改名は、誤解を避けるために最小限に抑えられている。病原体の場合、誤解は致命的な結果をもたらす可能性がある。生物のグループを指す場合、「段階」という用語は通常、側系統用語としてのステータスを示すために引用符で囲まれる。

系統分類学の台頭により、進化段階を正式な分類群として使用することについて議論が巻き起こっている。厳密な系統分類アプローチでは、単系統分類群のみが認められる。^[9]これは、より伝統的な進化分類学のアプローチとは異なる。 [10] このアプローチの違いにより、特に脊椎動物古生物学や植物学などの確立された分野では、分類学に対する2つのアプローチの支持者の間で激しい議論が巻き起こっている。^[11]ただし、「BはAの一部である」（系統分類アプローチ）という文と「BはAから進化した」（進化論的アプローチ）という文の違いは、系統発生ではなく意味論の違いである。どちらも同じ系統発生を表現しているが、前者は系統発生の連続性を強調し、後者はAと比較したBの解剖学または生態学の明確な変化を強調している。

• 魚類は陸生脊椎動物の起源であるという点で、進化段階を表しています。また、伝統的な3つの魚類（無顎類、軟骨魚類、硬骨魚類）も進化段階を表しています。^[12]
• 生物学的な意味での両生類（絶滅した​​ラビリントドン類を含む）は有羊膜類の祖先でもあるため、ある階級に属します。^[12]
• 爬虫類は冷血の有羊膜類からなる分類群であり、鳥類や哺乳類は含まれない。^[4]
• 恐竜は1860年代にはすでに鳥類の祖先であると提唱されていました。^[13]しかし、この用語は鳥類を除いた進化段階として広く使われていますが、ほとんどの科学者は単系統の恐竜を使用しています。
• トカゲは、ヘビや両生類に比べて四肢を保持していることで定義される進化段階を表しています。^[14]しかし、四肢の存在によってトカゲを定義することは誤りです。なぜなら、真のトカゲと見なされる脚のないトカゲ の種が多数存在するからです。
• 緑藻類は陸上植物の祖先であるため、等級を表します。
• 核を持たない細胞生物を含む原核生物は、動物、植物、菌類、原生生物を含む真核生物の祖先であるため、グレードを表します。また、これら 4 つのグループのうち最後のグループは、前の 3 つのグループを除外するため、グレードを表します。
• 甲殻類は、昆虫や関連分類群を含む六脚類の祖先であるため、等級を表します。
• サルは類人猿（人間を含む）の祖先を含んでいるため、ある階級を表します。
• 同様に、類人猿は一般的な用法では等級を表しますが、人間を含めると系統群になります。