ウィマニウス

ウィマニウス 時代範囲:三畳紀中期、後期アニシアン 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
GPIT-PV-76272、ホロタイプ標本、歯（左下）と頭蓋骨後部（右下）のクローズアップ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	†魚竜
ノード:	†ヒューネオサウリア
家族：	†ウィマニ科 Maisch, 2010
属:	† Wimanius Maisch & Matzke、1998
種：	†オドントパラタス
二名法名
†オドントパラタス マイシュ＆マツケ、1998

ウィマニウスは、スイスの中期三畳紀に生息していた魚竜の属で、 Wimanius odontopalatus という1種のみが含まれる。1998年にミヒャエル・マイシュとアンドレアス・マツケによって、スイスとイタリアの国境にある山、モンテ・サン・ジョルジョで発見された不完全な頭骨に基づいて記載された。ウィマニウスは口蓋に歯があるが、それが口蓋骨にあったか翼状骨にあったかは議論の余地がある。ウィマニウスの他の特徴には、大きな眼窩と、同様の長さの2つの枝を持つ頬骨がある。ウィマニウスの系統学的配置は、様々な研究によって様々であり、ミクソサウルス科の近縁種やメリアムサウルス類などとされ、単型の科であるウィマニ科が命名されている。しかし、その妥当性も疑問視されており、さまざまな他の属との同義語が提案されている。ウィマニウスの唯一の標本はベサノ層から発見された。アニシアン期には、この地域はさまざまな魚竜を含む多種多様な海洋生物が生息する ラグーンであった。

ウィマニウスのタイプ標本および唯一の標本は、テュービンゲン大学地質古生物学博物館でミキサウルスの標本を調査していたミヒャエル・マイシュとアンドレアス・マツケによって、初めて新属に属するものとして認識されました。^[1]この標本は現在GPIT-PV-76272、^[2]以前はGPIT 1797と番号が付けられており、部分的に粉砕された頭骨で、保存状態の良い下顎と鼻先の上部に加えて、側頭領域、頭蓋、口蓋、眼窩周辺領域、および非常に不完全な頭蓋天井の要素で構成されています。^{[3] [1]}この頭骨はスイスのモンテ・サン・ジョルジョで発見され、ベザーノ層のグレンツビチューメンゾーンで発見されました。この標本はグレンツビチューメンゾーンの中央部で発見され、後期アニシアン期、中期三畳紀のアニシアン期とラディニアン期の境界付近に位置づけられている。^{[3] [4] [5] : 62}イタリアとスイスのモンテ・サン・ジョルジョにある中期三畳紀のドロマイトと頁岩は化石が豊富で、ベサノサウルス、キンボスポンディルス、特に一般的なミキソサウルスなど、多くの海生爬虫類が発見されている。^{[6] [7] [8] [2]}属名Wimanius は、三畳紀の魚竜に関する多数の研究で知られるスウェーデンの古生物学者カール・ワイマンにちなんで名付けられた。種小名のodontopalatus は、魚竜としては珍しい、口蓋に歯があることに由来している。^[3]

ウィマニウスの鼻先の最前部の骨である前上顎骨は、細長く伸びている。歯列の次に、各前上顎骨の内面には口蓋隆起がある。^[3]前上顎骨は、外鼻孔（鼻孔の開口部）を越えて伸びることはなかったと思われる。^[1]前上顎骨の後ろには上顎骨があり、上顎骨には9本の歯しかない。歯は、外鼻孔の後縁を形成する、上顎骨の弱く鉤状の上向きに突出した突起より下には伸びていない。これらの突起より前の上顎骨の部分は短く^[1]浅く、その後ろの部分は皿状で先細りになっており、頬骨が関節する部分に隆起がある。鼻骨は大部分が狭いが、後端に向かって広く平らになっている。^[3]頭蓋天井上でそれほど後方には伸びていなかったようである。^[1] 1998年にマイシュとマツケは保存状態の悪い湾曲した骨を暫定的に前頭後骨と同定したが、 ^[3]翌年彼らはこの同定を撤回した。^[1]

頬骨は細い骨で、同じ長さの2本の枝^[1]から成り、110度の角度で湾曲して交差している。^{[3]この形状は一部の}レプトネクティス科魚竜に似ているが、このような形状の三畳紀の魚竜は他には見られない。^[1] 2本の枝のうち下側の枝は上部に隆起があり、外面は内側に湾曲している。もう一方の枝は垂直に立ち上がり、厚く竜骨状で、後眼窩骨はその前方に位置していたと考えられる。したがって、眼窩の後部は三日月状の後眼窩骨によって形成されたと考えられる。^[3]マイシュとマツケは頭蓋骨の復元に基づいて、ウィマニウスの眼窩が非常に大きく、その比率は当時の三畳紀の魚竜の中で最大であり、その結果、頭蓋骨の後部がかなり高くなったことを発見した。しかし、彼らはこれがおそらく標本が幼体であった結果であると考えた。眼窩内の骨板の輪は強膜輪として知られ、眼を支えていた。ホロタイプではこの骨板は2枚しか知られていないが、^{[3]マイシュとマツケは復元された眼窩の大きさに基づいて、完全な輪には合計13枚か14枚の骨板があると推定した。}ウィマニウスではこの骨板はかなり大きく、輪の内径はかなり小さかった。^[1]

眼窩の後ろの頭蓋骨の部分は長さが短縮しているが、これも標本が幼少期のものによるものかもしれない。^[1] 側頭骨はこの頭蓋骨領域にある三放射状の骨である。その突起のうち2つは側頭骨窓の縁に寄与しており、1つの突起は大きく幅広い四角形で前方に伸び、もう1つは細く正中線に向かって伸びている。後方に突出する3つ目の突起は短縮している。鱗状骨と思われるものも知られているが、不完全で保存状態が悪い。^{[3] [1]}方形頬骨は後眼窩領域にある平らでほぼ三角形の骨で、後縁と下縁はほぼ直線で上縁は湾曲している。MaischとMatzkeは、頬骨と方形頬骨の前下部は生前接触していた可能性が高いと考えた。方形頬骨の明瞭で狭窄した突起は、ホロタイプでは保存されていない顎関節に関与する頭蓋骨である方形骨と関節していたと考えられる。[ ^3]方形頬骨の形状に基づき、マイシュとマツケは1999年の復元において、この2つの骨の間に大きな開口部が存在していたと予測した。^[1]

ウィマニウスには口蓋歯があるが、口蓋骨の保存状態が悪いため、どの骨にあるのかは議論の余地がある。^{[9]マイシュとマツケは、当初の記載では、これらの歯がある「剥片状」の骨は}口蓋骨であるとし、グリッピアのこの骨に歯があったことを引用した。^[3]しかし、1999年に藻谷亮介は、歯のある口蓋骨はウタツサウルスの場合と同様に翼状骨である可能性が高いと主張し、グリッピアの想定される口蓋歯は上顎歯の追加列であったと指摘した。^[10]口蓋歯は約17ミリメートル（0.67インチ）の長さの領域に広がり、異なる領域に1列または2列に配置され、前から後ろに向かって向いている。これらの歯の中で最も完全なものは高さがわずか1ミリメートル（0.039インチ）ほどで、滑らかな側面の円錐形の歯冠と粗い歯根を持っています。^[3]

Maisch と Matzke が翼状骨と同定した骨は、内側の縁が真っ直ぐで、翼状骨が関節したときに互いの間にほとんど隙間がなかったことを示している。この骨は、方形骨と関節すると解釈される外側に頑丈な突起があり^[3]、内側には後内側突起と呼ばれる後方に突出している。^[1] Wimaniusには四角形の上後頭骨、つまり正中線の脳殻骨があり、この分類群では半円形である大後頭孔の開口部の上部を形成している。耳石は、よく発達した面上で上後頭骨に付着していたと思われる。 Maisch と Matzke は、小さく平らで狭い骨を暫定的にアブミ骨と同定した。珍しいことに、この骨は末端が二股になっており、これは魚竜よりも体椎類に典型的であるが^[3] 、このような形態はファラロドンでも報告されている。^[1]

ウィマニウスの下顎は、ホロタイプでは約25センチメートル（9.8インチ）あり、この動物はかなり小型だったと思われる。^[3]歯骨は下顎に沿って鉤状突起の高さまで達している。^[1] ウィマニウスは、顎関節の前方の上顎骨に低い隆起があり、 ^[1]上顎骨は長くて補強された後下顎骨である。上顎骨は上向きに湾曲しており、角骨の真上にある。^[3]ウィマニウスの歯はすべて真っ直ぐで円錐形で、各歯は別々の歯槽に収まっている。歯冠には垂直の条線があり、これは先端よりも基部でより顕著であるが、刃先はない。この装飾は、既知の下顎歯では上顎歯ほど顕著ではない。両顎とも、歯のサイズは前部が小さく、後部が大きい。^[3]

1998年にウィマニウスと命名した論文の中で、マイシュとマツケは、唯一知られている標本が断片的なため、自信を持って分類する方法を決定するのが難しいと指摘した。彼らは、この標本はミクソサウルス科にもシャスタサウルス科にも似ていないようだが、後者のグループ、さらにはジュラ紀と白亜紀の魚竜に近いと考えていた。^[3]しかし、翌年、同じ著者らは頭蓋骨を再研究し、ミクソサウルス科に似ていることを発見した。そのため、代わりにそのグループに近い可能性があると提案した。しかし、彼らはまた、ウィマニウスが魚竜の進化の早い段階で分岐した可能性もあると考えた。彼らは、これをモンテ・サン・ジョルジョの別の魚竜であるミカドケファルスと比較し、この2つはさまざまな特徴で非常に異なると考えた。^[1]

1999年、モタニはウィマニウスをIchthyosauria incertae sedisに分類した。さらに、ウィマニウスとミカドケファルスはいくつかの点で異なるが、他の点では非常に似ているため、ウィマニウスの独自性を確定するにはさらなる研究が必要であると主張した。^[10] 2000年には、ポール・マーティン・サンダー [de]もウィマニウスの妥当性に疑問を呈し、これを決定するにはこの地域の魚竜に関するさらなる研究が必要であると述べた。ミカドケファルスとの類似性を指摘することに加えて、彼はミカドケファルスはおそらくベサノサウルスの同義語であると主張した。サンダーはウィマニウスをシャスタサウルス科に分類し、ベサノサウルスの幼体である可能性があると考えた。^[11]しかし、マイシュとマツケは2000年にウィマニウスを有効な診断可能な分類群とみなし、系統解析に含め、ミクソサウルス科の姉妹分類群であると結論付けた。^{[5] : 1, 62, 95}

2003年にクリストファー・マクゴーワンと共著した本で、モタニはウィマニウスとミカドケファルスはどちらも分類学的に問題のあるペッソサウルスのジュニアシノニムである可能性があると考えた。しかし、彼は関連する標本を個人的に観察していなかったため、これらの分類群を正式にシノニム化することは控え、代わりにそれらを種 inquirendaeとしてリストした。^{[12] : 127–128} 2010年にマイシュは新しい単型の科であるウィマニウス科を命名し、この科とミキサウルス類からなるグループにミキサウリアという名前を使用した。この分類におけるウィマニウスとミカドケファルスの距離に注目し、彼はこのシノニムの証拠が不足しているとして、ウィマニウスはミカドケファルスとは異なる属であるという主張を繰り返した。 ^[13] 2017年のベン・ムーンの系統解析では、ウィマニウスはより派生したグループであるメリアムサウルス類の中に別の位置づけがされた。^[14]ウィマニウスは2020年にジュディス・M・パルド・ペレスらによってシャスタサウルス類としてリストされ^[4]、2021年にはヤ・レイ・インらによってマクゴーワンとモタニの2003年の発表に続いて無効の可能性があると扱われた。^[9] 2024年、スイスで発見された魚竜を詳述したレビューの中で、クリスチャン・クルーグらはウィマニウスを、再評価を待つ間、独特で有効な魚竜タクソンであると主張した。^[2]

ウィマニウスの現在知られている唯一の標本は、スイスではグレンツビトゥメンゾーンとしても知られるベサーノ層から記録されている。この層はアルプス山脈に位置し、スイス南部からイタリア北部まで広がっており、アニシアン期末からラディニアン期初頭までの化石が多数含まれている。^{[7] [6]この層は、モンテ・サン・ジョルジョの}炭酸塩岩台地の上にある中期三畳紀の一連の単位の一つで、厚さは5～16メートル（16～52フィート）である。この動物が生息していた時代、ベサーノ層が堆積していた当時、モンテ・サン・ジョルジョがある地域は、テチス海の西側の盆地に位置する海洋ラグーンであったと考えられる。^{[15] [6]}研究者らは、この同じラグーンの深さは30～130メートル（98～427フィート）に達していたと推定している。^[6]表層近くの水は酸素が豊富で、さまざまなプランクトンや自由遊泳生物が生息していた。^{[15] [16] [17]}しかし、ラグーン内の水循環は悪く、その結果、底部は酸素が不足した無酸素水となっていた。 ^{[16] [17]ラグーンの底は岩の細かい層構造からもわかるように非常に穏やかで、}底生生物が堆積物を変化させた証拠はほとんどない。^[6]針葉樹や陸生爬虫類などの陸生化石の存在は、この地域が陸地に近かったことを示している。^[16]

ベサーノ層産の無脊椎動物で最も一般的なのは、二枚貝のダオネラである。^{[18]ベサーノ層産の}腹足類は多数知られているが、その大部分はプランクトンとして、または藻類上で生活していたと考えられるものである。^[17]頭足動物には、オウムガイ、コレオイド、そして特に一般的なアンモナイトが含まれる。^[18]ベサーノ層産のコレオイドは特に多様ではないが、これはその遺骸が容易に化石化せず、知られている遺骸の多くが魚竜の体内の胃の内容物として保存されているためである可能性がある。^{[6] [18]} この層で知られている節足動物には、貝形動物、ティラコケファラン、エビなどがある。この層で知られている他のより珍しい無脊椎動物グループには、海底に生息していた腕足動物とウニなどがある。 ^{[18] [16]この層では} 放散虫や大型藻類も知られているが、後者は他の多くの底生生物と同様に、他の場所から流れ着いた可能性がある。^[18]この層では非常に多くの硬骨魚類が記録されている。^{[18] [19] [20]}この層では多くの硬骨魚類が記録されており、条鰭綱は非常に多様で、小型種が豊富に存在するほか、サウリクティスのような大型種も含まれるが、より珍しい肉鰭綱の シーラカンスも存在した。^{[19] [20] [18]ベサーノ層の}軟骨魚類も珍しく、主にヒボドン類で構成される。^{[21] [18]}

ウィマニウス以外にも、ベサーノ層で発見されている魚竜には、小型のミクソサウルスやファラロドン、堂々としたベサノサウルスやキンボスポンディルスなどがある。^{[22] [6]}ベサーノ層からは様々な竜鰭綱が知られており^[23] 、その中には貝殻を砕く板歯類のパラプラコドゥスやシアモドゥス [24] や、パキプレウロサウルス類やノトサウルス類も含まれる。 パキプレウロ^サウルス類のオドイポロサウルスはベサーノ層中部で知られているが、特に豊富なセルピアノサウルスは、魚竜がそれほど一般的ではなかった層の上部まで出現しなかった。^{[25] [18]}ベサーノ層のノトサウルス科は、シルヴェストロサウルス・ブジイ、ノトサウルス・ギガンテウス、およびノトサウルスの追加種、おそらくN.ジュベニリスから構成されています。^[23]まれではありますが、N.ギガンテウスはキンボスポンディルスのような頂点捕食者だった可能性があります。^{[6]魚竜と竜鰭類の他に、ベサーノ層の海生爬虫類には、}半水生で首の長いタニストロフェウスに加えて、タラトサウルスのアスケプトサウルス、クララジア、ヘシェレリア^[26]が含まれます。^{[27] [18]}

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