始新世

始新世は、温暖な気候から寒冷な気候へと移行する、2つの極端な気候の間での地球規模の気候遷移を表すダイナミックな時代です。始新世の始まりは、大気と海洋系への大量の炭素放出によって引き起こされた、短期間の激しい温暖化と海洋酸性化である暁新世-始新世温暖化極大期によって特徴づけられ、 ^{[ 19 ]}これは、底生有孔虫（海洋生態系の健全性のバイオインジケーターとして使用される単細胞生物）の30～50%の大量絶滅につながり、新生代で最大規模の絶滅の1つとなりました。^{[ 20 ] [ 21 ]}この出来事は約5580万年前に起こり、新生代における地球規模の変化の最も重要な時期の1つでした。^{[ 19 ] [ 22 ] [ 23 ]}

中期始新世は、約4780万年前の前期始新世気候最適期の終わりに、より寒冷な気候へと移行したことが特徴であり、これは別の温暖化イベントである中期始新世気候最適期によって一時的に中断された。^{[ 24 ]}約40万年間続いたMECOは、 有孔虫の安定酸素同位体記録から推測されるように、表層海洋と深層海洋の両方で世界的に4℃から6℃の温暖化をもたらした。長期にわたる緩やかな寒冷化傾向の再開により、後期始新世/前期漸新世境界で氷河期が最大となった。

始新世の終わりは、グランデ・クーピュールとしても知られる始新世-漸新世絶滅イベントによっても特徴づけられた。^{[ 25 ]}

始新世は慣習的に前期（56～47.8 Ma）、中期（47.8～38 Ma）、後期（38～33.9 Ma）に区分される。^{[ 26 ]}対応する岩石は、前期、中期、後期始新世と呼ばれる。イプレシアン期が前期、プリアボニアン期が後期を構成し、ルテシアン期とバートニアン期は中期始新世として統合される。

始新世の北米西部の植物相は、ワシントン州キング郡のピュージェット層群の化石の研究に基づいて、ジャック・ウルフ（1968 ）によって4つの植物「段階」に分けられました。フランクリン期、フルトニアン期、ラベニアン期、クンメリアン期の4つの段階は、始新世前期から漸新世前期までをカバーし、4つのうち3つには非公式に前期/後期の亜段階が与えられました。ウルフは暫定的に、フランクリン期を始新世前期、フルトニアン期を始新世中期、ラベニアン期を後期、クンメリアン期を漸新世前期としました。^{[ 27 ]}クンメリアン期の始まりは、グレゴリー・レタラックら（2004）によって4000万年前とより正確に修正され、より新しいアンゴニアン植物段階が始まる始新世-漸新世境界でより正確に終了しました。^{[ 28 ]}

始新世には、温室効果ガス、特に二酸化炭素とメタンが地表温度の制御に重要な役割を果たしました。PETMの終焉は、北極海の海底でメタンクラスレート、石炭、原油の形で二酸化炭素が大量に隔離され、大気中の二酸化炭素が減少したことで迎えられました。^{[ 56 ]}この出来事は、PETMの開始時に温室効果ガスが大量に放出されたのと規模が似ており、隔離は主に有機炭素の埋没とケイ酸塩の風化によるものだと推測されています。始新世初期には、大気中にどれだけの二酸化炭素があったかについて多くの議論があります。これは、さまざまな大気中の二酸化炭素含有量を表す多数の指標があるためです。例えば、地球化学的および古生物学的指標の多様性から、地球温暖化のピーク時には大気中の二酸化炭素濃度が700～900 ppmであったことが示唆されている^{[ 57 ]。}一方、モデルシミュレーションでは、当時の深海、海面、および地表付近の気温に最もよく適合する濃度は1,680 ppmであることが示唆されている^{[ 58 ]。}土壌形成炭酸塩や海洋ホウ素同位体などの他の指標は、100万年未満の期間に二酸化炭素が2,000 ppm以上大きく変化したことを示している^{[ 59 ]} 。この二酸化炭素の大量流入は、北大西洋の地溝帯による火山ガス放出、またはPETMイベントによって海底や湿地環境に堆積した大規模な貯留層に蓄積されたメタンの酸化に起因する可能性がある^{[ 57 ]} 。対照的に、今日の二酸化炭素濃度は400 ppmまたは0.04%である。

始新世初期には、メタンは気候に劇的な影響を与えたもう一つの温室効果ガスでした。メタンは100年スケールで二酸化炭素の30倍の温暖化効果があります（つまり、メタンの地球温暖化係数は29.8±11です）。^{[ 60 ]}この期間に大気中に放出されたメタンのほとんどは、湿地、沼地、森林からでした。^{[ 61 ]}現在の大気中のメタン濃度は0.000179%または1.79 ppmvです。始新世初期に伴う温暖な気候と海面上昇の結果、より多くの湿地、より多くの森林、より多くの石炭鉱床がメタン放出に利用可能になりました。始新世初期のメタン 生成量を現在の大気中のメタンレベルと比較すると、始新世初期には3倍の量のメタンが生成されていたことになります。始新世初期の温暖な気温はメタン生成速度を増加させた可能性があり、大気中に放出されたメタンは、対流圏を温暖化させ、成層圏を冷却し、酸化によって水蒸気と二酸化炭素を生成する。生物起源のメタン生成は、メタンとともに二酸化炭素と水蒸気を生成し、赤外線も放出する。酸素を含む大気中でメタンが分解すると、一酸化炭素、水蒸気、赤外線が生成される。一酸化炭素は不安定なので、最終的には二酸化炭素になり、その過程でさらに多くの赤外線を放出する。水蒸気は二酸化炭素よりも多くの赤外線を吸収する。始新世の始まり頃（55.8～33.9 Ma）には、地球の大気中の酸素の量がほぼ2倍になった。^{[ 62 ]}

5500万年前から5200万年前の始新世初期の温暖化の間、海洋の炭素同位体組成に一連の短期的な変化が見られました。 ^{[ 63 ] [ 64 ]}これらの同位体変化は、海洋から大気への炭素の放出によって発生し、海洋表面で4～8 ℃（7.2～14.4 °F）の温度上昇をもたらしました。始新世初期のこれらの超温暖期に関する最近の分析と研究により、超温暖期は軌道パラメータ、特に離心率と傾斜角に基づいているという仮説が立てられました。始新世初期の超温暖期、特に暁新世-始新世温暖期極大期（PETM）、始新世温暖期極大期2（ETM2）、および始新世温暖期極大期3（ETM3）が分析され、軌道制御がETM2とETM3の引き金となった可能性があることがわかりました。^{[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]}生物ポンプの強化は、これらの超温暖期の回復期に過剰な炭素を隔離するのに効果的であることが証明されました。^{[ 68 ]}これらの超温暖期は、プランクトン性および底生有孔虫の変動の増加につながり、^{[ 69 ] [ 70 ]}気温の上昇の結果として河川堆積速度が上昇しました。^{[ 71 ]} PETMとは異なり、始新世初期の小規模な超温暖期は陸生哺乳類にほとんど影響を与えませんでした。^{[ 72 ]}これらの始新世初期の超温暖期は、始新世初期気候最適期（EECO）として知られる極めて高温の気候が持続する期間を生み出しました。^{[ 73 ]} EECOの初期および中期には、ニュージーランドにおける広塩性渦鞭毛藻類Homotrybliumの過剰存在は、その地域の海洋塩分濃度の上昇を示しています。 ^{[ 74 ]}  

始新世は、新生代で最も温暖な時期であっただけでなく、氷河気候への衰退と南極氷床の急速な拡大も特徴づけています。温暖な気候から寒冷な気候への移行は約4900万年前に始まりました。炭素と酸素の同位体は、地球規模の寒冷化への移行を示しています。^{[ 89 ]}寒冷化の原因は、 大気中の二酸化炭素濃度が2,000 ppm以上大幅に減少したことにあるとされています。^{[ 57 ]}温暖化から寒冷化への移行期における二酸化炭素減少の原因として提案されているものの1つは、アゾライベントです。始新世初期の安定した気候により、北極の温暖な気温は、北極海で浮遊性の水生シダであるアゾラの生育を可能にしました。二酸化炭素の量が著しく高かったことも、北極海全体でのアゾラの大量発生を促進しました。現在の二酸化炭素濃度と比較すると、これらのアゾラは始新世初期の高濃度の二酸化炭素中で急速に成長しました。^{[ 89 ]}この時期に発生した無酸素状態によって証明されるように、北極海の孤立は^{[ 90 ]}停滞した水をもたらし、アゾラが海底に沈むと、海底の堆積物の一部となり、大気から炭素を永久に遮断することで効果的に炭素を隔離しました。アゾラの炭素隔離能力は並外れており、アゾラの埋没が増加することで、世界の大気中の炭素含有量に大きな影響を与え、氷河期への移行の始まりとなった可能性があります。^{[ 89 ]}アゾライベントにより、大気中の二酸化炭素が最大 470 ppm 減少した可能性があります。アゾライベント以前の二酸化炭素濃度が 900 ppmv であったと仮定すると、アゾライベント後には 430 ppmv まで低下し、これは現在よりも 30 ppmv 高い値になります。^{[ 89 ]} EECO末期のこの寒冷化傾向は、珪質プランクトンの生産性の増加と海洋炭素の埋没によって引き起こされたとも提唱されており、これらも大気中の二酸化炭素の除去に役立った。^{[ 57 ]}この出来事後の寒冷化は、中期～後期始新世寒冷化（MLEC）として知られる傾向の一部であり、^{[ 91 ]}有機物の生産性と造山運動による風化による大気中の二酸化炭素の継続的な減少により続いた。^{[ 92 ]]}撫順盆地など、この段階の途中で世界の多くの地域がより乾燥して寒冷になった。 ^{[ 47 ]}東アジアでは、MLECの期間中、湖の水位の変化は世界の海面水位の変化と同期していた。 ^{[ 93 ]}

地球の寒冷化は、バートニアン期に寒冷化から温暖化へと大きく反転するまで続いた。この温暖化イベントは、寒冷化状況の突然かつ一時的な反転を示しており、中期始新世気候最適期（MECO）として知られている。^{[ 94 ] [ 95 ]}約4150万年前、南極海の掘削地点からのサンプルの安定同位体分析により、60万年間の温暖化イベントが示された。^{[ 92 ]}同様の炭素同位体の変化は、北半球のイタリアのスカリア石灰岩からも知られている。^{[ 94 ]}酸素同位体分析では、重い酸素同位体と軽い酸素同位体の割合に大きな負の変化が見られ、これは地球の気温の上昇を示している。^{[ 96 ]}この温暖化は主に二酸化炭素の増加によるものと考えられている。なぜなら、炭素同位体の特徴から、この短期的な温暖化期間中にメタンの大量放出は否定されるからである。^{[ 92 ]}大気中の二酸化炭素が急激に増加し、最大で 4,000 ppm に達したことが観測された。これは始新世に検出された大気中の二酸化炭素の最高値である。 ^{[ 97 ]}他の研究では、二酸化炭素レベルの上昇はより緩やかであると示唆されている。^{[ 98 ]}大気中の二酸化炭素の増加は、オーストラリアと南極大陸間の海底拡大速度の増加と変成脱炭酸反応、およびこの地域の火山活動の増加によって引き起こされたという仮説も立てられている。大気中の二酸化炭素増加の考えられる原因の 1 つは、大陸移動とインドとアジアの衝突、およびそれに伴うヒマラヤ山脈の形成による変成放出による急激な増加である可能性がある。ただし、大気中の二酸化炭素の変成放出の正確な時期に関するデータは、データでは十分に解明されていない。^{[ 92 ]}しかし、最近の研究では、アジアとインドの間の海洋の除去が大量の二酸化炭素を放出した可能性があると述べられている。^{[ 97 ]}別の仮説では、温暖な始新世前期および中期に大陸岩石の風化性が低下した結果としてケイ酸塩風化の負のフィードバックが減少し、火山から放出された二酸化炭素が大気中に長く留まるようになったとされている。^{[ 99 ]}さらに別の説明では、MECO の温暖化は 400 kyr サイクルと 2.4 Myr サイクルの両方で極小期が同時に発生したことが原因であると仮説を立てています。^{[ 100 ]} MECO の間、テチス海の海面温度は 32～36  °C に上昇し、^{[ 101 ]}テチス海の海水はより低酸素状態になりました。^{[ 102 ]} 3 キロメートルより深い海域での炭酸塩蓄積の減少は MECO のピークと同時に発生し、深海で海洋酸性化が起こったことを示しています。 ^{[ 103 ]}さらに、MECO の温暖化は浮遊性従属栄養生物の呼吸速度の増加を引き起こし、一次生産物のうち海底に到達する割合が減少し、底生有孔虫の個体数もそれに応じて減少しました。^{[ 104 ]}この温暖化期間中に、北米西部の湖水の塩分濃度が急激に低下した。^{[ 105 ]}この温暖化は短命であり、底生酸素同位体の記録は、約4000万年前に寒冷化に戻ったことを示している。^{[ 106 ]}

MECOの終わりに、MLECが再開した。^{[ 91 ]}寒冷化と二酸化炭素の減少は、後期始新世から3400万年前の始新世-漸新世移行期まで続いた。^{[ 107 ] MECO後の寒冷化は、}海面低下によって強化されたアジアにおける大規模な乾燥化傾向をもたらした。 ^{[ 108 ]}東アジアではモンスーン気候が優勢であった。^{[110]約3850万年前のドレーク海峡開通初期段階の寒冷化は、}北大西洋での寒冷化の欠如によって証明されるように、地球規模ではなかった。^{[ 111 ]}寒冷化期間中、底生酸素同位体は、この後の寒冷化中に氷の生成と氷の増加の可能性を示している。^{[ 57 ]}始新世の終わりと漸新世の始まりは、氷室気候への大きな一歩となった南極氷床の面積の大規模な拡大によって特徴づけられる。^{[ 112 ]}酸素同位体やアルケノンなどの複数の指標は、始新世-漸新世境界で大気中の二酸化炭素濃度が約 750～800 ppm まで低下し、現在のレベルの約 2 倍になったことを示している。^{[ 106 ] [ 112 ]}大気中の二酸化炭素の減少による地球全体の気温低下に加え、氷の形成における軌道要因は、底生酸素同位体記録の 10 万年および 40 万年の変動に見られる。^{[ 113 ]}氷床の拡大に大きく貢献したもう 1 つの要因は、南極周極海流の形成である。^{[ 114 ]}南極周極海流の形成は、南極周辺の冷水を隔離し、南極への熱輸送を減少させるとともに、より冷たい底層水の湧昇をもたらす海洋循環を形成する。 ^{[ 115 ] [ 114 ]}この仮説が始新世-漸新世移行の要因であると考える場合の問題点は、循環の形成時期が不明確であることです。^{[ 116 ]}ドレーク海峡については、堆積物からは約 41 Ma に開口したことが示唆されていますが、地殻変動からはこれが約 32 Ma に起こったことが示唆されています。始新世-漸新世境界をまたぐ温室-氷室移行期において、太陽活動は大きく変化しなかった。^{[ 117 ]}

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  イリジウム貝殻

始新世には、主にバルト海の南岸沿いで発見されたバルト琥珀^{[ 141 ]}、フランスのパリ盆地の琥珀、デンマークのフル層、イギリスのワイト島のベムブリッジ泥灰岩など、豊富な昆虫化石群が知られています。始新世の堆積物で発見された昆虫は、ほとんどが現在も存在する属に属していますが、始新世以降、その分布域はしばしば変化しています。例えば、ビビオニド属のプレシアは、現在温帯地域の化石群によく見られますが、現在では熱帯と亜熱帯にしか生息していません。^{[ 142 ]}プラティプレウリンセミは始新世に多様化しました。^{[ 143 ]}カイアシ類は海洋で繁栄しました。^{[ 144 ]}

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  ハルパクトカルキヌス、カニ
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  パレオコデレス、甲虫

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  エキノランパス、ウニ

石灰質ナノプランクトンは始新世の海洋生態系の顕著な特徴であった。^{[ 145 ]}