エンテロドン科

エンテロドン科 時間範囲:37.2～15.97 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 始新世後期-中新世中期
ダエオドンの完全な骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	偶蹄目
クレード:	クジラ目
家族：	† Entelodontidae Lydekker、1883
タイプ属
†エンテロドン
属
本文を参照してください。
同義語
エロテリダエ アルストン、1878

エンテロドン科は、ブタに似た偶蹄類（偶蹄類）の絶滅した 科で、始新世後期^[1]から中新世前期にかけて、約3800万年から1900万年前まで北半球（アジア、ヨーロッパ、北アメリカ）に生息していた。頭が大きく、鼻が低く、歩き方が狭く、雑食性であるとされる食性から、イノシシ科（真のブタ）やペッカリー科（イノシシ属）と比較され、歴史的には形態学上、これらの科と近縁であると考えられてきた。^{[2] [3] [4]しかし、形態学的データと}分子（遺伝学的）データを組み合わせた研究では、エンテロドント類はクバノコエルスや他の有蹄類のような基底的なブタよりも、パキケトゥスに似ていることからカバやクジラ類に近いクジラ類であるクジラ類であることを示唆している。^{[5] [6]}

エンテロドン類は非常に大型になり、多くの場合、それぞれの生態系で最大の哺乳類である。完全な骨格が知られている最大のエンテロドン類は、北米のエンテロドン類であるダエオドンであり、推定体重は750 kg（1650ポンド）に達し、^[2]肩までの高さは1.9 m（6.2フィート）に達した。主に歯と顎で知られるユーラシアの種であるパラエンテロドン・インターミディウムは、ダエオドンとサイズが似ていた。^{[7] [4]}

エンテロドン類は巨大な頭部を持ち、特徴的な骨の膨らみで装飾されていた。頬骨弓（頬骨）は下方と外方に突出する巨大な頬骨フランジを発達させた。さらに、下顎の下側には通常、1対または2対のこぶ状の下顎結節がある。これらは必ずしも特定の分類群の診断に役立つわけではなく、結節の大きさと存在は単一種内でも変化することが多い。^{[2] [3] [4]}

特に後の種では、吻部は狭く細長かった。頭蓋は頑丈で、強い頬骨弓と後眼窩弓が大きな側頭窩の縁を形成し、鋭い矢状隆起で区切られていた。^{[2] [3] [4]}しかし、頭蓋の後部も吻部よりもはるかに短く、脳蓋は比較的小さかった。脳蓋の大部分は前方の大きな副鼻腔と嗅球に貢献し、大脳は未発達であった。大きな嗅球は嗅覚が良好であることを示している可能性が高い。さらに、眼窩（眼窩）はほとんどの偶蹄目よりも前方を向いており、エンテロドン類は両眼視であったことを示唆している。^[3]他の偶蹄類と比べると、顎は後部が細く、短い三角形の鉤状突起が前方にずれている。下顎頭（顎関節）は後方にずれており、歯列より下に位置している。下顎結合部（顎）は癒合しており、口蓋の中央に沿った翼突骨は強い嵌合縫合によってつながっている。^{[2] [3] [4]}

ブタと同様に、エンテロドン類は多数の歯を保持しており、これは偶蹄類の祖先の状態に近い原始形態的特徴である。彼らは3.1.4.3 / 3.1.4.3という典型的な哺乳類の歯の式を持っている。これは、各歯列に3対の丈夫な切歯、1対の大きな犬歯、4対の尖った小臼歯、および3対の比較的単純で平らな臼歯があることを意味する。この縮小していない、または「完全な」歯列は、ギリシア語で「完全な歯」を意味する科名の由来である。^{[3] [4]}

切歯は密集しているが、明瞭な直線の切削面は発達していない。切歯の形状は、一部のエンテロドン類（アーキオテリウム）のノミ状から、他の類（ダエオドン）の巨大で丸いものまで様々である。 ^{[2] [3]}犬歯は厚いエナメル質を持ち、ほとんどの偶蹄目と異なり、断面は円形である。高齢の個体では、上顎犬歯の先端がひどく摩耗したり、欠けたりしていることが多い。小臼歯は側面から見ると三角形で、大きく円錐状の主尖頭を持つ。前後に長く、間隔が広く、歯列の大部分を占める。臼歯はブノドン類で、せん断面ではなく非常に低く丸い尖頭を持つ。ブノドン類の歯は、ブタ、クマ、ヒトなど他の雑食性哺乳類によく見られる。上顎臼歯には最大6つの尖頭があり、歯冠の前縁に低い隆起（前帯状隆起）がある。最古のエンテロドント類を除くすべての下顎臼歯には4つの主咬頭しかありません。前方の2つの咬頭（メタコニドとプロトコニド）は水平の隆起でつながっており、後方の2つの咬頭よりもわずかに大きいです。^[2]

エンテロドン類の骨格は、かなり未分化である。彼らは、二重滑車足首関節や、中指2本に均等に体重が分散するパラキソニック（「均等なつま先」）足など、典型的な偶蹄類の骨格特性を保持している。彼らは全部で4本のつま先を持ち、中指2本は小さく尖った裂蹄を形成し、残りの2本は退化しており、おそらく外部からは見えない。より大きな種では、バイソンのような背骨のこぶが重い頭の重さを支えていた。四肢は長く、橈骨と尺骨は癒合していた。^[4]癒合していないが、中足骨（隆起した足の骨）は長く、密集していた。四肢と蹄の比率は、平地ではよく走るが高速走行には向かない他の有蹄類と一致している。^[2]

幅広く高い側頭窩は、頭蓋骨の側面から下顎の鉤状突起まで伸びる非常に大きな側頭筋の形成を可能にした。側頭筋は大きくて強いだけでなく、鉤状突起が前方に移動しているため、モーメントアームが長く（したがってトルクも高かった）。強化された翼突骨、頬骨、後眼窩領域は、側頭筋によって生成される力を支えていたと思われる。側頭筋の大きさと向きは肉食動物に似ており、強くて安定したハサミのような（正）咬合に対応している。^[2]

顎関節が低いため側頭筋のためのスペースは広くなったが、咬筋にとっては問題もあった。頬骨弓から下顎の下後角まで伸びる咬筋は、草食偶蹄類の咀嚼器官の主要構成要素である。他の偶蹄類が顎関節を持ち上げることで筋肉にトルクを加えていたのに対し、エンテロドン類は顎の後部を下方に拡張し、深く湾曲したフランジとした。さらに、エンテロドン類の特徴的な頬骨フランジは、内側が筋肉の瘢痕で覆われており、咬筋を強化するための付着点であったと考えられる。頬骨弓の突起が過度に発達した現生哺乳類は、異節類、カンガルー、特定の齧歯類など、ごくわずかである。エンテロドン類と同様に、これらの哺乳類は咬筋の付着部のための余分なスペースを提供する手段として同等の突起を使用し、その結果生じる頭蓋骨への力に抵抗するために頑丈な頭蓋骨を発達させました。^[3]咬筋と同様の経路と機能をたどる翼突筋も、顎の後ろの深いフランジの恩恵を受けました。^[2]

下顎結節の機能は明らかではないが、顎の筋肉と関係している可能性もある。下顎結節は個体の大きさとのみ明確に相関しているが、いくつかの分類群（ブラキヒオプスとキプレテリウム）は、特定の一対の下顎結節が存在しないことで診断できる。一般的に、後部（後方）下顎結節は前部（前方）下顎結節よりも後期に発達し、動物が成長してもいずれの結節も成長を止めることはない。前部結節の用途は不明であるが、1つの推測では、特に草食性のエンテロドン類では、前部結節が強い唇筋の付着点として機能していたと示唆されている。後部結節は、顎を開くのに役立つ二腹筋への連結部となっている可能性がある。特に複雑でよく発達した二腹筋を持つカバは、顎の同等の領域に二腹筋を支える結節を発達させることがある。 ^[3]

エンテロドン類の顎関節は、他のほとんどの偶蹄類の緩い顎よりも強固に連結されていた可能性が高い。下顎顆は凸型で、頬骨弓の強く凹んだ面 (関節窩) に挿入されており、これにより顎の前後方向 (前歯側) の動きが制限されていたと思われる。しかし、下顎顆自体の構造により広範囲の動きが可能であり、側方に湾曲した頬骨弓により、咬筋と翼突筋によって左右方向 (横断方向) の動きがいくらか可能になっていた。低く制約のない顎関節と短い鉤状突起は、長い筋線維に対応している可能性がある。これは、ネコ科などの現代の肉食動物に似た、非常に大きく開いた蝶番状の顎の吊り下げを示している。下顎顆の形状に基づくと、その下にある骨に基づいて可能な最大の開口角度（必ずしも生きている間に可能な最大の開口角度ではないが）は、アーキオテリウムでは約109度であった。^[2]

エンテロドントの歯の摩耗面は、3 つの部分から成る食物処理をサポートしている。まず、切歯と犬歯が強い直立運動で噛みつき、食物を掴んで突き刺す。次に、食物は小臼歯に戻され、同様の動きで食物の硬い部分を砕く。最後に、直立運動と横方向の粉砕を組み合わせて、食物は臼歯で押しつぶされ、すりつぶされる。この同じ基本プロセスは、同様の歯列を持つ現代のブタやペッカリーにも見られる。小臼歯と臼歯の摩耗分布は、口の左側と右側で非対称であることが多いため、個体は咀嚼に顎の片側を好んだ可能性がある。^[2]

ブタやペッカリーと比較すると、エンテロドン類はある程度雑食性であったことはほぼ間違いない。その歯と顎の構造は、大きくて固い食物の処理に役立っていただろう。多様で完全な草食性のペコラ偶蹄目とは異なり、エンテロドン類は草やその他の特に繊維質の植物を切り刻んだり細断したりすることに特化していない。代わりに、エンテロドン類はおそらく草食動物であり、根、木の実、果物、枝を好んで食べていた。 ^[2] 2022年の研究では、エンテロドン・マグヌスはイノシシ（Sus scrofa ）に似た雑食性の食生活を送っていたことが判明した。この結論は、現代の草食および雑食性哺乳類によって較正された線形判別分析にかけた歯の微細摩耗パターンによって正当化された。ブタに基づくと、エンテロドン類はおそらく単純な胃を持ち、植物質の発酵と消化を盲腸に頼っていた彼らは日和見的な雑食動物であり、さまざまな植物や動物の物質を消化し、季節に応じて食物の好みを調整する能力があったと考えられます。^[8]

硬い植物質を処理するのに役立ったのと同じ適応は、一部のエンテロドン類の主食であった可能性のある死肉や骨にも同様に役立っただろう。^[2]ブタとは異なり、最年少のエンテロドン類は32本の乳歯をフルセットで持っていた。その歯は鋭く、細く、半鋸歯状で、成体のエンテロドン類に比べて硬い食物を砕くのに適していなかった。^[3]

多くのエンテロドン類では、犬歯の先端が丸みを帯びた摩耗面を呈しており、これは骨などの硬い素材を日常的に使用していたことを示している。犬歯の摩耗の類似パターンは現代のネコ科動物にも見られ、獲物を殺す際に犬歯による強い噛みつきに頼っている。一部の種では、犬歯の基部が滑らかな溝で削られているが、これは根などの堆積物に覆われた植物による摩耗と一致する特徴である。 ^[2]これらの溝は、水分を豊富に含むブドウの蔓など、長く繊維質の植物を剥ぐことによって形成された可能性がある。^[3] ダエオドンは、小臼歯の先端に「パイクラスト」と呼ばれる独特の摩耗面があり、平らな象牙質の表面が欠けたエナメル質に囲まれていたことが知られている。これは現生のハイエナでも観察されている。^[2]腐肉食と一致する適応の程度でエンテロドン類に近づいた現代の哺乳類はほとんどいない。アメリカ大平原のエンテロドン類の生息する遺跡では、大きな擦り傷や刺し傷のある化石が発見されており、その中にはエンテロドン類のアーキオテリウムの切歯が埋め込まれたメリコイドドンの頭骨も含まれている。^[9]

エンテロドン類は積極的な捕食を行っていた可能性があるが、この行動の程度については議論がある。現代のブタのいくつかの種は時折捕食を行っており、ラクダのような伝統的な草食動物でさえ、腐肉食に一致する歯の摩耗が見られる。^[2]エンテロドン類が捕食を行っていたとすれば、エンテロドン類だけが捕食を行っていたわけではないだろう。ネコ科の剣歯虎亜科、両生類（「ベアドッグ」）、ヒエノドン科の クレオドン類など、他の多くの同時代の哺乳類が頂点捕食者の地位を占めていた。^[9]捕食の状況証拠として最も明らかな例の1つは、ワイオミング州のホワイトリバー層で発見された化石で、初期のラクダ科のポエブロテリウムの部分的な骨格やその他の遺物の隠し場所となっている。死骸は頭蓋骨、首、胸椎から腰椎への移行部に大きな穴があいており、アーキオテリウムによる捕食と腐食動物としての痕跡が見つかっている。^{[10] [11]}エンテロドンの歯の微細摩耗は現代のヒグマ（Ursus arctos）と重なることはなく、通常の食事として大型哺乳類を積極的に狩ることはなかったと考えられる。^[8]

顎の構造と推定される筋肉組織には、エンテロドン類が口を異常に大きく開けることができたことを示す証拠が数多くある。^[2]この特徴は狩りや死肉を食べるときに役立ったのかもしれないが、同様の適応は草食動物の競争行動にも関連している。同様の適応を持つ関連グループのカバは攻撃的な草食動物で、最大150度まで顎を開け、敵を威嚇するために拡大した犬歯を見せることができる。雄のカバは頭と頭を突き合わせて「あくび」をしたり、顎でレスリングをしたりして戦うが、雌は横から近づいて相手の体に頭をぶつけて攻撃する。^[12]エンテロドン類の大きな口と低い頭蓋骨は、噛みつき競争に役立ったと思われ、これは化石証拠によって裏付けられている。治癒した刺し傷を含む大きな噛み跡は、さまざまなアメリカのエンテロドン類の頭蓋骨によく見られる。これらの傷は副鼻腔の上部に集中しており、成体の標本にのみ見られる。これらの噛み跡と、現代の偶蹄類における配偶者や縄張りをめぐる種内競争の多様性とを容易に比較することができる。 ^{[3] [9]}特に鼻先を噛むことは、別の「原始的」偶蹄類のグループである雄のラクダの間で一般的な競争行動である。 ^{[2] [3]胸郭の損傷は、}アーキオテリウムにおける種内攻撃に起因するとされている。 ^[13]前部結節の考えられる機能の 1 つは、強化された皮膚を支えることであり、これは競争行動中に緩衝材またはディスプレイ機能として機能したと考えられる。^[3]

最も古いエンテロドントの化石は、1840年代の短い期間内に記述された。良好な化石から知られる最初のエンテロドントの種は、フランスの古生物学者オーギュスト・エマールによって命名されたヨーロッパの種、エンテロドン・マグヌスである。エマールの記述が最初に発表された時期については議論があり、ほとんどの著者は1846年に書かれたと想定しているが、記事内の引用から、1848年まで発表されなかったことが示唆されている。エマールの同時代人の一人であるオーギュスト・ポメルは、ほぼ同じ時期に別の化石をエロテリウムとして記述している。ポメルの巻は1846年か1847年に出版されたと思われるが、1848年の再版が残っている。エンテロドンとエロテリウムはほぼ間違いなく同義語だが、後者の化石は断片的で失われており、前者の化石は後になって記載された可能性が高い。ほぼすべての歴史および現代の著者は、命名法の厳格な規則の下では優先されないにもかかわらず、明確さのためにエンテロドンの使用を好んでいる。エンテロドンとエロテリウムの優先権の混乱は、対応する科の名前に反映されている。エドワード・リチャード・オールストンは1878年にエロテリイデ科という名前を作ったが、リチャード・ライデッカーは1883年にエンテロドン科という名前を使った。エンテロドンと同様に、ほぼすべての古生物学者は科を指す際にエンテロドン科を好む。^{[3] [4]}

エンテロドンとエロテリウムの混同に続いて、ヨーロッパではエンテロドンの化石が発見され続けた。1850年以降、北米でも大型のエンテロドンが記述されたが、新しい属のほとんどは最終的にアーキオテリウムとダエオドンにまとめられた。20世紀初頭までに、その時点で発見された化石の量から、エンテロドンの骨格解剖は十分に理解されていた。1909年には、"Dinohyus" hollandi (= Daeodon ) の巨大な完全な骨格、CM 1594が記述され、カーネギー自然史博物館に展示された。20世紀が進むにつれて、アジアのエンテロドン (エオエンテロドン、パラエンテロドン) や、この科の最も初期の既知のメンバー (エオエンテロドン、ブラキヒオプス) が発見された。^{[3] [4]}

エンテロドント類が最初に記載されたのは、リチャード・オーウェンが偶蹄類を自然のグループとして認識したことと関連して記載された。最も初期の文献ではエンテロドント類は真のブタであると考えられていたが、化石が発見されるにつれて、ブタとは別の長い進化の歴史があったことが明らかになった。いずれにせよ、エンテロドント類は、より「進化した」反芻動物に見られる草食への強い適応とは対照的に、特殊化していないブノドント類の歯を持つ「原始的な」偶蹄類の例として広く受け入れられた。^[14]現生および絶滅したブノドント類の歯を持つ非反芻偶蹄類を包括するために、「雑食性」(オーウェンズ、1858年)、「ブノドンティア」(ライデッカー、1883年)、「非反芻性」(グレゴリー、1910年)など、さまざまな名前が付けられた。^{[15] [3]}

エンテロドント類は現代のブノドント偶蹄類と比較するには「原始的」すぎると考える著者もいた。これらの研究では、エンテロドント類は他の絶滅した科と共有される「古歯類」に分類された。コエロポタミデス科、セボコエリデス科、ヘロヒデス科はエンテロドント類と頻繁に関連付けられ、時には潜在的な祖先としてさえ考えられた。後に、エンテロドント上科 はエンテロドント科とその最も近い絶滅した親戚を包含する科として命名された。現代の研究では、エンテロドント科は一般にエンテロドント科内の唯一の科と考えられている。^{[3] [4]}

多くの研究で、エンテロドント類は現生のブタ、ペッカリー、カバと近縁であると主張されている。ブタに似た解剖学にちなんで、様々なグループが開発され命名されてきた。Suina (Gray, 1868) や Suiformes (Jaeckel, 1911) などの名前は、様々な文脈で用いられている。Suina の限定された定義は、ペッカリー科 ( Tayassuidae ) とブタ科( Suidae )を含む主要な偶蹄目亜目として、今でも使用されている。偶蹄目の初期の分岐 系統解析では、エンテロドント科はTayassuidae + Suidaeクレードの姉妹タクソンとされた。これは、エンテロドント科とブタの形態学的比較が頻繁に行われることを正当化しているように思われる。^{[3] [4]}

エンテロドント類は長い間スイナ科に分類されてきたが、スポールディングらは、エンテロドント類はブタよりもクジラやカバに近いことを発見した。^{[6]偶蹄目や}メソニクス類に対するクジラの位置付けの分岐論的分析は、謎に包まれた巨大な哺乳類アンドリューサルクスが含まれるかどうかによって根本的に変わり、アンドリューサルクスは実際にはエンテロドント類かその近縁種である可能性が示唆されている。^{[5] [16] [6]}

エンテロドン類の多くの旧属は同義語とされている。例えば、一部の著者は、コープが断片的な資料から記載した種であるダエオドン・ショショネンシスとディノヒウスを同義語としている。 ^[4]

• †アーキオテリウム
• †ブラキヒオプス
• †キプレテリウム^[4]
• †ダエオドン
• †エンテロドン
• †エンテロドンテルス^[17]
• †エオエンテロドン
• †パレンテロドン
• †プロエンテロドン? ^[1] (腸歯類ではない可能性がある) ^{[18] [19]}

一般的なメディアでは、エンテロドントは地獄の豚やターミネーター豚というニックネームで呼ばれることもある。^[20]

エンテロドント類は、 BBCの人気ドキュメンタリー番組『ウォーキング・ウィズ・ビースト』の第3話に登場します。番組では、ナレーターが常にこの生物を「エンテロドン」と呼び、エンテロドンなどのより具体的な属名で呼ぶことはありません。同じ生物が、BBCの別の作品である2001年のリメイク版『ロスト・ワールド』にも登場します。

エンテロドント類は、ナショナル ジオグラフィック チャンネルの番組「先史時代の捕食者」の第 4 話「キラー ピッグ」でも主な焦点でした。このエピソードでは、アーキオテリウム(「エンテロドント」として識別) がアメリカのバッドランズの頂点捕食者であり、さらに大きなダエオドン(エピソードでは「ディノヒウス」と呼ばれています)に直接進化したなど、科学的に証明されていない、または反証された主張がいくつか取り上げられました。

• 大型動物
• サニテリ科

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• 「エンテロドント骨格の博物館展示::地球科学スライド」。アイオワ大学。エンテロドント骨格。2020年6月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2010年10月8日閲覧。